Зачем митохондриям кислород, и как перенос электронов создаёт энергию

Митохондрия - энергетическая станция клетки, которая есть почти у всех эукариот. Но откуда она берёт энергию для синтеза АТФ, и почему ей так важен кислород - читайте сегодня.

Часть картинок - гифки. Если не воспроизводятся, попробуйте открыть в браузере.

Откуда берется энергия и электроны

В прошлый раз говорили о фотосинтезе, где энергия солнца захватывается пигментами. Часть энергии идёт на выбивание из хлорофилла электрона, который уходит на систему переносчиков - электронтраспортную цепь. Энергия от его переноса нужна для выкачивания протонов через мембрану.

В митохондрии энергия поступает не от солнца, а от химических реакций. Некоторые из них настолько выгодные, что высвобождают энергию. Их называют экзотермическими. Энергию от таких реакций можно запасать. Например, так происходит в гликолизе и цикле Кребса, этапах расщепления глюкозы.

Там энергия запасается в виде АТФ. Заодно синтезируются две молекулы: НАДН и ФАДН2. Их цель - переносить на себе электроны и протоны из одного места в другое. Они и приносят электроны на электронтранспортную, или дыхательную, цепь митохондрий. 

Сколько энергии получается от реакций

В химических реакциях если у одной молекулы электроны забрали, то другая должна их получить. Тот, кто забрал - окислитель. Тот, у кого забрали - восстановитель. Такие реакции называются окислительно-восстановительными. 

Окислители и восстановители бывают разной силы. Для её измерения существует окислительно-восстановительный потенциал - ОВП. Если он высокий, значит молекула хорошо присоединяет электрон, и она - окислитель. Если он низкий, значит молекула хорошо отдает электрон, и она - восстановитель.

От разницы ОВП молекул в реакции зависит сможет ли она выделять энергию. Если разница большая, то реакция выгодная и экзотермическая - высвобождает энергию. Такое бывает при взаимодействии сильного окислителя и сильного восстановителя.

Количество выделенной энергии от реакции измеряется свободной энергией Гиббса - ΔG. Эта энергия обратно пропорциональна разнице потенциалов - чем ΔG ниже, тем больше энергии выделяется.

Как перенос электронов создает много энергии

Все переносчики в дыхательной цепи стоят по увеличению ОВП - от лучших восстановителей к лучшим окислителям. Электрон передается только от восстановителя к окислителю - от низкого к высокому ОВП. При постепенной передаче через несколько переносчиков выделяется энергия. Она используется для выкачивания протонов через мембрану.

Есть четыре основных класса переносчиков - флавины, железосерные кластеры, убихиноны и цитохромы. В таком порядке они и расположены в дыхательной цепи. Флавины и железосерные кластеры находятся внутри ферментативных комплексов, убихинон - в цитоплазматической мембране, а цитохромы - либо в ферментативных комплексах, либо стоят отдельно.

Дыхательная цепь состоит из трех ферментативных комплексов. Они обозначаются как комплекс I, III и IV. Сначала электроны попадают от НАДН на комплекс I - НАДН дегидрогеназный. Потом они передаются на убихинон - гидрофобный переносчик, который передвигается внутри цитоплазматической мембраны. Он отдает электроны комплексу III - цитохром с редуктазе, а она - цитохрому с. В конце дыхательной цепи стоит комплекс IV - цитохром с оксидаза, из которой электроны попадают на терминальный акцептор - кислород. Он хорошо их принимает из-за максимального ОВП, и восстанавливается до воды. 

Кислород - сильный окислитель, и это делает дыхательную цепь длинной. При длинной цепи энергии от переноса электронов получается больше, а значит есть энергия чтобы выкачать больше протонов. 

Выкачка протонов важна - от количества вынесенных протонов зависит сколько АТФ синтезирует АТФ-синтаза. Суммарно за перенос одного электрона выкачивается наружу 7 протонов - 4 в комплексе I, 2 в комплексе III и 1 в комплексе IV. При переносе их назад в матрикс, АТФ-синтаза синтезирует 2.5 АТФ.

Изначально электроны могут приходить не из НАДН, а из ФАДН2. Тогда они попадают на дыхательную цепь от сукцинатдегидрогеназы - фермента цикла Кребса. Его тоже считают частью дыхательной цепи и обозначают как комплекс II. Электроны переносятся сразу на убихинон, и через их перенос выкачивают только 3 протона. Поэтому на АТФ-синтазе синтезируется лишь 1.5 АТФ.

Секрет дыхания - максимально все окислить

Основная часть энергии в митохондрии берется от переноса электронов по дыхательной цепи. Постепенно переходя к окислителю сильнее, электроны теряют свою энергию и максимально окисляются.

Кислород используется как терминальный акцептор - самый сильный окислитель в цепи. Когда электроны уже отдали всю энергию, они переходят на него. Сам кислород при этом восстанавливается до воды.

Энергия от переноса электронов идет на выкачивание протонов. Это создает градиент вдоль мембраны, который потом через АТФ-синтазу превращается в энергию АТФ. Подробнее об этом процессе и хемиосмотической теории читайте в прошлой статье.

По мотивам Alberts, B. (2015) Molecular Biology of the Cell. 6th Edition, Garland Science, Taylor and Francis Group, New York.

Автор: Богдана Гурьева

Научный редактор: Методий Голлендер

Подписывайтесь: Бестиарий