The Cannabis Breeder's Bible: ГЛАВА 15 - ПОЛ И НАСЛЕДУЕМЫЕ С ПОЛОМ ПРИЗНАКИ
The Cannabis Breeder's Bible - Greg GreenГЛАВА 15 - ПОЛ И НАСЛЕДУЕМЫЕ С ПОЛОМ ПРИЗНАКИ
Вопросы о половой принадлежности конопли
Возможно, один из наиболее горячо обсуждаемых вопросов в мире селекции конопли, это спор о её половой принадлежности и связи между генотипом и финальным выражением пола в фенотипе. Мы знаем, что предопределение пола растения может быть напрямую связано с генами эмбриона семени, но среда так же играет важную роль в окончательном выражении пола растения. В этой главе мы попытаемся объяснить связь между генами, ответственными за пол и их фенотипическим выражением.
Феминизированные семена и пол растения
Мы уже говорили о феминизированных семенах во второй главе, Основах селекции. Феминизированные семена это доказательство того, что пол это не просто наследуемый признак. В процессе получения феминизированных семян выбирается женское растение с генотипом ХХ и подвергается стрессу, чтобы в потомстве получились только женские растения и иногда гермафродиты. Тем не менее, в потомстве может оказаться небольшой процент мужских растений. Причина этого во влиянии среды и условий выращивания на пол феминизированных растений. Фактически, обычные семена так же подвержены влиянию среды и условий выращивания, наряду с генотипом.
Это очень важная для понимания концепция: определённый генотип может проявить другой фенотип из-за влияния среды.
Мы уже отмечали, что в проектах по селекции вам необходимо учитывать факторы условий выращивания при выяснении генотипа в тестовом скрещивании. Ваш рецессивный гомозиготный генотип может на самом деле быть доминантным гомозиготным, а среда повлияла на окончательное проявление этого генотипа в фенотипе.
Таким образом, появляется тесная связь между признаками гермафродитизма и мужскими растениями. Женские растения имеют тенденцию образовываться в оптимальных условиях выращивания, тогда как мужские и гермафродиты появляются в менее оптимальных условиях. Это не на 100% верно, но очень близко к правде. Давайте рассмотрим условия, становящиеся причиной формирования большего количества мужских растений, а не женских.
Стандартные семена, феминизированные семена и получение большего количества женских растений.
Большинство гроверов верит, что семечка конопли генетически предрасположена к проявлению своего пола с того момента, как происходит оплодотворение яйцеклетки. Это означает, что если вы обзаведётесь женским растением и получите с него семена, в потомстве получатся и женские и мужские семена из-за их генетической предрасположенности.
Представьте, если бы можно было провести анализ по определению пола на семенах. Мы могли бы отбирать мальчиков от девочек ещё до начала выращивания. Подобный прибор позволил бы селекционерам создавать пачки женских растений, не имея феминизированных родительских растений. Однако, эта теория имеет некоторые изъяны.
Феминизированные семена очень дороги. Банки семян почти вдвое поднимают на них цены. Их распространители утверждают, что обеспечат растящего исключительно женскими семенами. Но фактически опыт выращивания таких семян даёт разные результаты. В популяции феминизированных семян попадаются женские, мужские растения и гермафродиты. У кого-то не обнаруживается мальчиков, но вместе с девочками присутствуют гермафродиты. А у большинства опытных садоводов появляются только девочки. Так что же становится причиной таких различий пола у растений из феминизированных семян у разных гроверов? Почему у опытных садоводов получаются одни девочки, а у всех остальных и мальчики и гермафродиты? Ответ заключается во фразе «опытные гроверы».
Производство феминизированных семян основывается на открытии, что у женских ХХ родительских растений, подвергшихся обработке, существует генетическая предрасположенность к производству только женских растений. Мы обсуждали методы обработки во второй главе и если хотите, можете снова обратиться к этому материалу.
В оптимальных условиях выращивания, которые должны быть у каждого хорошего садовода, феминизированные семена будут производить только девочек. Феминизированные семена обычно производят только женские растения в хороших условиях. Если условия менее оптимальны, или растение подверглось стрессу, в популяции возможно появятся мальчики и гермафродиты. Это доказывает, что определение пола управляется не только генами растения, но в его выражении и окружающая среда играет активную роль.
Банки семян не могут нести ответственность за соотношение мальчиков и девочек. Могут ли они брат на себя ответственность за превращение феминизированных семян в мальчиков? Так как очень многое зависит от среды выращивания, ответ нет, нести ответственности они не должны*.
*Учтите, что семена называются «Феминизированные», а не женские. Если их назвали «Женские», то с банком можно и поспорить.
Вам, возможно, будет интересно узнать, как производитель и банк семян Dutch Passion обосновывает соотношение мужских и женских растений. Dutch Passion был среди первых селекционеров, предложивших рынку феминизированные семена. Вот что он нам сказал:
Феминизированные семена банка Dutch Passion.
В ноябре 1998 года мы представили наши первые «Женские семена конопли». Мы сделали это после наших экспериментов, показавших, что из феминизированных семян мы получаем почти 100% женское потомство.
По прошествии шести месяцев мы продвинулись дальше. Мы получили много отзывов от наших покупателей. Отзывы были в основном позитивные, от клиентов, получивших практически 100% потомство женских растений. Однако были так же отзывы покупателей, у которых появились гермафродиты или мужские растение. Очевидно, что окружающая среда влияет на проявление пола у феминизированных семян. В связи с тем, что женские семена под влиянием обстоятельств могли вырасти в мужские растения, мы изменили название с «Женских семян конопли» на «Феминизированные семена конопли»
Изучив литературу и проведя собственные исследования, мы выяснили, что вырастание женского или мужского растения из семечки зависит, кроме генетической предрасположенности, от различных факторов окружающей среды. Не только происхождение полностью женских или мужских растений определяется этими факторами среды, но и число женских и мужских цветков на гермафродитах. Факторы среды, влияющие на пол растения (или соотношение количества цветов, если речь идёт о гермафродитах), среди прочих вещей, следующие:
- количество азота и фосфора в почве.
- влажность воздуха и почвы.
- уровень температуры
- спектр используемого света
- продолжительность светового дня
Стресс, любая форма стресса, становится причиной вырастания большего количества мужских особей.
Даже срезание черенков с женского растения может спровоцировать появление мужских растений или гермафродитов.
Для оптимизации результата, в конкретный период роста могут применяться изменения одного или нескольких вышеприведённых факторов среды. В это время эти факторы будут отличаться от стандартных факторов, используемых для получения максимального урожая и качества. Необходимые изменения факторов среды начинаются с момента, когда росток имеет три пары настоящих листьев (не считая семядольных). В этот момент формируется предрасположенность к образованию мужских или женских соцветий. После приблизительно двух недель можно вернуться к стандартным условиям выращивания
Из пяти вышеописанных методов наиболее практичны первые три:
1. Уровень азота и фосфора в почве: Превышение уровня содержания азота выше стандартного уровня стимулирует развитие женских растений. Пониженный уровень азота стимулирует развитие мужских растений. Из-за повышенного количества фосфора образуется больше мальчиков, из-за пониженного больше девочек. Рекомендуется повышать уровень содержания азота на две-три недели, одновременно уменьшая количество фосфора.
2. Влажность воздуха и влажность почвы: повышение влажности увеличивает количество женских растений, понижение увеличивает количество мужских. То же касается и влажности почвы.
3. Температура: понижение температуры стимулирует появление девочек, повышение увеличивает количество мальчиков.
4. Спектр используемого света: больше голубого в спектре увеличивает количество девочек, смещение в красный спектр увеличивает количество мальчиков.
5. Продолжительность дня: уменьшение светового дня (до 14 часов) провоцирует появление девочек, при длинном световом дне (18 часов) появляется больше мальчиков.
Большинство профессиональных гроверов предпочитают феминизированным семенам обычные по ряду причин. Феминизированные семена дороги и чаще производят гермафродитов в результате стресса, чем подвергаемые стрессу обычные семена. Так как гермафродитизм не приветствуется гроверами, желающими производить сенсимилью, они обычно стараются иметь дело с обычными семенами, а не фемками, которые склонны к гермафродитизму, если подвергаются небольшому стрессу.
Обычные семена тоже могут огермиться после стресса, но это очень зависит от сорта. Есть два главных фактора стресса, провоцирующие гермафродитизм и у феминизированных и у обычных семян: во-первых, нерегулярный фотопериод во время цветения, и, во-вторых, высокая температура.
Во время последней стадии вегетативного роста конопля, похоже, более предрасположена к манипуляциям с определением пола, чем во время цветения. В этот период происходит половое созревание, занимающее неделю или две до появления первых соцветий. Растения, подвергнутые стрессу до развития соцветий, чаще становятся мальчиками или гермафродитами. В оптимальных условиях выращивания, не подвергаясь стрессам до и во время развития соцветий, растения чаще становятся девочками.
Эта стадия роста должна быть очень интересна гроверам, желающим попытаться увеличить соотношение женских растений к мужским в своём саду, хотя и подвергнутые стрессу после периода половой, зрелости растения тоже могут стать гермафродитами.
Неопылённые* растения так же могут проявить гермафродитизм на последних нескольких неделях или днях цветения, до того, как будут скошены. Похоже, некоторые сорта по природе своей склонны к гермафродитизму, хотя часто их пыльца оказывается стерильной.
*По природе своей, отсутствие пыльцы это тоже стресс для растения.
По всей видимости, критическое время для определения пола это краткий период перед началом формирования соцветий. Некоторые садоводы вынуждают свои растения цвести до начала образования соцветий, и это принудительное цветение, вызванное манипуляциями с фотопериодом, повышает частоту появления мужских растений и гермафродитов. Это, похоже, очень важный период роста растения, обуславливающий выражение его пола. В популяции растений, не подвергавшихся стрессу до развития соцветий, будет преобладающее количество женских растений.
Содержание растения без стрессов увеличит ваши шансы производства женских растений, а некоторые лёгкие стрессовые ситуации, которые обычно являются неотъемлемой частью любой хорошей программы выращивания, могут повлиять на определение пола. Подрезка макушки и прищипывание веток это важные части процесса культивации, но они могут привести к стрессу, влияющему на окончательное выражение пола у растений. С другой стороны, атаки паразитов, грибков и плесени, скачки рН, недоливы и переливы, недостаточный размер горшков, дефицит удобрений и неподходящая структура почвы так же могут оказать неблагоприятное воздействие на выражение пола.
Вот некоторые методы увеличения числа девочек, используемые Dutch Passion, которые можем применять и мы.
Удобрения
Используя правильные удобрения в правильных концентрациях мы можем повлиять на определение пола. Формулы с равным содержанием NPK помогут произвести больше девочек, но если азота меньше, а фосфора больше во время вегетативной фазы, может появиться больше мальчиков. Поэтому, желательно, чтобы азота было больше, чем фосфора и калия, тем более, что такое соотношение в любом случае больше подходит для вегетативного роста конопли. Особенно это важно в период образования предцветов.
Полив
До начала развития предцветов вам стоит убедиться, что растения поливаются правильно, без переливов и недоливов. Позволять почве полностью высыхать между поливами никогда не было хорошей идеей. Правильный полив увеличит ваши шансы на получение девочек.
Влажность
Высокий уровень влажности провоцирует развитие таких болезней конопли, как плесень и грибки. Лучшее решение этой проблемы это снижение влажности воздуха в оранжерее. 70% влажность считается наилучшей для развития женских растений в популяции. Вредители конопли процветают при такой влажности, так что растениям понадобится особый уход, чтобы не появлялись грибки и плесень. Грибки и плесень только угнетают ваши растения, что может привести к уменьшению количества девочек.
Температура и фотопериод
Есть два основных режима освещения, которые растящий может использовать во время вегетационного периода. Это 24\0 и 18\6 часов. Фотопериод 24\0 создает постоянный уровень температуры в комнате, тогда как 18\6 нет, потому что есть 6 часов темноты и жар от горящих ламп не влияет на температуру в оранжерее. Особое внимание при использовании фотопериода 18\6 необходимо уделять тому, чтобы оранжерея не слишком охлаждалась в ночное время.
Для стимуляции образования женских растений, температура до образования соцветий должна быть 18-24 градуса. Снижение до 17-14 градусов повышает частоту появления мальчиков. После 13 градусов скорость роста значительно замедляется и появляется больше мальчиков и гермафродитов. При 24-30 градусах соотношение мальчиков и девочек в популяции будет примерно равным. Опять же, это очень субъективно, но садоводы, поддерживающие температуру 18-24 градуса, чаще производят женские растения. Некоторые сорта растут и при температуре за 30 градусов, особенно экваториальные разновидности.
Освещение
Если вы используете лампы ДРИ на вегетативной стадии и ДНАТ на цветении, вы увидите больше женских растений. Многие садоводы, которые могут пользоваться только одним видом ламп, выбирают ДНАТы, потому что они больше подходят для цветения, но те, кто использует на вегетативной стадии ДРИ, получают больше девочек. Это хороший повод использовать для выращивания конопли оба типа ламп.
По всем признакам, растение выбирает фенотипическое выражение пола прямо перед цветением, на второй-третьей неделе вегетативного роста. После начального цветения женские растения могут быть принуждены производить мужские цветы, если подвергаются стрессам, таким как жара или манипуляции с фотопериодом, но если растение не подвергалось стрессам, его пол не изменится до самого сбора урожая. Однако, необходимо так же учитывать, что это очень зависит от генетики, и не у всех сортов конопли среда влияет на проявление пола, и даже в одном потомстве не у всех растений можно сформировать конкретный пол, изменяя окружающие условия. В популяции легко могут попадаться особи, определившие свой пол согласно генам, заложенным в семени, потому что другие гены противостоят негативным факторам среды, влияющим на пол. Некоторые сорта или гибриды могут быть более склонны к влиянию среды на фенотипическое выражение пола, чем остальные. Однако любой хороший садовод скажет вам, что хорошая оранжерея вкупе с хорошей генетикой и правильным обращением будет производить больше девочек, чем мальчиков. Вам стоит учитывать всё вышесказанное, перед тем, как вы начнёте видеть преимущества. Однако, нам стоит больше узнать о том, как пол растения закладывается в семечке.
Х и У
Как мы увидели, на пол конопли может повлиять среда, но изначально пол наследуется. В диплоидных клетках хромосомы конопли существуют парами. У конопли 10 пар хромосом (n=10), то есть всего хромосом 20 (2n=20). Одна пара хромосом ответственна за пол семечки. Женская хромосома это Х, а мужская У, но так как они объединены в пары, пол определяется следующим образом: ХХ это женский пол, а ХУ мужской. Не существует пары УУ, потому что женское растение всегда несёт только Х хромосому. От мужского растения могут передаваться или Х или У хромосомы, для формирования пары ХУ или ХХ.
Мы знаем, что ХХ означает женское растение, а ХУ мужское, так что шансы семечки стать мальчиком или девочкой равны 50\50. Однако, это не даёт нам основания считать, что из всех семян в опылённой шишке будет 50% мальчиков и 50% девочек. Каждая семечка имеет шансы 50\50, но не опылённая шишка в целом. У вас вполне может появиться 99% мальчиков. Но скорее всего этого не случится, и вы вероятно получите 50\50, 40\60 или 30\70 соотношение.
Итак, в семенах генетически запрограммирован пол будущего растения. Однако, нам стоит внимательнее ознакомиться с наследованием хромосом, чтобы понять, как окончательное выражение пола может отличаться от заложенной в генах информации.
Наследуемые с полом признаки
Цитология это наука о структуре и функциях клеток организмов. Два человека по имени Уолтер Саттон и Теодор Бовери, работавшие в этой области науки, установили сопоставимые факторы между трудами Менделя и функцией хромосом. Они разработали теорию наследования хромосом.
Исследователь Колумбийского университета по имени Томас Хант Морган провёл эксперименты, доказавшие, что наследуемые факторы могут быть связанны с полом. Морган использовал для своих экспериментов плодовую мушку и выяснил, что у неё всего четыре пары хромосом. Три из этих пар были аутосомами (хромосомами, отличающимися от половых) и одна пара содержала половые хромосомы. После нескольких лет разведения мушек, он обнаружил в потомстве уникальную мушку-самца, у которой были белые глаза, тогда как у всех остальных красные. Он предположил, что белые глаза стали причиной мутации, и решил размножить эту мушку.
Морган скрестил белоглазого самца с красноглазой самкой и обнаружил, что этот признак связан с полом. В первом поколении мушек были только красноглазые особи, что дало повод предположить, что красные глаза это доминантный признак, а белые – рецессивный. Чтобы доказать это, Морган вывел поколение гибридов F2. Основываясь на трудах Менделя, он предполагал, что получит равное количество самок и самцов с белыми глазами, но этого не случилось. У всех самок были красные глаза, и только у самцов белые. Морган открыл, что белоглазость это не только рецессивный признак, но и каким-то образом связанный с полом.
Морган знал, что самец наследует Х хромосому от матери и У от отца, так что он предположил связь между половыми хромосомами и признаком цвета глаз. Когда мать была гомозиготна и имела две копии генов, ответственных за красные глаза, у самцов в потомстве были красные глаза, даже если у отца были белые глаза. Но когда у матери были белые глаза, самцы в потомстве тоже были белоглазыми, даже если отец был красноглазым. В отличие от самцов, самки мухи получают по одной Х хромосоме от каждого родителя, и если один из них передаёт Х хромосому с геном красных глаз, потомство будет красноглазым, так как это доминантный признак. Только если оба родителя дадут ей Х хромосому с геном белых глаз, она покажет этот рецессивный признак. Морган смог доказать, что ген, ответственный за цвет глаз находится в Х хромосоме, которая отвечает так же за пол. Это связь между специфическим признаком и специфической хромосомой. В нашем случае, это называется сцепленный с полом признак.
Очень важно помнить в ваших программах по селекции, что признаки могут быть связаны друг с другом, а не только с полом, но и с другими генами и их фенотипическим выражением. Запах и вкус могут быть связанны. Цвет шишки и сила могут быть связаны. Есть множество элементов, которые могут быть связаны. До сих пор не известно точно, какие из признаков у конопли взаимосвязаны, но возможно через несколько лет проведя больше исследований мы сможем определить, какие признаки связаны между собой, а какие нет.
Однодомные и двудомные растения
Двудомные: Мужские и женские цветы находятся на разных растениях.
Однодомные: Мужские и женские цветы находятся на одном растении.
Большинство растений конопли двудомны, что означает, что они производят женские и мужские цветы на разных растениях. Это зависит от ХХ или ХУ набора генов.
Гермафродитизм может быть вызван условиями выращивания и окружающей среды, но есть так же тип гермафродитов, который называется однодомные гермафродиты. Эти растения предрасположены к гермафродитизму, и всё их потомство проявляет гермафродитизм. Они в основном остаются диплоидными, но гены растения заставляют его демонстрировать оба половых органа. В этом случае гермафродитизм может быть приписан исключительно генетике растения, а не влиянию среды.
Отдельно от гаплоидных или диплоидных типов хромосом, у некоторых растений существуют триплоидные и тетраплоидные половые хромосомы (и те и другие являются полиплоидными типами). Это может случиться в природе, но в основном достигается путём мутаций. Три наиболее распространённых типа это:
ХХУ – триплоидный. ХХУУ – тетраплоидный. ХХХУ – тетраплоидный.
Существует два типа связанных с полом признака, о которых вам стоит знать. Есть «ограниченные полом» и «обусловленные полом» признаки. Иногда аутосоматические гены влияют на признак, и это называется ограниченные полом признаки. Противоположная ситуация это когда пол влияет на аутосоматические гены. Это называется обусловленный полом признак.
Превращение женских растений в мужские с помощью раствора тиосульфата серебра
Мы уже продемонстрировали вам методы превращения мужских растений в женские. Вот метод превращения женских растений в мужские. Всегда соблюдайте осторожность, обращаясь с этими химикатами. Используйте респиратор, чтобы не вдохнуть их. Всегда работайте в вентилируемом помещении.
1. Возьмите немного дистиллированной воды.
2. Возьмите 0,5 грамма нитрата серебра.
3. Возьмите 2,5 грамма тиосульфата соды (безводного).
4. Растворите 0,5 грамма нитрата серебра в 500 мл дистиллированной воды.
5. Растворите 2,5 грамма тиосульфата соды (безводного) в 500 мл дистиллированной воды.
6. Подождите 60 секунд, пока оба препарата не растворятся. Хорошенько перемешивайте.
7. Добавьте водный раствор нитрата серебра прямо в раствор тиосульфата соды, непрерывно помешивая. Таким образом, вы получите раствор тиосульфата серебра.
8. Чтобы использовать этот раствор, разведите его водой в соотношении 1 к 9.
9. Возьмите получившийся раствор и залейте в распылитель.
10. Опыляйте выбранное женское растение, пока раствор не начнёт капать с него. Не делайте этого на свету, потому что жар от лампы может изменить химикаты и сжечь ваше
растение. Делайте это вдали от источников света.
11. Дайте растению высохнуть.
12. Как только обработанное растение высохнет, верните его в оранжерею при световом режиме 12\12.
13. Храните все препараты и растворы в холодильнике.
14. Женское растение начнёт производить мужские половые органы в процессе цветения.
Женские соцветия больше не должны расти на нём, но в принципе могут продолжать появляться.
Используйте растение с перевёрнутым полом для производства феминизированных семян, или как мужское растение-донор для сортов, существующих только в формате клонов. Результаты могут отличаться у разных сортов. Иногда такие растения проявляют признаки дефицита удобрений, например, пожелтение листьев. Это нормально для обработанных подобным образом кустов. Растение так же может замедлить рост после обработки на неделю или две. Обработанные растения нельзя курить, есть или употреблять любым другим способом. Это просто женские растения с изменённым полом, которое может теперь производить пыльцу. Никогда не используйте распылитель, в котором был тиосульфат серебра для любых других целей, кроме подобной обработки.