Везикулярный транспорт - Биология и естествознание контрольная работа

Главная

Биология и естествознание
Везикулярный транспорт

Понятие и физиологическая роль везикулярного транспорта как перемещения макромолекул в составе мембранных пузырьков между компартментами клетки, одного из базовых клеточных процессов. Молекулярные механизмы и этапы формирования и движения пузырьков.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.


Везикулярный транспорт , или перемещение макромолекул в составе мембранных пузырьков (везикул, англ. vesicles) между компартментами клетки, является одним из базовых клеточных процессов.
Важность везикулярного транспорта для нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки, да и организма в целом, подчеркивает тот факт, что целый ряд инфекционных агентов (бактерий и вирусов) поступают в клетки с помощью везикулярного транспорта и обладают способностью изменять работу отдельных элементов транспортных путей. Выявлен целый ряд генетически наследуемых заболеваний, связанных с дефектами в белках - регуляторах везикулярного транспорта, приводящих к дисфункции транспортных путей, нарушению механизмов сортировки молекул или их правильной доставки.
1 . Об щие принципы организации везикулярного транспорт а
В общем случае под везикулярным транспортом подразумевается перенос белков от одного внутриклеточного компартмента к другому с помощью мембранных везикул.
Транспортные пузырьки (везикулы) - представляют собой основное средство передвижения белков и липидов внутри клетки. Это очень экономичный вид транспорта: переносимые белки и липиды образуют мембрану транспортного пузырька, а в полости, окруженной этой мембраной, могут находиться грузовые молекулы , доставляемые к другим органеллам.
Основные принципы формирования пузырьков:
· Вещества, синтезируемые в ЭР, предназначены для компартментов, а не для цитозоля
· Вещества проходят в клетку путём формирования и слияния пузырьков; этот процесс называется эндоцитозом
· Вещества в полости пузырьков часто имеют адресную метку, благодаря которой вещества сортируются и концентрируются в определенных активных участках полости, в которых формируются пузырьки
· Переносимые пузырьком белки и липиды изменяются ферментами, которые находятся в полости каждого компартмента
· Основным местом гликозилирования белков и липидов является комплекс Гольджи
· Лизосома, основной гидролитический компартмент клетки, получает свои ферменты из различных источников
2. Молекулярные механизмы формирования и движения пузырьков
Основным механизмом, с помощью которого белки и липиды перемещаются в клетке, является почкование пузырьков. Пузырьки формируются из мембраны одной органеллы, называемой донором , и затем перемещаются к другой органелле, называемой акцептором . Это приводит к слиянию донорной и акцепторной мембран и высвобождению содержимого пузырька в полость акцептирующего компартмента. В результате этого процесса происходит перестройка клеточных компартментов и поверхности клетки, а также сохранение или разрушение межклеточных контактов.
Таким образом, при слиянии транспортных пузырьков ЭР с акцепторными мембранами CGN определенные рецепторные белки и липиды возвращаются их КГ обратно в ЭР. Этот процесс называется ретроградным транспортом. В противоположность ему, при антероградном транспорте растворимые грузовые белки продолжают перемещаться по секреторному пути. Раздельный транспорт антероградных грузовых белков и ретроградно транспортируемых компонентов обеспечивается, по крайней мере, двумя классами белков со специфической белковой каймой, которые связываются с транспортными пузырьками. Эти белковые комплексы называются коатомерами или COPs .
Цитозольные белки, которые закрепляются на мембране КГ и формируют протеиновую кайму, обозначаются как коатомер или COP-I. В коатомерном комплексе есть небольшой GTP - связывающий белок, называемый также фактором рибозилирования аденозиндифосфата. Генетическое исследование дрожжевых клеток подтвердило, что мутации инактивирующие субъединицы коатомеров или изоформы ARF, блокируют также внутриклеточный везикулярный аппарат и секрецию. Таким образом, была установлена роль пузырьков COP-I в процессе внутриклеточного транспорта.
Второй белок каймы, состоящий из пяти субъединиц, был биохимически и генетически охарактеризован в дрожжевых клетках. Этот белковый комплекс, называемый COP-II, участвует в антероградном транспорте и способствует переносу пузырьков от ЭР к КГ.
Результаты экспериментов казали, что окаймленные коатомерами пузырьки не могут слиться с мембраной акцептора, до тех пор пока белковая кайма не будет удалена. Неокаймленные транспортные пузырьки могут сливаться с мишенями, но для этого в цитозоле должен присутствовать
N-этилмалеимиду, вызывающему его инактивацию. В дрожжевых клетках существует эквивалент NSF: продукт гена sec 18. При мутации в белке sec18 секреция нарушается, так как транспортные пузырьки, отпочкованные от ЭР, накапливаются в высоких концентрациях, но не могут слиться с акцепторной мембраной Гольджи.
NSF - это тример, содержащий три идентичные субъединицы массой 76 кДА и присоединяющий растворимые белки SNAPs (soluble NSF attachment proteins), которые способствуют связыванию с мембранами комплекса Гольджи. Комплекс NSF-SNAPs связывается с мембранами с помощью мембранного рецептора, называемого ЛОВУШКОЙ (SNARE).
Поглощение лиганд-рецепторных комплексов с поверхности плазматической мембраны происходит путём образования окаймленных ямок, которые затем превращаются в окаймленные пузырьки. Эти специфические белковые комплексы строятся из белка клатрина. Клатрин формирует корзиноподобную клетку, в которую втягивается мембранный бислой.
Пузырьки, покрытые клатрином, участвуют в движении веществ от плазматической мембраны к эндосомам и от комплекса Гольджи к плазматической мембране.
Вновь сформированные пузырьки могут слиться с различными мембранами. Для обеспечения правильного направления каждый пузырёк снабжен специальной рецепторной молекулой, называемой ЛОВУШКА-п (для пузырька). Акцепторная, или целевая, мембрана также обладает рецептором, связывающимся с ЛОВУШКОЙ-п, и он называется ЛОВУШКА-ц (для целевой мембраны). Ловушки обеспечивают правильную доставку пузырьков, отпочкованных от донорной мембраны.
Для слияния двух мембран (то есть мембраны пузырька и целевой мембраны) требуется специальный белок слияни я (фузионный белок). Этот белок дестабилизирует гидрофильные силы в месте взаимодействия двух мембран. Когда две мембранные поверхности приближаются друг к другу, гидрофобный домен белка слияния направляет молекулы воды в разные стороны, и наружные липидные слои сливаются друг с другом. То же происходит при слиянии внутренних слоёв.
В клетках существует два типа GTPаз, и оба типа участвуют в контролировании процессов молекулярной сигнализации. К первому типу относятся тримеры, белки имеющие три субъединицы (б, в и г). Мономеры, состоящие из одного полипептида, составляют второй тип GTPаз.
Тримерные GTPазы - это крупное семейство белков, называемых обычно
G -б елками. Они участвуют в переносе сигналов с наружной стороны клетки внутрь. Каждая тримерная субъединица участвует в переносе различных сигналов к целевым молекулам в клетке.
Вторым крупным классом GTPаз являются мономеры. На сегодняшний день выявлено 5 подсемейств:
Участвует в росте и дифференцировке
Связан с активностью интегрина и формированием актинового цитоскелета
Участвует в транспорте пузырьков в клетке
Rab-белки участвуют в везикулярном транспорте следующим образом. Пузырёк сформированный на мембране донора, содержит ЛОВУШКУ-п и молекулу Rab в GTP-связанной конфигурации. Когда пузырёк состыковывается с соответствующей ЛОВУШКОЙ-ц, Rab-GTP гидролизуется. Этот процесс инициирует слияние пузырька с мембраной акцептора. Rab в GDP - связанной конфигурации отщепляется от мембраны и возвращается к мембране донора, где GTP-активирующий белок восстанавливает Rab, катализируя связывание с GTP. Это приводит к тому, что Rab связывается с липидной частью мембраны и участвует в новом направляющем процессе. Для каждой внутриклеточной мембраны существуют специфические Rab-белки, которые обеспечивают определенное направление пузырьков.
Эндоцитоз - везикулярный захват жидкостей, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существует по крайней мере три механизма эндоцитоза:
1. Пиноцитоз , который дословно обозначает «клеточное питьё». Он также называется клатрин-независимым эндоцитозом .
2. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз . Этому процессу уделяется большое внимание, поскольу он вызывает определенные заболевания у человека.
3. Фагоцитоз , который дословно означает «клеточная еда».
Пиноцитоз - это конститутивный процесс, то есть он принимает участие в постоянном динамическом образовании небольших пузырьков на поверхности клетки. Точнее, мелкие инвагинации и пузырьки образуются на поверхности клетки, затем они поглощаются и сливаются с другими пузырьками, находящимися близко к поверхности и формируют первичные эндосомы. На периферии клетки эти пузырьки встраиваются в поверхностную мембрану.
Таким образом, на клеточной поверхности образуются и постоянно работают пузырьки, которые доставляют вещества в клетку и восстанавливают плазматическую мембрану. Эти пузырьки переносят небольшие молекулы, воду и растворимые белки, то есть вещества, относящиеся к жидкой фазе внеклеточной среды. Несмотря на маленькие размеры пиноцитозных пузырьков, их многочисленность позволяет им доставлять в клетку большое количество веществ.
Рецепторно-опосредованный эндоцито з
Рецепторно-опосредованный эндоцитоз использует для переноса молекул специфические поверхностные рецепторы. Рецепторно-опосредованный эндоцитоз обладает определенными перимуществами:
· Специфичность . Только клетки определенного типа экспрессируют поверхностные рецепторы, что обеспечивает избирательное связывание молекул во внеклеточном растворе. Экспрессия определенных растворов у клеток одного типа являются общим механизмом развития и формирования ткани.
· Способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки . По законам диффузии молекулы перемещаются из среды с высокой концентрацией. Таким образом, если клетки могут избирательно удалять лиганды из окружающего раствора, они действуют как водосток для этих молекул. В конце концов, лиганд будет удалён из окружающей жидкости.
· Рефрактерность . Если специфический рецептор после связывания лиганда и поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефракторной к данному лиганду.
Основные характеристики рецепторно-опосредованного эндоцитоза
После того как раньше эндосомы сливаются с другими эндосомами, содержащими ATP-азную протонную помпу, и pH в полости понижается, лиганд-рецепторный комплекс может пойти по одному из следующих путей.
1. Рецептор возвращается после высвобождения груза
2. Рецептор и переносимый лиганд возвращаются, как в случае с трансферрином
3. Рецептор и лиганд разрушаются в лизосоме
4. Рецептор и лиганд транспортируются через клетку и доставляются к противоположной стороне мембране; это происходит главным образом в полярных клетках
Фагоцитоз - это захват клетками относительно крупных частиц с помощью клатрин-независимого, актин-зависимого механизма. Фагоцитоз представляет собой ключевой механизм защиты организма-хозяина от микроорганизмов; фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран. Фагоцитоз особенно важен для многоклеточных организмов. К тому же фагоцитоз является общим механизмом, используемым микроорганизмами для защиты от прямого разрушающего действия антител и белков комплемента и цитотоксических клеток.
Фагоцитоз у млекопитающих осуществляют в основном клетки трех типов: нейтрофилы, моноциты и макрофаги. На поверхности этих клеток расположены специальные рецепторы, предназначенные для распознавания и проведения процесса фагоцитоза. Эти рецепторы распознают неантиген-связывающий участок иммуноглобулинов или других молекул, которые входят в состав иммунной системы организма-хозяина. Антитела и белки комплемента в плазме окружают поверхность клетки микроорганизма, после чего микроб связывается с рецептором фагоцита и начинается фагоцитарный процесс. Этот процесс называется опсонизацией.
Захват опсонизированных частиц происходит по механизму молнии, в котором частица сначала связывается с Fc-рецептором на поверхности фагоцита. Затем следует последовательное соединение с другими поверхностными рецепторами клетки. Это соединение приводит к образованию фагосомы, которая принимает форму захваченной частицы. Таким образом, плазматическая мембрана плотно прилегает к частице, словно на липучке.
везикулярный пузырек транспорт клеточный
Вещества, проникающие в с помощью специфических рецепторов, почти всегда формируют под плазматической мембраной пузырьки, называемые ранними эндосомами. Эти пузырьки служат местами сортировки поглощенных лигандов и рецепторов. В полости ранней эндосомы значение рН приблизительно равно 6,0, что часто приводит к разрыву связи между лигандом и рецептором. Если это происходит, то и лиганд, и рецептор обычно сортируются в другой пузырёк, который отпочковывается от ранней эндосомы, сливается с лизосомой и переваривается. Однако некоторые комплексы лиганда с рецептором не распадаются при пониженном рН. Вместо этого они сортируются в другие участки ранней эндосомы и образуют почкующиеся пузырьки, которые затем сливаются с другими внутриклеточными мембранами или с различными участками плазматической мембраны. Этот процесс называется трансцитозом . Трансцитоз - это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным местам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому.
У эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторных везикул (экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки, пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом. У прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается, у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство.
Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:
· доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;
· высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов);
· доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки.
1. Кальций-независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.
2. Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для выделения нейромедиаторов. При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом SNARE.
· Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до места доставки осуществляется моторными белками вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне. Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
· Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.
· Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса.
· Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ-зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
· Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.
Везикулярный транспорт подчиняется общим принципам организации во всех клетках, начиная от культуры клеток дрожжей и заканчивая клетками организма человека, и играет важную роль в целом спектре физиологических процессов, когда имеет место контроль за слиянием везикул с клеточной мембраной (синтез и секреция гормонов и цитокинов). Нарушения в везикулярном транспорте происходят при многих заболеваниях, включая ряд неврологических и иммунологических нарушений, сахарный диабет. Когда нарушается эта удивительная упорядоченность транспорта молекул, клетка переходит в состояние полного хаоса.
Важно, чтобы студенты смогли понять основные молекулярные механизмы везикулярного транспорта и оценить огромное число молекул, участвующих в этом процессе.
С писок использованной литературы
1. Фаллер Д.М., Шилдс Д. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. Пер с англ. М.: БИНОМ - Пресс, 2003
2. Мушкамбаров Н.Н. Кузнецов С.Н. Молекулярная биология. Учебное пособие для студентов медицинских вузов, Москва: Наука, 2003
Сущность и функции везикулярного транспорта. Процессы эндоцитоза и экзоцитоза. Образование отщепляющейся вакуоли, ее внутриклеточное перемещение. Транспорт белков через аппарат Гольджи. Механизм биосинтеза и секреции белковых и полипептидных гормонов. презентация [1,3 M], добавлен 23.11.2013
Основные механизмы деятельности клетки. Клетка как единица физиологических процессов обмена. Основные представления о регуляции. Функции клеточных органелл, мембранные системы внутриклеточных органелл. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой. презентация [268,6 K], добавлен 04.02.2016
Клеточный цикл как период жизни клетки, его этапы и протекающие процессы, значение в выживании организма. Методы регуляции репликации клетки. Программируемая клеточная гибель (апоптоз) и порядок влияния на нее. Биологическая роль процесса апоптоза. лекция [284,6 K], добавлен 21.07.2009
Мембранный транспорт: транслокация веществ через биологические мембраны с участием молекул-посредников. Механизмы клеточной проницаемости. Способы сопряжения транспорта с энергией метаболизма. Транспорт веществ из клетки в среду: секреция и экскреция. реферат [420,6 K], добавлен 26.07.2009
Современные представления о структуре организации электрон-транспортной цепи митохондрий и молекулярные преобразователи в клетках. Роль нарушений энергетики в развитии патологии. Основные молекулярные механизмы потребления энергии живой клеткой. контрольная работа [678,7 K], добавлен 23.02.2014
Анализ механизмов прохождения веществ через клеточную мембрану. Основные процессы, с помощью которых вещества проникают через мембрану. Свойства простой и облегченной диффузии. Типы активного транспорта. Ионные каналы, их отличие от поры, градиент. презентация [282,3 K], добавлен 06.11.2014
Физиологическая роль основных клеточных органоидов. Макроэргические соединения, их роль в метаболизме клетки. Условия, необходимые растению для нормального водообмена. Источники углерода для растений. Лист как орган фотосинтеза. Роль ферментов оксидазы. контрольная работа [179,1 K], добавлен 12.07.2010
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д. PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах. Рекомендуем скачать работу .

© 2000 — 2021



Везикулярный транспорт контрольная работа. Биология и естествознание.
Дипломная работа по теме Исследование дидактических возможностей сетевых моделей при разработке программных приложений систем искусственного интеллекта
Как Проводится Итоговое Сочинение В 11 Классе
Основные понятия и классификация гидрологических чрезвычайных ситуаций
Злоупотребление должностными полномочиями (ст. 285 ук рф)
Реферат: Порядок ведения кассовых операций в Республике Беларусь
Реферат по теме Вызов функции в другом процессе
Сочинение На Тему Проблема Двуличия Людей
Реферат: Some Life Essay Research Paper Ericsson s
Курсовая работа: Иные участники уголовного судопроизводства
Дипломная работа: Корпоративная культура как фактор повышения успешности деятельности турпредприятий. Скачать бесплатно и без регистрации
Сочинение Самый Лучший Друг
Контрольные Работы Математика 2 Класс Дорофеева
Структура Описания Формулы Изобретения И Реферата
Эссе Специалиста По Социальной Работе
Реферат: Естественное право и его место в мире
Древний Рим Рефераты
Сочинение На Тему Доброта Оружие Сильных
Курсовая Работа На Тему Система Государственных Расходов. Смета Бюджетного Учреждения
Реферат: Финансовый анализ рентабельности и ликвидности предприятия
Цивилизация Майя Реферат
Травматизм на машинах и механизмах - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда курсовая работа
Бактериофаги - Биология и естествознание лекция
Способы и средства видеоконтроля - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа