Кинетика клеток - Биология и естествознание курсовая работа

Исследование количественных закономерностей развития биологических процессов на молекулярном уровне во времени. История химической кинетики. Системы подвижности эукариотических клеток: микротрубочки, микрофиламенты, мембраны, генерация движения.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Рисунок 1. « Соотношение между основными естественнонаучными дисциплинами».
При изучении живых систем часто говорится о движении: движутся хромосомы к полюсам клетки во время митоза, перемещаются вакуоли клеточных органелл, движется клеточная поверхность. Кроме того, в клетках растений и животных наблюдаются токи цитоплазмы (например, в растительных клетках или у амебы). Более того, отдельные клетки (свободноживущие одноклеточные организмы или специфические типы клеток в многоклеточных животных организмах) обладают способностью активно перемещаться, «ползать» (см. рис. 3.). Некоторые клетки имеют специализированные структуры, реснички или жгутики, которые позволяют им или самым перемещаться, или перемещать окружающую их жидкость. Наконец, у многоклеточных животных организмов есть специализированные клетки, мышечная работа которых позволяет производить различные движения органов, отдельных его частей и всего организма. В основе всех этих многочисленных двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, наличие каких-либо двигательных аппаратов должно сочетаться и структурно связываться с существованием опорных, каркасных или скелетных внутриклеточных образований. Поэтому можно говорить (описывать и изучать) об опорно-двигательной системе клеток.
Само понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмы разных клеток было высказано Н.К.Кольцовым, выдающимся русским цитологом еще в начале XX века. К сожалению, они были забыты и только в конце 1950-х годов с помощью электронного микроскопа эта скелетная система была переоткрыта.
Огромный вклад в изучение цитоскелета внес метод иммунофлуоресценции, который помог разобраться в химии и динамике этого чрезвычайно важного компонента клетки. Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями).
Рисунок 2. «Микрофотография элементов цитоскелета, полученная с помощью электронного микроскопа». 1 - пучки микрофиламентов; 2 - микротрубочки; 3 - промежуточные филаменты 4 плазматическая мембрана; 5 - ядро.
Рисунок 3. «Поляризованные движущиеся фибробласты в культуре ткани». 1 - ламеллоплазма; 2 -- ядро
Существуют три системы филаментов, различающихся по химическому составу, ультраструктуре и функциональным свойствам. Самые тонкие нити -- это микрофиламенты; их диаметр составляет около 6 мм, и состоят они в основном из белка актина. К другой группе нитчатых структур относятся микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина. Третья группа представлена промежуточными филаментами с диметром около 10 нм (промежуточным по сравнению с 6 и 25 нм), образующимися из разных, но родственных белков (рис. 2 и 4).
Рисунок 4. «Схематическое изображение цитоскелетных компонентов клеток». 1 - микрофиламенты; 2 - микротрубочки; 3 - промежуточные филаменты; 4 - плазмалитическая мембрана; 5 - ядро; 6 - митохондрии; 7 - рибосомы.
4 . Системы подвижности эукариотических клеток
Микротрубочки предстали как особые внутриклеточные структуры (особенно внутри жгутика) благодаря применению методов электронной микроскопии. В 1946 г. Джакус и Холл продемонстрировали наличие одинаковых по диаметру трубчатых структур в ресничках Paramecium . Впоследствии трубчатые структуры обнаружили почти во всех клетках. Стали считать, что они характерны для эукариотичсского уровня организации. Однако микротубулярные структуры были обнаружены и у прокариот -- в цитоплазме спирохет. Морфологически и биохимически эти микротрубочки подобны тем, которые наблюдаются в эукариотических клетках. Это открытие поддержало «экзогенную гипотезу» происхождения микротрубочек эукариот, согласно которой реснички и жгутики клеток высших организмов считаются приобретенными извне--путем симбиоза клеток, ранее не имевших жгутиков или ресничек, со спирохетами, содержавшими микротрубочки.
Микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры, наружный диаметр которых около 24 нм, а внутренний--15 нм. В большинстве клеток длина трубочек обычно не превышает нескольких микрон, хотя в некоторых специализированных клетках, например в моторных нейронах центральной нервной системы, трубочки могут быть длиной в несколько сантиметров. Стенка микротрубочки (около 5 нм толщиной) построена из продольно ориентированных протофибрилл. Протофибриллы состоят из глобулярных субъединиц (их очень хорошо видно в электронный микроскоп при негативном окрашивании), содержащих только один белок - тубулин (рис. 5). Помимо того, что микротрубочки имеют прямое отношение к подвижности клетки, они участвуют и в других процессах, более или менее связанных с подвижностью, например в поддержании формы клетки, во внутриклеточном транспорте веществ, в секреции клеточных продуктов, в движении хромосом при делении клетки и, возможно, в осуществлении сенсорных связей, а также в перемещении компонентов клеточной мембраны. Микротрубочки могут быть рассеяны по всей цитоплазме, а могут быть собраны в организованные структуры.
Рисунок 5. «Электронные, микрофотографии микротрубочек в краевых областях эритроцитов тритона»: а -- продольный срез, на котором: видна линейная упаковка субъединиц в микротрубочках; б --поперечный срез; видно, что стенка каждой микротрубочки образована тринадцатью субъединицами. Негативное окрашивание. Ч200 000.
Чтобы понять, как клетка движется с помощью микротрубочек, мы рассмотрим их организацию в ресничках жгутиках эукариотических клеток, в сократимом аксостиле некоторых жгутиконосцев, а также в микротубулярной сети цитоплазмы животных клеток.
Рисунок 6. «Схематическое изображение аксонемы жгутика». Показана взаимосвязь между элементами структуры на разных уровнях: а -- на конце жгутика, б -- в средней части и в -- на уровне базального тела.
Рисунок 7. «Схематическое изображение расположения тубулиновых субъединиц в микротрубочке»: а -- поперечный срез; б -- вид сбоку.
Специализированная структура -- базальное тело , -- из которой исходит жгутик, находится в цитоплазме клетки у основания жгутика. Она может быть различна в клетках разных типов, однако при этом основные, общие черты сохраняются. В базальном теле ресничек Tetrahymena piriformis наряду с микротрубочками А и В имеются еще микротрубочки С (они образованы десятью протофибриллами), так что по периферии реснички располагаются не дублеты, а триплеты микротрубочек, Эти триплеты связаны между собой боковыми выступами (поперечными мостиками) и прикреплены к центральному кольцу радиальными спицами (рис. 6). Базальное тело реснички или жгутика по своей структуре, похоже на центриоль животных клеток. И базальное тело, и центриоль действуют как организаторы ассоциации микротрубочек; в первом случае/образуется ресничка или жгутик, во втором -- мнтотическое веретено.
Еще одна интересная часть жгутика -- это так называемый воротн и чок, кольцевой валик, окружающий основание жгутика там, где он выходит из клетки. В электронный микроскоп па поперечных срезах воротничка в этой области видны волокнистые соединения между периферическими дублетами жгутика и внутренними слоями клеточной мембраны. Они жестко закрепляют микротрубочки в клеточной мембране и участвуют в движении жгутика.
Подвижность ресничек и жгутиков обусловлена свойствами именно аксонемы, но не других компонентов этих органелл (т. е. клеточной мембраны, цитоплазмы и др.).
Рисунок 8. «Реакция полимеризации димеров тубулина с образованием микротрубочек. Указано влияние двухвалентных ионов и температуры».
Рисунок 9. «Сеть микротрубочек, окрашенная мечеными антителами к тубулину в клетке культуры ткани в G j -периоде». В клеточном центре желтым окрашена центриоль, связанная с антителами к г -тубулину, Я - ядро.
4.2.1 Свойства актинов немышечных клеток
Актин широко распространен во всех эукариотических клетках. Его можно обнаружить как в растворимой мономерной форме, так и в полимерной -- в виде филаментов. В некоторых активно передвигающихся клетках (амебы, макрофаги, тромбоциты) актин преобладает среди белков клеточного экстракта: его содержание может достигать 20--30% от общего белка, В менее подвижных клетках содержание актина заметно меньше--1--2% от общего белка. Однако если вспомнить, что в эукариотической клетке одновременно присутствуют многие, тысячи различных белков, то такое небольшое количество весьма существенно.
Благодаря относительно высокому его содержанию актин удается выделить из клеточных систем. Более акриламидном геле в присутствии додецилсульфата натрия. Выявились три основных полипептида, один из которых соответствует актину. Два других белка (мол. массы 230 000 и 250000), по-видимому, ответственны за I поддержание актина в неполимеризованном состоянии. Обработка протеолитическим ферментом (трипсином) позволяет отделить мономерный актин от высокомолекулярных белков. Акросомальную реакцию у сперматозоидов Thyone можно вызвать различными актива- I торами; повышение, внутреннего рН освобождает актин от связанных с ним белков, делая тем самым возможной полимеризацию. Процесс полимеризации инициирует 1 специфическая структура, которую можно увидеть на дне акросомальной чаши и которая называется актомером. Она представляет собой пучок из примерно 25 коротких микрофиламентов, заключенный в плотное аморфное вещество. В момент активации актомер начинает действовать как ядро полимеризации, из которого вырастают микрофиламенты.
Па основании этих и других данных высказано предположение, что полимеризацией и ростом микрофиламентов управляют какие-то организующие центры, подобно тому, как центр, управляющий жгутиковым синтезом, регулирует сборку микротрубочек.
Специфические точки роста актиновых филаментов обнаружены в семенных клетках Mitylus и Limulus , a также при формировании кишечных ворсинок; вполне возможно, что они есть и во многих других объектах. Действительно, в немышечных клетках часто видно, что микрофиламенты прикреплены к определенным точкам клеточной мембраны, однако пока неясно, управляют ли эти точки сборкой микрофиламентов или же прикрепление к ним происходит уже после.
Рисунок 10. «Пучки актиновых микрофиламентов в клетках культуры ткани, окрашенных флуоресцирующими антителами Ядра - фиолетовые».
Рисунок 11. «Предполагаемые взаимоотношения между микротрубочками, микрофиламентами и клеточной мембраной».
Согласно предполагаемой модели, в интерфазных клетках микротрубочки образуют внутренний каркас, расходясь от центра к периферии клетки. Этот каркас не участвует непосредственно в генерации движения, а служит опорой для расположенных ближе, к поверхности клетки структур.
5. Генерация движения микрофиламентами
Микрофиламенты могут генерировать движение двумя различными способами: путем скольжения -- согласно этому механизму актиновые и миозиновые нити скользят друг относительно друга - или же просто путем сборки и дезагрегации пучков микрофиламентов. Опять мы сталкиваемся с удивительным соответствием между системой микрофиламентов и системой микротрубочек: обе системы генерируют движенце, одними и тещи же способами. Это представляет интерес с эволюционной точки зрения, поскольку указывает на то, что системы, которые возникли, по-видимому, независимо друг от друга, решили проблему генерации движения одинаково, хотя и с помощью различных материалов.
Модель скольжения микрофиламентов, описывающая зависимые от актомиозина движения немышечных клеток, исходит из данных о сокращении мышц, модель которого можно применить с незначительными модификациями к микрофиламентам.
В немышечных клетках такая система подвижности состоит из актиновых микрофиламентов, один конец которых прикреплен к каким-либо структурам клетки (к клеточной мембране, микротрубочкам или другим органеллам, а другой конец свободен;, менаду свободными концами двух противолежащих актиновых микрофиламентов находятся биполярные миозиновые нити. Когда два противолежащих актиновых микрофиламента скользят вдоль миозиновой нити, их свободные концы сближаются, а закрепленные концы тянут за собой те структуры, к которым они присоединены. В мышцах всё это происходит в структурах, специально предназначенных для генерации движения (саркомерах). Саркомер состоит из двух пучков актиновых нитей (они прикреплены к Z -мембранам, ограничивающим саркомер) с миозиновыми нитями между ними. В результате скольжения нитей саркомер укорачивается, что соответствует сокращению мышцы. В немышечных клетках такое скольжение приводит к сближению структур, к которым прикреплены противоположные концы микрофиламентов
Рассмотрим теперь, как же при взаимодействии актиновых и миозиновых нитей возникает скольжение. Инициатором является миозин, точнее головки его молекулы, где находятся центры АТРазной активности. Миозиновые головки отличаются большим сродством к АТР, и при его избытке каждая головка связывает одну молекулу АТР.
Рисунок 12. «Модели взаимодействия актина и миозина. Вверху, мышце; посередине и внизу: в немышечных клетках».
Связав АТР, миозиновая головка сразу же переходит в активированное состояние с высоким сродством к актину и прикрепляется к одной из актиновых субъединиц ближайшего микрофиламента. Связывание с актином немедленно вызывает гидролиз АТР, за счет выделившейся - при этом энергии головка поворачивается на небольшой угол, что немного перемещает актиновый филамент, к которому головка прикреплена. При утилизации новых порций АТР такой цикл повторяется многократно, скольжение становится заметным. Мы привели весьма упрощенное описание процессов, связанных с актомиозинзависимой сократимостью мышечных волокон. Более полное описание читатель найдет в другой книге этой же серии (R. М. Simmons Muscle Contraction"). Этот основной механизм взаимодействия актина и миозина можно, по-видимому, распространить также и * на немышечные клеточные системы.
5.1 Регуляция скольжения белками микрофиламентов
В мышечных клетках актиновые нити содержат (кроме, актина) два регуляторных белка -- тропомиозин и тропонин, благодаря которым скольжение чувствительно к концентрации ионов Са 2+ . Связывание комплекса миозин -- АТР с актином возможно только в присутствии Са 2+ , т. е. Са 2+ служит, регулятором мышечного сокращения. Концентрация Са 2+ внутри саркомеров регулируется высвобождением его из саркоплазматического ретикулума при деполяризации мембраны.
Тот факт, что миозин действительно присутствует в микрофиламентах животных клеток, был продемонстрирован с помощью антител к миозину, меченных флуоресцеином. Возможно также, что в немышечных клетках миозиновые молекулы существуют не в виде типичных нитей с выступающими головками, а просто как двуглавые мономеры, сохраняющие способность связывать актиновые микрофиламенты. Другая модель, которую предложили Марута и Корн, предполагает, что одиночные, миозиновые молекулы присоединены к актиновому филаменту стержневыми участками тяжелых цепей, так что свободные головки могут взаимодействовать с соседними актиновыми филаментами. В этом случае подвижность обеспечивалась бы непосредственно скольжением двух актиновых микрофиламентов друг относительно друга, т, е. так, как скользят микротрубочки в ресничках и жгутиках. Согласно этой модели, одноглавый миозин, который, по-видимому, не способен образовывать биполярные нити (как, например, миозин Acanthamoeba ) , тоже мог бы участвовать в генерации движения.
Поскольку подвижность зависит от взаимодействия актина и миозина, факторы, регулирующие это взаимодействие, можно рассматривать как регуляторы клеточной подвижности. В мышечных клетках управление сокращением осуществляется с помощью ионов Са 2+ и системы тропомиозин -- тропонин, связанной с актиновыми нитями. В немышечных клетках регуляция еще недостаточно изучена. Ясно, однако, что в клетках различных типов может, быть много разных регуляторных систем -- одни из них основаны на действии Са 2 + , а Другие реализуют другие механизмы.
Ферментативная активность при взаимодействии очищенных препаратов актина и миозина из немышечных клеток не зависит, как правило, от концентрации Са 2 + , однако известны примеры Са 2+ чувствительной АТРазной активности актомиозина из тканей мозга, из лейкоцитов, тромбоцитов и плазмодия миксомицета Physarum polycephalum . Чувствительность к Са 2 + можно определить, регистрируя сокращение актомиозиновых нитей в клеточных экстрактах (это сделано на амебах и некоторых других клетках). Данные in vivo о подвижности, чувствительной к Са 2 + , в которой участвуют микрофиламенты, получены при исследовании токов цитоплазмы у Amoeba proteus , Chaos carolinensis и Physarum , а также АТР-зависимого сокращения изолированных полосок щеточной каемки кишечного эпителия.
В мышечных клетках сокращение регулируется Са 2+ -связывающим белком системы тропомиозин -- тропонин, поэтому некоторые исследователи искали подобные белки и в немышечных клетках. Белки, подобные тропомиозину, удалось найти в тромбоцитах, в тканях мозга, в поджелудочной железе и в культуре фибробластов мышц; Са 2+ -связывающий белок, похожий на тропонин мышц, недавно выделили из мозга куриных эмбрионов. Белки, придающие, актомиозиновому комплексу чувствительность к Са 2+ , выделены из Physarum и Dictyoste иит, однако эти данные нуждаются в дальнейшей проверке.
Наряду с кальциевой регуляцией, несомненно, существуют и другие регуляторные системы, контролирующие взаимодействие актина и миозина.
Одной из них может быть регуляция фосфорилирования миозина. Было показано, например, что в тромбоцитах АТРазная активность миозина, стимулированная актином, возрастает приблизительно в 5 раз, когда легкая (17 000) цепь миозина фосфорилируется особой протеинкиназой в присутствии АТР. Это позволяет предполагать, что фосфорилирование прямо влияет на взаимодействие актина и миозина. Однако относительно этой системы пока еще преждевременно делать окончательные выводы.
Из приведенных выше примеров должно быть ясно, что в настоящий момент еще нет единой теории регуляции актомиозинового взаимодействия в немышечных клетках. Отчасти это обусловлено сравнительной скудостью сведений, которыми мы располагаем по этому вопросу, а отчасти--сложностью самой проблемы. Вероятно, что в регуляции взаимодействия актина с миозином в немышечных клетках участвует многих систем. Для некоторых клеток важное значение имеют ионы Са 2+ , о других механизмах регуляции известно пока еще слишком мало.
Есть еще один способ генерировать движение, который используется не для перемещения всей клетки как целого, а для движения отдельных ее частей (например, мембран); речь идет о подвижности, обусловленной полимеризацией и деполимеризацией пучков актиновых филаментов. В этом случае движение обусловлено не скольжением, а ростом пучков микрофиламентов, которые при этом отталкивают ту часть клетки, которая контактирует с зоной их роста (обратный процесс, как можно представить себе, происходит при деструкции микрофиламентов).
Пример движения такого типа -- уже упоминавшаяся акросомальная реакция. В процессе этой реакции менее чем за 10 с, формируется прямой пучок микрофиламентов, выпячивающий мембрану сперматозоида в направлении яйца.
В цитоплазме некоторых немышечных клеток нередко обнаруживают другой тип надмолекулярной организации актиновых мономеров: вместо обычных пучков микрофиламенты образуют тонкую трехмерную сеть.
Это явление можно воспроизвести in vitro; оно известно под названием процесса желатинизации. Такие, как их еще, называют, переходы золь -- гель имеют, по-видимому, существенное значение для регуляции вязкости цитоплазмы и изменения формы клетки, и, хотя эти функции могут быть косвенно связаны с движением клетки, их нельзя считать истинной подвижностью.
1. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. ред. М. С. Гилярон; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзип и др. -- 2-е изд., исправл. -- М.: Сов. энциклопедия, 1989. -- 864 с, ил.
2. Варфоломеев С. Д., Гуревич К. Г. Биокинетика: Практический курс. - М.: ФАИР-ПРЕСС, 1999.- 720 с: ил.
3. Мецлер Д. Биохимия: Химические реакции в живой клетке. В 3-х томах том 1, 2, 3. Пер. с англ. - М.: Изд-во «Мир», - 1980.
4. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. - 4-е изд., перераб, и доп. / Ю.С. Ченцов. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. - 495 с: ил.
5. Юрина Н. А., Радостина А. И. Гистология: Учебник. - М.: Медицина, 1995. - 256 с; ил.
6. Гистология: Учебник. 2-е изд., перераб, и доп. / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю./ Челышева. - М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. - 672 с: ил.
Клетка как единая система сопряженных функциональных единиц. Гомологичность клеток. Размножение прокариотических и эукариотических клеток. Роль отдельных клеток во многоклеточном организме. Разнообразие клеток в пределах одного многоклеточного организма. реферат [28,6 K], добавлен 28.06.2009
Основные разновидности живых клеток и особенности их строения. Общий план строения эукариотических и прокариотических клеток. Особенности строения растительной и грибной клеток. Сравнительная таблица строения клеток растений, животных, грибов и бактерий. реферат [5,5 M], добавлен 01.12.2016
Определение эукариотов и прокариотов (ядерных и безядерных организмов). Ознакомление с характеристиками растительной, животной, грибной клеток. Изучение органоидов и включений как структурных компонентов клетки. Строение плазматической мембраны. презентация [3,9 M], добавлен 09.11.2014
Разнообразие и роль мембран в функционировании прокариотических и эукариотических клеток. Морфология мембран, их выделение. Дифракция рентгеновских лучей, электронная микроскопия. Разрушение клеток, разделение мембран. Критерии чистоты мембранных фракций. курсовая работа [1,2 M], добавлен 30.07.2009
Исследование механических свойств мембран эритроцитов. Структура и функции цитоскелета. Анализ особенностей фибриллярных компонентов цитоплазмы эукариотических клеток. Основные типы фибрилл в составе цитоскелета. Микрофиламенты и промежуточные волокна. презентация [2,0 M], добавлен 27.11.2012
Методика и задачи проведения урока биологии на тему: "Строение клеток", а также формы работы с учащимися. Сравнительная характеристика прокариотических и эукариотических клеток. Структура, назначение и функции основных органоидов клеток живых организмов. конспект урока [34,4 K], добавлен 16.02.2010
Основные законы фотохимии. Спектр действия фотохимического или фотобиологического процесса. Фотоинактивация биологических систем. Теория мишеней. Защитные системы, регулирующие выживаемость клеток. Основные типы смерти клеток: некроз, апоптоз, аутофагия. контрольная работа [1,1 M], добавлен 19.08.2015
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д. PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах. Рекомендуем скачать работу .

© 2000 — 2021



Кинетика клеток курсовая работа. Биология и естествознание.
Контрольная работа по теме Социальное планирование и прогнозирование
Дипломная Работа На Тему Автошкола "Кадиллак"
Реферат: Апаратне забезпечення САПР
Курсовая Работа На Тему Англия В Середине Xi Века
Герои Ушедших Веков Эссе По Истории
Сочинение Рылеев В Голубом Просторе 3 Класс
Реферат по теме Личность преподавателя в ВУЗе
Сочинение Легко Ли Любить Своих Близких
Какие Произведения Помогут Написать Итоговое Сочинение
Доклад по теме Музыка первой половины XIX века
Реферат: Как сочетанием приемов получить одну идею для выставочного модуля
Слово Основная Единица Языка Эссе
Реферат: Регистрационно-контрольные документы и их роль в делопроизводстве
Реферат по теме About Riga international airport
Реферат: The Lady Not The Tiger Essay Research
Дипломная работа по теме Приобретение товарно-материальных ценностей
Курсовая работа: Школа человеческих отношений и поведенческие науки
Силы И Средства Рсчс Реферат
Дипломная Работа На Тему Феноменальные Явления Человеческой Психики
Реферат: Австрийский абсолютизм. Скачать бесплатно и без регистрации
Бесполое размножение - Биология и естествознание презентация
The skeleton - Биология и естествознание презентация
Антиатеросклеротическое действие смеси масел льна и расторопши с селенопираном - Биология и естествознание дипломная работа