Innet237.zip
Лист 10
кормления. Секреция субфарингеальной железы стимулируется при
падении содержания глюкозы крови ниже определенного уровня;
3) коксальные и щупальцевые железы — микроскопические железы,
локализованные на поверхности бедра и щупальцевом венчике.
Секрет коксальных и щупальцевых желез является своеобразной
меткой, воспринимаемой симбионтами, что облегчает малым рабочим
уход за последними. Кроме того, химический состав секрета данных
желез различен у чужих из разных гнезд, что облегчает
взаимораспознавание. Запах секрета коксальных желез обитателей
"чужого" гнезда вызывает у рабочих особей состояние ступора, а у
боевых особей — стереотипную реакцию атаки;
4) железа статуса — бесформенное белесоватое образование массой
около 50 г, расположенное субмакулярно на передней поверхности
висцеротеки. Выводной проток железы статуса открывается в щель
между бранхиофором и висцеротекой. Запах секрета железы статуса
определяет тип особ<и>
----
Некоторые цитологические и
гистологические данные.
Строение клеток чужих сходно со строением клеток земных
эукариот, что, видимо, объясняется близостью метаболических
процессов. Основными структурами клетки чужих являются
плазматическая мембрана с гликокаликсом, протоплазма и ядро. В
протоплазме локализованы мембранные системы, связанные с процессами
секреции, несколько типов мембранных везикул, цитоскелетные
структуры и белоксинтезирующие немембранные частицы, функционально
аналогичные рибосомам. Главные особенности строения клеток чужих
таковы:
1) крайне крупные размеры. Большинство тканей чужих (миоэпителий
покровов тела, конечностей, пищеварительного тракта, нейроглия,
ткань зеленой железы, легких и псевдосиринкса) состоит из
симпластов — гигантских многоядерных образований размерами 1-5
мм. Капилляры зачастую проходят внутри цитоплазмы симпластов в
мембранных каналах, соединенных с плазматической мембраной
брыжейкой капилляра (mesocapillarium). Одноядерные клетки чужих
в среднем также крупнее клеток земных животных (средние размеры
— 50-100 мкм);
2) строение плазматической мембраны: у всех клеток чужих поверх
липопротеидного бислоя и гликокаликса расположен дополнительный
слой сульфолипидных капсул, экранирующий гликокаликс; данный
слой прерывается только в местах расположения межклеточных
контактов.
3) присутствие в субмембранном слое цитоплазмы миелиноподобных
телец (субмембранных гранул), являющихся резервом мембранного
материала на случай повреждения плазмалеммы.
4) локализация процессов окислительного фосфорилирования.
Митохондрии у чужих отсутствуют, и конечные стадии
окислительного метаболизма энергетических субстратов происходят
в особых интердигитациях плазмалеммы — так называемых сетчатых
тельцах. Название последних связано с тем, что длинные
пальцеобразные впячивания плазмалеммы могут тянуться практически
через все клеточное тело, к органеллам, активно расходующим
энергию, например, к сократительным фибриллам. При проведении
гистологической реакции на ферменты окислительного
фосфорилирования цитоплазма представляется заполненной сетью из
Лист 11
темно-синих нитей, в некоторых местах прикрепленной к
плазматической мембране;
5) особенности организации хромосом. Химический состав хромосом
чужих и способ укладки хроматина аналогичны таковым <у> земных
эукариот. Однако в связи с развитием аллоцид-зависимой
трансдукции кариотип является крайне изменчивым: в хромосомном
наборе постоянно присутствуют мелкие фрагменты хромосом,
кольцевидные хромосомы; число, размер и характер
дифференциального окрашивания крупных хромосом крайне
вариабельны. Фактически кариотипы идентичны у потомков только
одной пары высших особей. Потеря генетического материала
предотвращается за счет того, что нити веретена деления могут
прикрепляться, по видимому, к любому участку хроматина. Кроме
того диплоидны только высшие особи, остальные — гаплоидны.
Все органы чужих построены из трех типов тканей: миоэпителиальной,
соединительной и нервной.
Миоэпителиальная ткань образует покровы
тела, конечности, легкие, псевдосиринкс, пищеварительный тракт,
зеленую железу, параэнтеральные тела, парафарингеальные тела и
экзокринные железы. Типичная одноядерная клетка миоэпителиальной
ткани (из таких элементов построены легкие) состоит из тела -
кубического образования со светлой цитоплазмой, заключающего в себе
овальное ядро (эпителиальный компонент) и базального расширения -
участка темно-окрашенной цитоплазмы, наполненного продольно
ориентированными миофибриллами, уплотненными в виде компактных
протофибрилл (компонент). Капилляры проходят внутриклеточно внутри
базального расширения. В легких эпителиальный компонент имеет
реснички, однако последние могут и отсутствовать. Как эпителиальный,
так и мышечный компоненты отдельных миоэпителиоцитов могут
сливаться, образуя симпласты, однако чаще это происходит с мышечным
компонентом. В зависимости от соотношения мышечного и эпителиального
компонентов различают 5 родов миоэпителия.
Миоэпителий I рода образует конечности,
покровы тела и характеризуется:
1) плоским секретирующим хитин эпителиальным компонентом;
2) хорошо развитым, образующим симпласт мышечным компонентом.
Миоэпителий II рода характеризуется плоским
слизесекретирующим эпителиальным компонентом. Мышечный компонент
аналогичен таковому миоэпителия I рода. Миоэпителий II рода образует
глотку, желудок и толстый кишечник.
Миоэпителий III рода характеризуется
цилиндрическим фагоцитирующим секретирующим гидролазы эпителиальным
компонентом и образует тонкую кишку.
Миоэпителий IV рода характеризуется
кубическим мерцательным слизесекретирующим эпителиальным компонентом
и образует легкие, псевдосиринкс, выводные протоки зеленой железы и
экзокринных желез (интрасирингеальных).
Миоэпителий V рода характеризуется
редуцированным до нескольких миофибрилл мышечным компонентом с
высокой секреторной и метаболической активностью. Капилляры проходят
в цитоплазме эпителиального компонента. Миоэпителий V рода образует
зеленую железу и экзокринные железы.
Лист 12
Соединительная ткань чужих сходна с таковой
земных позвоночных и образована одноядерными клетками нескольких
типов и более-менее развитым межклеточным веществом. К
соединительнотканным структурам относятся общая брыжжейка, сердце,
сосуды, жировая подушка, мезотелиальная выстилка бранхиотеки,
сиринготеки и висцеротеки, оболочки периферических нервов, мембрана,
закрывающая треугольную щель капсулы мозга, и капсулы простых
глазков. Особыми видами соединительной ткани являются кровь и
оссеоидная ткань эндоскелета.
Клеточные элементы соединительной ткани чужих принадлежат к
двум основным типам — отростчатому и эпителиоидному.
Отростчатые клетки характеризуются наличием многочисленных
нитевидных цитоплазматических отростков, которые глубоко проникают в
межклеточное вещество, выполняя функции его секреции и резорбции, и
контактируют с аналогичными отростками других клеток.
К ним относятся:
1. Фиброцит — клетка средних размеров со светлой цитоплазмой,
большим круглым ядром и многочисленными везикулами, содержащие
гидролитические ферменты. Фиброциты ответственны как за
секрецию, так и за резорбцию основного вещества
соединительнотканных образований (специализированных макрофагов
у чужих нет).
2. Гладкомышечная клетка морфологически сходна с фиброцитом, но
имеет темную цитоплазму за счет большого количества беспорядочно
переплетенных миофибрилл. Отростки соседних гладкомышечных
клеток контактируют между собой, формируя электрические синапсы.
Гладкомышечные клетки образуют "сердце" чужих и средний слой
стенок их сосудов (снаружи сосуды покрыты тонким слоем
фиброцитов и межклеточного вещества, а изнутри -
эндомезотелием).
3. Хордобласт является аналогом фиброцита для оссеоидной ткани
эндоскелета и отличается от последнего асимметричным
расположением отростков (поверхность клетки, направленная к
наружному краю эндоскелетной структуры, отростков не несет).
Эпителиоидные клетки характеризуются уплощенной формой и гладкой
поверхностью. К ним относятся:
1. Эндомезотелиоцит — плоская клетка со светлой цитоплазмой и
палочковидным ядром. Эндомезотелиоциты образуют наружный слой
общей брыжейки, внутренний слой стенок сиринготеки, бранхиотеки
и висцеротеки, внутренний слой стенок сосудов и единственный
слой стенок капилляров.
2. Клетка жировой подушки — уплощенная клетка с эксцентрически
расположенным бобовидным ядром и множеством цитоплазматических
вакуолей, способная к амебоидному передвижению.
Цитоплазматические вакуоли содержат липидные капли, гранулы
аминопектина (резервный полисахарид, сходный с гликогеном) и
концентрированный раствор аминокислот. Клетки жировой подушки
способны проникать как через стенку капилляра в кровеносное
русло, так и из кровеносного русла в ткани. В норме 90% данных
клеточных элементов сосредоточено в жировой подушке, а 10%
находится в кровотоке. Функция клеток жировой подушки -
транспорт липидов от пищеварительного тракта к эффекторным
Лист 13
органам, депонирование основных питательных веществ и
поддержание постоянства из концентрации в крови. В условиях
перекорма или нарушения функции параэнтеральных тел клетки
жировой подушки могут накапливаться в стенках сосудов и
внутренних органах.
Межклеточное вещество соединительной ткани
состоит из нескольких видов структурных полисахаридов и
фибриллярного кератиноподобного белка. Межклеточное вещество
оссеоидной ткани эндоскелета отличается включением кристаллов
арагонита и карбоната железа, а также большим количеством
сульфатированных полисахаридов. Межклеточное вещество капсулы
простого глазка содержит зерна темного пигмента неизвестной
химической природы.
Клетки и химические компоненты крови
описаны в разделе "метаболизм и
физиология чужих".
Нервная ткань состоит из клеток трех типов -
нейронов, перисоматической глии и глии с липидными включениями.
Нейроны чужих сходны с нейронами земных позвоночных.
Отличия в строении носят ультраструктурный характер и сводятся к:
1) наличию на теле и отростках полос проведения нервного импульса и
лишенных в связи с этим сетчатых телец и субмембранных гранул;
2) отсутствию специализированных синаптичских образований -
большинство нейронов связано электрическими синапсами,
орасположенными в местах контакта отростков двух нейронов или
отростка нейрона и перисоматической глии.
Перисоматическая глия окутывает тела
нейронов и начальные сегменты их отростков. Она представлена
гигантскими бесформенными симпластами, в цитоплазму которых
погружено от 1 до 5 -6 нейронов и питающие их капилляры. В местах
расположения полос проведения между плазмалеммами перисоматического
глиоцита и нейрона имеются щели шириной до 10 мкм, заполненные
фибриллярным матриксом.
Глия с липидными включениями
покрывает полосы проведения отростков нейронов. Она состоит из
одноядерных клеток продолговатой формы длиной около 100 мкм с
палочковидным эксцентрически расположенным ядром. Часть цитоплазмы
глиоцита, прилежащая к отростку нейрона, занята гигантской вакуолью,
заполненной смесью сульфолипидов. Отдельные глиоциты на протяжении
полосы проведения разделены щелями шириной 10-15 мкм. Роль глии с
липидными включениями — частичная электрическая изоляция мембраны
полос проведения, ведущая к ускорению проведения нервного им<пульса>
----
М Е Т А Б О Л И З М И Ф И З И О Л О Г И Я Ч У Ж И Х
Тело чужих построено практически из тех же "строительных
блоков", что и тела земных животных. Отличия касаются, в основном,
строения полисахаридов слизи и соединительной ткани и, до некоторой
степени, строения нуклеиновых кислот. Чужие являются аэробами,
однако потребность в кислороде у них значительно ниже, чем у земных
животных той же массы, что связано с особенностями
Лист 14
компартментализации окислительного фосфорилирования. Оптимальный
состав газовой смеси для всех форм чужих — 13% кислорода, 2%
углекислого газа и 85% инертного газа при давлении 1 ата и
относительной влажности 90-100%, что соответствует составу воздуха
внутри строений. При дыхании атмосферным воздухом, содержащим 21%
кислорода более 12 часов начинает проявляться токсическое действие
кислорода, более выраженное у высших особей. Снижение влажности
газовой смеси до 40% и менее на срок более нескольких часов ведет к
небольшим нарушениям речи и дыхания. Изменение концентрации
углекислого газа в широких пределах (0,1-7%) не приводят к каким
либо вредным последствиям.
Особенностью углеводного и липидного обмена чужих является
способность последних синтезировать щавелевоуксусную кислоту из
двухуглеродных фрагментов, что позволяет окислять липиды вне
зависимости от поступления углеводов с пищей, а также получать
углеводы из липидов.
Конечным продуктом азотистого обмена у чужих является мочевая
кислота, синтезируемая клетками зеленой железы и выделяемая с
секретом последней. Чужие способны также ресинтезировать из мочевой
кислоты пуриновые основания.
Незаменимой аимнокислотой для чужих является фенилаланин.
Ни один из известных витаминов не является необходимым для
чужих, поскольку коферменты последних не имеют ничего общего с
коферментами земных животных. Это металлоорганические соединения
парафиновой[16] или корриновой природы, чаще всего прочно связанные с
белком, и несколько хиноидных соединений с длинными боковыми цепями.
Органическая часть коферментов синтезируется в организме чужих из
аминокислот и кетоновых тел, а необходимые металлы, в основном медь,
марганец и цинк, поставляются микрофлорой пожирателя либо получаются
путем каннибализма.
Таким образом, для чужих незаменимыми питательными веществами
являются источник органического углерода (им могут быть белки, жиры,
моно- или полисахариды), источник аминогрупп (любой белок
растительного или животного происхождения), аминокислота
фенилаланин, ионы меди, марганца, цинка и железа. Конечными
продуктами обмена являются углекислота, метаболическая вода и
мочевая кислота.
Физиология водно-электролитного обмена и мембранных процессов
Основным внутриклеточным катионом чужих является калий,
связанный с высокомолекулярными осмотически малоактивными
полианионами (в основном белками). Кальций и низкомолекулярные
анионы — хлорид и бикарбонат — находятся во внутриклеточной
жидкости в следовых количествах. Во внеклеточной жидкости чужих
содержатся хлориды калия и кальция и бикарбонат калия, однако
основную часть осмолярности внеклеточного сектора создает
неэлектролит — промежуточный продукт азотистого обмена
диметиламиноксид.[17] Натрий ни во внеклеточной, ни во внутриклеточной
жидкости чужих не определяется.
Таким образом, ионный состав внеулеточной и внутриклеточной
жидкости чужих имеет следующий вид:
----
осмолярность внеклеточной и внутриклеточной жидкости чужих
составляет около 800 мосм/л.
Таким образом, внеклеточный и внутриклеточных сектор чужих, в
отличие от ситуации, наблюдаемой у земных животных, является
изоосмолярными. Поскольку клетки чужих покрыты изолирующим слоем
Лист 15
сульфолипидных глобул, в их цитолемме отсутствуют поры, способные
обеспечитьт сколько-нибудь значимую неспецифическую утечку ионов.
Следовательно, в отличие от клеток земных животных, клетки чужих в
состоянии покоя не нуждаются в энергозависимых системах ионного
транспорта для поддержания ионного состава и осмолярности
внутриклеточного сектора. Это делает клетки и даже целых особей
чужих высокорезистентными к замораживанию и высушиванию, а также
обуславливает некоторые особенности процессов клеточной гибели.
Мембрана клеток чужих обладает транспортными системами
четырех типов:
1) электрогенная система транспорта электронов и протонов,
локализованная в области сетчатых телец. Донором электронов
служит восстановленная форма одного из хиноидных коферментов, а
конечным акцептором — кислород. При переносе одной пары
электронов с хиноидного кофермента на кислород во внеклеточное
пространство выводится пять пар протонов. Протоны возвращаются
внутрь клетки через особый ионный канал (протонзависимую ГТФ-
синтетазу, генерирующую гуанозинтрифосфат — основное
макроэргическое соединение чужих), либо при работе систем
симпорта и антипорта (см. ниже). Внутриклеточные протоны
соединяются с супероксид-анионом с образованием метаболической
воды.
2) системы протонзависимого антипорта — интегральные белки,
локализованные в мембране сетчатых телец, вводящие в клетку
протон в обмен на выход какого-либо иона. Существует по меньшей
мере 4 белка подобного типа — калий-протонный, кальций-протонный,
бикарбонат-протонный и аммоний-протонный обменник;
3) системы протонзависимого симпорта — интегральные белки,
локализованные в мембране сетчатых телец, обеспечивающие
совместное поступление в клетку протона и какого-либо метаболита.
Данные системы обеспечивают поступление в клетку сахаров,
аминокислот, кетокислот, азотистых оснований и фосфат-иона.
4) ионные каналы — интегральные белки с третичной структурой,
формирующей пору, пропускающую ион, чтенки, ответственные за
ионселективность канала, и воротный механизм, поддерживающий пору
в открытом или закрытом состоянии в зависимости от электрических
и химических воздействий.
Клетки чужих имеют 6 типов мембранных каналов:
1) калиевый канал покоя, лишенный воротного механизма;
2) анионный канал (имеются в клетках всех типов);
3) потенциалзависимый калиевый канал с воротным механизмом,
локализованным на наружной стороне мембраны (характерен только
для возбудимых клеток — нейронов, миоэпителия I-IV типов и
гладких миоцитов);
4) кальций-зависимый калиевый канал с воротным механизмом,
локализованным на внутренней стороне мембраны (характерен
исключительно для рецепторных структур);
5) потенциалзависимый кальциевый канал (характерен только для
миоэпителия I-IV типов и гладких миоцитов);
6) хемочувствительный кальциевый канал (имеются в клетках всех
типов, открываются в ответ на различные химические стимулы,
опосредуя, в частности, действие гормонов, но особенно
характерны для рецепторных структур).
За исключением электронтранспортной цепи, все указанные
Лист 16
транспортные системы обладают общим не до конца ясным свойством -
возникающие в момент контакта с субстратом конформационные изменения
вызывают возмущения магнитного поля мембраны, ведущие к
возникновению поры в экранирующем слое сульфолипидных глобул. По
завершению каталитического акта пора немедленно закрывается.
Очевидно, это предотвращает накопление транспортируемых метаболитов
в пространстве между мембраной и экранирующим слоем.
Работа ионтранспортных систем создает мембранный потенциал
покоя,, равный приблизительно -90 мВ. В отличие от земных
позвоночных, у чужих мембранный потенциал клеток разных типов
практически не различается.
Электрические ответы клеток чужих бывают
двух типов:
1) местные градуальные потенциалы, обусловленные открытием
хемочувствительных кальциевых каналов, свойственные клеткам всех
типов и, в частности, рецепторным структурам;
2) потенциалы действия, связанные с фазными изменениями
проводимости потенциалзависимых (в миоэпителии I-IV типов и
гладких миоцитах) и кальцийзависимых (в рецепторных структурах)
калиевых каналов, свойственные только возбудимым клеткам и
рецепторам.
Механизм генерации местного
градуального потенциала таков: в ответ на
химический стимул (гормон или вторичный посредник, получаемый в ходе
первичного рецепторного акта) открываются хемочувствительные
кальциевые каналы. Увеличение кальциевой проводимости мембраны ведет
к деполяризации и увеличению внутриклеточного содержания
ионизированного кальция, вызывающему множественные метаболические
эффекты. В частности, в рецепторных структурах оно вызывает закрытие
кальцийзависимых калиевых каналов и генерации потенциала действия по
общему механизму (см. ниже).
Механизм генерации потенциала
действия заключается в следующем: по достижении
критического уровня деполяризации, вызванного приходом петли тока из
соседней возбудимой клетки через электрический синапс, или закрытием
кальций-зависимых калиевых каналов, начинается закрытие
потенциалзависимых калиевых каналов, что вызывает снижение калиевой
проводимости мембраны изнутри наружу с 1 до приблизительно 0,1.
Деполяризация до уровня спайка, равного приблизительно -32 мВ, ведет
к лавинообразному нарастанию числа закрытых калиевых каналов. После
достижения уровня спайка начинается лавинообразное открытие
потенциалзависимых калиевых каналов, что ведет к возрастанию
калиевой проводимости мембраны и возврата мембранного потенциала к
значению, близкому к мембранному потенциалу покоя. Избыточный калий,
вошедший в клетку за время спайка через безворотные калиевые каналы
покоя, удаляется калий-протонным обменником.
Механизм сопряжения мышечного
сокращения с потенциалом действия
заключается в том, что на нисходящей фазе потенциала действия по
достижению мембранным потенциалом уровня приблизительно -40 мв
открываются потенциалчувствительные кальциевые каналы, в результате
чего уровень ионизированного кальция в клетке повышается с 10-9 до
приблизительно 10-8 м/л. Это вызывает выход эндогенного кальция из
Лист 17
мембранных везикул, в результате чего уровень ионизированного
кальция в цитоплазме повышается до 10-6 м/л. Кальций активирует АТФ-
азные системы миофибрилл и вызывает их сокращение. По окончании
сократительного акта избыток кальция удаляется кальций-протонным
обменником.
Водно-электролитный обмен на
организменном уровне у чужих определяется
следующими факторами:
1) осмолярность внеклеточной жидкости определяется преимущественно
содержанием диметиламиноксида, однако резкие изменения
внеклеточной концентрации калия приводят к затруднению передачи
возбуждения в цнс, мышечного сокращения и деятельности
рецепторов;
2) дегидратация организма чужих даже в высоких степенях (20-30%)
не приводит к существенным отрицательным последствиям;
3) эссенциальными ионами для чужих являются кальций, железо, цинк,
медь, марганец и фосфат-ион.
Основными регуляторами водно-солевого обмена у чужих являются
зеленая железа, кишечник, центральное серое вещество висцерального
мозга и парафарингеальные тела. Зеленая железа экскретирует
избыточные катионы в составе мукополисахаридного секрета, а также
синтезирует диметиламиноксид из мочевины. Через кишечник
(преимущественно толстую кишку) происходит всасывание воды и
эссенциальных[18] ионов, а также экскреция фосфат-иона.
Парафарингеальные тела выделяют биологически активные пептиды,
оказывающие следующие эффекты:
1) увеличение экскреции калия и эссенциальных ионов зеленой железой
при снижении гидратации легочной и псевдосирингеальной слизи
(основным источником потерь воды у чужих являются легкие и
псевдосиринкс);
2) увеличение синтеза диметиламиноксида при тех же условиях;
3) увеличение всасывания эссенциальных ионов (кроме фосфата) в
кишечнике при снижении их содержания в организме.
Клетки центрального серого вещества висцерального мозга
обладают следующими функциями:
1) тормозят синтез диметиламиноксида зеленой железой при превышении
осмолярности внеклеточной жидкости над осмолярностью
внутриклеточной;
2) тормозят всасывание эссенциальных катионов в кишечнике при
повышении их концентрации в организме;
3) регулируют баланс фосфат-иона в организме.
----
<Физи>ология внешнего дыхания.
В отличие от земных позвоночных, у чужих активным является
выдох. Дыхательный цикл складывается из следующих составляющих:
1) систола миоэпителия — одновременное сокращение легочных
трабекул, вызывающее изгнание оксигенированной крови из легких в
легочные вены и воздуха из интертрабекулярных пространств через
дыхательное отверстие на верхушке бранхиофора наружу;
2) диастола миоэпителия — расслабление трабекул, ведущее к
заполнению интертрабекулярных пространств свежим воздухом, а
легочных капилляров — дезоксигенированной кровью;
3) диффузионная пауза — наиболее долгая часть дыхательного цикла,
начинающаяся в момент полного расслабления трабекул и
завершающаяся с началом систолы.
Длительность дыхательного цикла варьирует в широких пределов и
зависит от концентрации кислорода во вдыхаемом воздухе. В течении
Лист 18
диастолы и диффузионной паузы реснички эпителиального компонента
активно продвигают слизь по направленю к дренажному протоку. Частота
сокращения миоэпителия в силу общей иннервации легких, конечностей и
покровных мышц регулиркется произвольно.
Следует отметить, что в силу отсутствия верхних дыхательных
путей легкие чужих весьма чувствительны к термическому стрессу и
загрязнению воздуха аэрозо
----
Кровь чужих — полупрозрачная опалесцирующая жидкость,
темно-синяя в оксигенированном и сине-зеленая в дезоксигенированном
состоянии, состоящая из плазмы и форменных элементов. Последние
составляют около 15% объема крови.
Плазма крови чужих по содержанию низкомолекулярных веществ
сходна с внеклеточной жидкостью. Функции плазмы:
1) газотранспортная;
2) метаболиттранспортная;
3) буферная;
4) коагуляционная.
Большая часть указанных функций опосредована белками плазмы.
Газотранспортная функция опосредована
купропротеидом алиеноцианином[19], содержащим четыре атома меди на одну
молекулу. Он обуславливает цвет крови чужих. Алиеноцианин формирует
надмолекулярные комплексы с липидами плазмы и сорбируется на
поверхности форменных элементов, что способствует его
газопереносящей функции.
Метаболиттранспортная функция
опосредована водой плазмы <и> 10-20 высокомолекулярными белками плазмы,
имеющими специфические участки связывания для эссенциальных ионов,
фосфолипоидов и гормонов непептидной природы.
Буферная функция опосредована бикарбонат-
ионами, а также свободными аминогруппами и карбоксильными группами
белком плазмы.
Коагуляционная функция плазмы заключается
в образовании плотного сгустка в месте повреждения сосудистой
стенки. Следует отметить, что в силу плотной структуры покровов тела
чужих и особенностей физиологии питания (см. ниже) сосудистая стенка
может быть повреждена лишь при одновременном массивном повреждении
тканей, что делает не нужными быстродействующие механизмы гемостаза
на уровне микроциркуляторного русла. Субмембранные тельца всех
клеток чужих содержат термостабильный активатор коагуляции,
высвобождающийся при повреждении плазмалеммы. Данный фактор
фиксируется в местах повреждения сосудистой стенки и запускает цепь
ферментативных реакций между специфическими белками плазмы, ведущую
к образованию плотного сгустка. Термостабильный активатор коагуляции
ингибирует миграцию фиброцитов в сгусток, однако он быстро (в
течение 3-5 мин) расщепляется липазой плазмы. Как только
прекращается повреждение клеток, концентрация термостабильного
активатора коагуляции падает, и сгусток активно заселяется
фиброцитами сосудистой стенки. Фиброциты лизируют белки сгустка и
замещают их межклеточным веществом, типичным для соединительной
ткани (организация сгустка). В последующем просвет сосуда может
Лист 19
восстановиться, поскольку эндомезотелиоциты прилежащих участков
сосудистой стенки покрывают организовавшийся сгусток и лизируют его
межклеточное вещество, формируя полости.
Белки, участвующие в процессе коагуляции, являются также
субстратами для ферментов интрамезентериальных тел.
Форменные элементы крови чужих
представляют собой мелкие клетки трех типов.
1. Микрофаги — клетки с широкой светлой цитоплазмой,
содержащей пылевидные гранулы, и небольшим круглым ядром.
Микрофаги способны к фагоцитозу бактерий, обломков клеток,
инертных частиц и проникновению через сосудистые стенки в ткани.
Они ответственны за борьбу с инфекционными агентами и реализацию
воспалительных реакций. В отличие от нейтрофилов земных
позвоночных, фагоцитоз инородных тел микрофагами чужих не
сопряжен с генерацией активных форм кислорода, а часто
завершается их миграцией в просвет кишечника.
2. Базофильные клетки — самые крупные форменные
элементы крови чужих — представляют собой клетки округлой формы
с базофильной цитоплазмой, содержащей крупные оксифильные
гранулы, и небольшим круглым ядром. Базофильные клетки
синтезируют все основные белуи плазмы, включая алиеноцианин, а
также являются основным депо меди в организме чужих.
3. Клетки жировой подушки (см.
Соединительная ткань чужих).
Микрофаги и базофильные клетки способны к депонированию в
особых участках соединительной ткани — плотных телах — находящихся в
толще общей брыжейки. Число и размеры плотных тел крайне изменчивы.
Стимуляторами выхода данных форменных элементов из плотных тел в
сосудистое русло являются активные пептиды интрамезентериальных тел,
а также бактериальные липополисахариды.
Все форменные элементы крови чужих способны к митотическому
делению, происходящему в просвете сосудов. Стимуляторами митоза
являются бактериальные полисахариды, а также факторы, вырабатываемые
самими форменными элементами.
Физиология кровообращения.
Ток крови в организме чужих обеспечивается "сердцем" — двумя
скоплениями циркуляторно расположенных гладкомышечных клеток в
стенках артериального и венозного соединительного протоков,
сокращающихся в противофазе. Сердце чужих обладает автоматией,
однако частота его сокращений регулируется висцеральным мозгом через
волокна общего висцерального нерва, и гуморальными факторами
интрамезентериальных тел, в низких концентрациях уменьшающих, а в
высоких — увеличивающих ее.
Венозная (дезоксигенированная) кровь, оттекающая от вен
висцеротеки в венозный сегмент парахордального кольца, достигнув
устья венозного соединительного протока, частично проталкивается
сокращением "сердца" в антеннальный сегмент бранхиального кольца, а
частично перетекает через третий сегмент в артериальный сегмент
парахордального кольца, где смешивается с артериальной кровью. В
антеннальном сегиенте бранхиального кольца к венозной крови от вен
висцеротеки присоединяется венозная кровь от вен лофофора. Затем
Лист 20
кровь переходит в бранхиальный сегмент, откуда через легочные
артерии выбрасывается в легкие. Оксигенированная кровь через
легочные вены возвращается в бранхиальный сегмент, откуда берут
начало церебральные артерии и артерии лофофора, снабжающие верхние
конечности, органы чувств и мозг чистой оксигенированной кровью.
Остальная оксигенированная кровь частично перебрасывается в
артериальный сегмент парахордального кольца, откуда берут начало
артерии висцеротеки, а частично через третий сегмент бранхиального
кольца попадает в антеннальный сегмент, где сливается с
дезоксигенированной кровью вен висцеротеки.
Из приведенного описания видно, что в системе кровообращения
чужих, за исключением части бранхиального кольца, циркулирует
смешанная кровь. Степень смешения крови регулируется сокращением
гладких мышц, заложенных в стенках третьих сегментов парахордального
и бранхиального колец, и под воздействием нервных и гуморальных
импульсов может меняться от 0 до 100% раздельно в парахордальном и
бранхиальном концах, что обеспечивает высокий уровень адаптивных
возможностей.
Физиология питания и пищеварения.
Большинство форм чужих способно к питанию единственным видом
пищи — биомассой, продуцируемой пожирателем. Данный продукт имеет
кашицеобразную консистенцию и оптимальные соотношения основных
нутриентов, что делает не нужной систему предварительной обработки
пищи. Хватательно-пожирательный орган у таких форм выполняет функцию
дополнительных конечностей. Однако высшие способны к каннибализму и
поеданию органических остатков. Особенности анатомии и физиологии их
пищеварительной системы описа
---
женным желудок большинства форм чужих (кроме некоторых форм боевых
особей) выполняет единственную функцию — депонирования запасов пищи.
Желудок малого рабочего способен вместить до 20 литров биомассы.
Нижний сфинктер желудка под действием нервных стимулов со стороны
общего висцерального нерва периодически расслабляется, и желудочное
содержимое попадает в тонкую кишку.
В тонкой кишке чужих происходят основные процессы пищеварения и
всасывания. Миоэпителий тонкой кишки активно секретирует смесь
гидролаз с pH-оптимумом в нейтральной области и всасывает
образующиеся мономеры путем эндоцитоза кишечного содержимого
апикальной поверхностью эпителиального компонента и экзоцитоза
образующихся везикул в области брыжейки капилляров, проходящих в
толще мышечного компонента миоэпителия. Содержимое везикул внутри
клетки подвергается сегрегации; в частности, высокомолекулярные
вещества — гидролазы и нерасщепленные полимеры — отделяются из
энодцитозных везикул в особые пузырьки продолговатой формы, которые
подвергаются экзоцитозу в просвет кишки. Данный механизм
предупреждает гидролаземию и всасывание вирусных агентов, корме
фактора аллоцид-зависимой трансдукции. Процессы переваривания и
всасывания ускоряются за счет сложных перистальтических движений
мышечного компонента миоэрителия, продвигающих кишечное содержимое
по направдению к толстой кишке. В области перехода тонкой кишки в
толстую расположен сфинктер, открывающийся при снижении
концентрации глюкозы в кишечном содержимом ниже некоторого
порогового уровня. Железы кишечной стенки у большинства форм чужих
находятся в состоянии субатрофии и начинают активную секрецию лишь
при растяжении кишечной стенки в связи с увеличением объема
содержимого выше порогового уровня.
Толстый кишечник выполняет функцию всасывания воды,