Маленький биологический двигатель, или зачем митохондриям кристы?
БестиарийАТФ-синтаза - молекула, которая стоит после дыхательной цепи и синтезирует АТФ. Она почти как двигатель - превращает энергию потока протонов в энергию химических связей АТФ. Происходит это через механическую энергию вращения самой синтазы. В статье расскажу как работает такой биологический двигатель, и как он влияет на образование крист.
Структура АТФ-синтазы
АТФ-синтаза состоит из ротора и статора. Ротор - крутится, статор - неподвижный.
Ротор состоит из F0 роторного кольца и центральной ножки. Кольцо находится в плазматической мембране и служит каналом для протонов. При передвижении протонов внутри канала, роторное кольцо вращается. При этом передвигается и прикрепленная к нему центральная ножка.
Статор состоит из F1 каталитической головки, периферической ножки и а субъединицы. Ножка закрепляет головку статора к мембране и не дает ей крутится. а субъединица находится в мембране и служит начальным каналом для протонов.
Центральная ножка ротора крутится внутри каталитической головки. У головки есть три места, где происходят химические реакции постепенного синтеза АТФ - каталитические сайты. Они находятся внутри её бета-субъединиц. Вращение ножки ротора заставляет головку менять один каталитический сайт на другой. Это продвигает дальше реакцию синтеза АТФ.
АТФ-синтаза в действии
АТФ-синтаза может вращаться в двух направлениях - чтобы синтезировать АТФ или чтобы использовать его для выкачки протонов. В митохондриях - те, которые АТФ синтезируют. Они принадлежат к типу F. Пример с противоположной функцией находится в лизосомах или вакуолях - это протонная помпа, которая закачивает протоны и создает кислую среду. Она принадлежат к типу V. V - значит вакуолярная.
При синтезе АТФ, сначала протоны попадают в роторное кольцо синтазы. Оно состоит из с субъединиц, в каждой есть сайт связывания протонов. Там расположена негативно заряженная аминокислота глутамат или аспартат. Сайты связывания находятся внутри гидрофобной среды плазматической мембраны, поэтому позитивно заряженный протон хорошо с ними связывается.
Протоны заходят внутрь роторного кольца через канал внутри а субъединицы. Они вращаются внутри с субъединиц и этим двигают центральную роторную ножку.
После полного круга, протоны выходят на другую сторону мембраны. Чтобы они освободились, их место внутри канала занимает позитивно заряженный аргинин а субъединицы. При таком переносе протона через АТФ-синтазу, энергия мембранного потенциала превратилась в энергию механического движения центральной ножки.
Двигаясь внутри каталитической головки, центральная ножка изменяет положение её бета-субъединиц. В одном из таких положений есть каталитический сайт, который хорошо связывается с АДФ и Ф. При переходе в следующее положение, они превращаются в АТФ и Н2О. На третьей позиции - покидают головку синтазы. Так происходит превращение механической энергии вращения ножки в энергию химических связей в АТФ.
Суммарно АТФ-синтаза очень эффективна. За один оборот она образует три молекулы АТФ - по одной на каждый каталитический сайт внутри бета-субъединиц. Синтаза делает 8000 таких оборотов в минуту - суммарно 24000 АТФ. За секунду это получается 400 АТФ. Для синтеза одной молекулы АТФ надо перенести примерно три протона. Выходит что за секунду АТФ-синтаза перекачивает приблизительно 1200 протонов за секунду.
Кристы митохондрий помогают в синтезе АТФ
АТФ-синтазы не разбросаны во внутренней мембране митохондрий. Они стоят по две - димерами, и образуют ряды вдоль крист. Образовать димеры помогает кардиолипин - фосфолипид в мембране, который скрепляет АТФ-синтазы вместе. По две они расположены только в митохондриях - в хлоропластах или у бактерий АТФ-синтазы стоят по одной. Такое расположение нужно чтобы поддерживать изгибы внутренней мембраны и образовывать кристы.
Кристы работают как ловушки для протонов - внутри им сложнее диффундировать в другое место, поэтому их там остается больше. Концентрация протонов внутри крист повышается, а значит становится выше разница между их количеством внутри и снаружи мембраны. Это повышает электохимический градиент и перенос протонов АТФ-синтазой становится еще выгоднее. Детальнее про градиенты вдоль мембраны читайте в статье про хемиосмотическую теорию.
Внутри митохондрии протонные помпы расположены вдоль крист двумя рядами, а АТФ-синтазы стоят в конце. Протоны “стекают“ вниз напрямую к АТФ-синтазе, и создают там максимальный протонный градиент. Про работу протонных помп есть в статье про дыхательную цепь.
Протонные моторы в кристах митохондрий
АТФ-синтаза работает в два этапа. На первом протонный мотор переносит протоны и превращает энергию мембранного потенциала в механическую. Делает он это через вращение центральной ножки ротора.
Во втором этапе участвует каталитическая головка, которую двигает эта центральная ножка. Головка использует механическую энергию от движения для синтеза АТФ.
АТФ-синтазы расположены рядами по две, и это помогает образовать кристы митохондрий. Внутри них удаётся собрать больше протонов, которые потом можно перенести. Энергии от их переноса станет больше, значит и больше энергии пойдёт на синтез АТФ.
Ресурсы
- Alberts, B. (2015) Molecular Biology of the Cell. 6th Edition, Garland Science, Taylor and Francis Group, New York.
- Кольман, Рём (2016) Наглядная биохимия. Издательство "Мир"
- Neupane, P., Bhuju, S., Thapa, N., & Bhattarai, H. K. (2019). ATP Synthase: Structure, Function and Inhibition. Biomolecular Concepts, 10(1), 1–10. https://doi.org/10.1515/bmc-2019-0001
- Blum, T. B., Hahn, A., Meier, T., Davies, K. M., & Kühlbrandt, W. (2019). Dimers of mitochondrial ATP synthase induce membrane curvature and self-assemble into rows. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 116(10), 4250–4255. https://doi.org/10.1073/pnas.1816556116
- Acehan, D., Malhotra, A., Xu, Y., Ren, M., Stokes, D. L., & Schlame, M. (2011). Cardiolipin affects the supramolecular organization of ATP synthase in mitochondria. Biophysical Journal, 100(9), 2184–2192. https://doi.org/10.1016/j.bpj.2011.03.031
Автор: Богдана Гурьева
Подписывайтесь: Бестиарий