Фитогормоны - Биология и естествознание реферат

Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов. Особенности синтеза ауксинов, гиббереллинов цитокининов и этилена. Физиологическое действие фитогормонов. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы и практическое использование.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.


Министерство образования и науки Украины
Таврический Национальный университет им. В.И. Вернадского
По дисциплине «Физиология растений»
2. Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов
3. Особенности синтеза ауксинов, гиббереллинов цитокининов и этилена
4. Физиологическое действие фитогормонов
5. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы
6. Практическое использование фитогормонов
Фитогормоны - (ростовые вещества), химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормоны.
Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до эффекторной (восприимчивой) зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений -- индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США).
Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.
В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя -- абсцизовой кислоты -- завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.
2. Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов
Основные гормоны растений -- это органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гибберелловая кислота). Многие фитогормоны и другие регуляторы роста растений представляют собой слабые кислоты. Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам (см. Терпены). Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние -- по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах.
3. Особенности синтеза ауксинов, гибберелинов цитокининов и этилена
Ауксины - (от греч. auxano -- расту), группа фитогормонов. Активируют метаболизм, необходимы для роста и развития растений, дифференциации органов, ориентации по отношению к свету и силе тяжести. По химической природе -- производные индола. Исследование эффектов ауксинов начато Ч. Дарвином и его сыном в 1880, продолжено П. Бойсен-Йенсеном (1913), А. Паалем (1919), Н. Г. Холодным и Ф. Вентом (1924-28) и др.
Основным ауксином является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Обнаружены и другие природные вещества с ауксиновой активностью, такие как индолил-3-ацетонитрил, 4-хлор-3-индолилуксусная и фенилуксусная кислоты, однако их ауксиновая активность существенно слабее. В растениях часто обнаруживают конъюгаты ИУК с аминокислотами, сахарами и спиртами, представляющие, как полагают, запасные формы ауксинов. Искусственно синтезирован ряд соединений с высокой ауксиновой активностью (2,4-дихлорфеноксиуксусная-, 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная-, индолил-3-масляная-, 1-нафтилуксусная кислоты и другие), часто применяемых для научных и практических целей. ИУК синтезируется из триптофана в верхушках побега и перемещается сверху вниз по паренхимным клеткам со скоростью 10-15 мм/час благодаря особому механизму полярного транспорта. Возможно также более быстрое передвижение ауксинов по транспортным каналам растения. Ауксины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Ауксины необходимы для деления и растяжения клеток, для формирования проводящих пучков и корней, способствуют разрастанию околоплодника. Ауксины обусловливают явление апикального доминирования, т. е. тормозящее действие апикальной почки на рост пазушных почек. Ауксины играют первостепенную роль в ростовых движениях: фото- и геотропизме и настиях. Ауксины усиливают аттрагирующее действие органов и тканей (т. е. их способность притягивать питательные вещества) и во многих случаях задерживают их старение. При реализации многих физиологических программ ауксины взаимодействуют с цитокининами и другими фитогормонами. При высоких концентрациях ауксины повышают образование своего антагониста -- фитогормона этилена. Первичное действие ауксинов направлено на изменение активности (активацию или репрессию) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. ИУК также активирует АТФазу плазмалеммы, вызывая выкачивание протонов из клетки и закисление клеточной стенки. Это приводит к размягчению матрикса стенки, что делает возможным рост клеток растяжением. На практике ауксины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в стерильной культуре и для получения трансгенных растений (совместно с цитокининами). Их часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов древесных культур, получения бессемянных плодов томатов, огурцов, баклажанов, перца и др., а также как стимуляторы корнеобразования у черенков; в высоких дозах -- как гербициды и дефолианты (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и др.). Ауксины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.
Гиббереллины - группа фитогормонов. Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. По химической природе -- дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины обнаружены японскими учеными при выяснении причины болезни риса, вызванной микроскопическим грибком Gibberella fujikuroi.
Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты и затем геранилгераниола (см. Гераниол) через ряд стадий, которые проходят в разных частях клетки и даже в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом (длиной дня, см. Фотопериодизм). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Инактивация гиббереллинов происходит путем их гидроксилирования в 2-положении, либо конъюгации с углеводами, карбоновыми кислотами и спиртами. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.
Гиббереллины обладают многообразным физиологическим действием, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. У клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней. Важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений (одуванчик, щавель) и даже вызывают их «омоложение» (цитрусовые, плющ). На биохимическом уровне установлена способность гиббереллинов индуцировать экспрессию генов -амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое эндосперма при прорастании семян злаков.
Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами либо управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретардантов -- веществ, тормозящих рост растений в длину и предотвращающих таким образом полегание зерновых -- хлорхолинхлорид, фосфон D, паклобутразол и др., основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка гиббереллинами способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост у винограда, цитрусовых и груши. У цитрусовых, кроме того, обработка гиббереллинами предотвращает старение кожуры и удлиняет период плодоношения. Обработка гиббереллином снимает потребность в стратификации у тех семян, которые в ней нуждаются, и дает возможность получения второго урожая при летней посадке (в южных районах) семян и клубней. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей.
Цитокинины - группа фитогормонов, производные азотистого основания пурина, необходимые для деления клеток, роста и дифференцировки растений. Природные цитокинины -- зеатин (6-(4-окси-3-метил-2-бутенил)аминопурин), изопентениладенин, дигидрозеатин, о-оксибензиладенин -- часто выявляются в виде рибозидов и риботидов. Рибозиды считаются основной транспортной формой цитокининов.
Цитокинины образуются главным образом в кончиках корней и перемещаются в верхние части растения по ксилеме; заметные количества цитокининов обнаруживаются и во флоэме. Цитокинины типа изопентениладенина и зеатина найдены в составе некоторых тРНК, причем не только у растений. Цитокинины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.
Цитокинины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Совместно с ауксинами они активируют деление клеток, стимулируют развитие боковых побегов (снятие апикального доминирования), в культуре клеток способствуют клеточной дифференцировке и формированию побегов. Цитокинины усиливают способность клеток притягивать питательные вещества (аттрагирующий эффект) и задерживают старение листьев многих растений. Цитокинины активируют формирование хлоропластов и усиливают газообмен растений за счет открывания устьиц. Для многих растений, цитокинины способствуют прорастанию семян и повышают их всхожесть. Цитокинины увеличивают размеры клеток листа и тем самым усиливают рост молодых листьев. Цитокинины обладают и определенным защитным действием на растения против неблагоприятных внешних условий.
Действие цитокининов связано с изменением активности (активацией или репрессией) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. В ряде случаев цитокинины активируют аппарат синтеза белка независимо от воздействия на геном клетки. На практике используют цитокинины как аденинового ряда (6-бензинаденин, кинетин), так и производные фенилмочевины с высокой цитокининовой активностью (дропп, 4-PU). Цитокинины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в культуре ткани и для получения трансгенных растений (совместно с ауксинами). Цитокинины используют с целью усиления кущения растений, изменения формы и увеличения размеров ряда плодов, повышения доли женских цветков (у огурца), всхожести семян, устойчивости растений к абиотическим стрессам и болезням. Дропп применяют для предуборочной дефолиации хлопчатника.
Этилен - бесцветный газ, в больших количествах (до 20%) содержится в газах нефтепереработки; входит в состав коксового газа. Один из основных продуктов нефтехимической промышленности: применяется для синтеза винилхлорида, этиленоксида, этилового спирта, полиэтилена и др.
В растениях выполняет роль фитогормона. Индуцирует процессы созревания и старения, а также защитные реакции в условиях стресса. Действие этилена на растения впервые описано русским ученым Д. Н. Нелюбовым в 1901.
Практически все ткани растений способны продуцировать этилен. Однако в наибольшем количестве он образуется в активно растущих тканях, а также в стареющих листьях и созревающих плодах. Этилен синтезируется из S-аденозилметионина через промежуточное соединение -- 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту. Предполагается, что последняя может служить транспортной формой этилена, перемещаясь по растению с транспирационным током. Стрессовые воздействия (ранения, водный дефицит, низкая температура), а также высокие концентрации ауксинов и, иногда, цитокининов резко усиливают биосинтез этилена.
Этилен обладает многообразным физиологическим действием, хотя получены мутанты растений, не образующие этилен или не чувствительные к нему. Этилен ускоряет созревание сочных плодов, стимулирует старение и опадение листьев и увядание цветков, вызывает так называемую «тройную реакцию» у этиолированных проростков (ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальная ориентация стебля), у проростков двудольных растений формирует гипокотильную петлю, индуцирует корнеобразование на стебле, у многих видов ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Этилен тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. В стареющих тканях этилен активирует гены гидролаз (протеаз, РНКаз, липаз и др.), разрушающих макромолекулы в клетке. На плазматической мембране клеток обнаружен рецептор этилена (Г. Е. Шаллер и А. Б. Бликер, 1995), представляющий собой двухкомпонентную гистидиновую киназу с высоким сродством к этилену.
Этилен и его продуценты (вещества, при разложении которых в растении образуется этилен) активно используются в сельском хозяйстве. 2-хлорэтилфосфоновая кислота и ее производные (гидрел, этрел, этефон, кампозан и др.) применяют для ускорения предуборочного дозревания плодов и облегчения их уборки, особенно машинной. Продуценты этилена замедляют рост соломины злаков (ретардантная активность), усиливают кущение, вызывают дефолиацию хлопчатника и других культур, интенсифицируют и синхронизируют зацветание ананасов, увеличивают отделение латекса деревьями гевеи. Под влиянием этилена увеличивается доля женских (продуктивных) цветков у культур тыквенных. Контролируемое содержание этилена помогает дольше сохранять корне- и клубнеплоды, а также фрукты. Доступ на рынок получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена.
4. Физиологическое действие фитогормонов
Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление.
Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы.
Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм).
Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами -- цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит -- абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть.
Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами.
5. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы
Одной из главных проблем современной физиологии и биохимии растений остается познание механизма действия фитогормонов. Фитогормоны вызывают сложнейшие физиологические процессы, о которых ранее шла речь: стимуляцию роста, ускорение развития, созревания, торможение роста. Гормоны контролируют фотосинтез, дыхание, корневое питание и водный режим растений. Относительно немногочисленные молекулы фитогормонов оказывают, однако, глубокое воздействие на жизнь растения. Каковы же причины разнообразных эффектов, вызываемых фитогормонами? Что предшествует видимым реакциям?
Основой любого роста живых существ - растении и животных, как мы знаем, является рост клеток. Выше говорилось о том, что в жизненном цикле растения имеется особая стадия, которой нет у животных - это рост растяжением. Внешне данное явление выражается в значительном увеличении размеров клетки, которая из-за поступления большего количества воды раздувается, подобно воздушному шару.
Растяжение клетки возможно в трех направлениях. Поэтому различают три типа клеточного роста: первый тип - продольное растяжение, ведущее к образованию сильно вытянутых цилиндрических клеток; второй - равномерное растяжение, так называемой изодиаметрический рост, который наблюдается у клеток корнеплодов и плодов; третий тип - растяжение верхушки клетки, благодаря чему образуются корневые волоски, пальцевые трубки и волоски хлопчатника.
Немецкий физиолог Ю. Сакс первый в конце прошлого века высказал мнение, что направление растяжения зависит от расположения молекул в клеточной стенке, а не от внутреннего давления, создаваемого в клетке осмотическим поступлением воды. Электронный микроскоп подтвердил это предположение. Микрофибриллы целлюлозы являются одним из основных факторов, определяющих форму клеток и анатомическое строение растения в целом. При равномерном растяжении целлюлозные микрофибриллы расположены беспорядочно. Но если клетке предстоит во время растяжения приобрести цилиндрическую форму, то фибриллы целлюлозы будут откладываться более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки. Это способствует ее удлинению под влиянием тургорного давления. Первоначальное расположение микрофибрилл, от которых зависит форма растущей клетки, определяется генетической программой развития клетки.
Итак, отчего же начинается растяжение клетки? Существует распространенное мнение, в пользу которого есть много экспериментальных доказательств, что здесь большую роль играет ауксин. Под его влиянием клеточная стенка становится более рыхлой и эластичной, а поступающая вода увеличивает размеры клетки. Затем после растяжения она опять становится жесткой, снова под действием гормона разрыхляется, растягивается и в конце концов обретает жесткую форму. Разрыхление и закрепление быстро следуют одно за другим и в результате граница между ними стирается. Это происходит за счет того, что постоянно идет синтез новых микрофибрилл целлюлозы, которые наслаиваются с внутренней поверхности клеточной стенки, и общая толщина первичной клеточной стенки, таким образом, из-за растяжения не уменьшается. Утолщение клеточной стенки при растяжении становится возможным благодаря внедрению новых молекул целлюлозы в промежутки между старыми.
Каков же механизм запуска и регуляции роста клетки? В середине 30-х годов немецкие ученые С. Штруггер и У. Pyггe в опытах с отрезками проростков подсолнечника установили, что регуляция роста клеток осуществляется путем изменения концентрации водородных ионов (Н+). Различные кислоты увеличивают растяжимость стенок не только живых клеток, но и убитых кипящей водой. Ученые пришли к выводу, что главное в действии ионов Н+ - набухание пектиновых веществ клеточных стенок, в результате чего разрыхляется прочный целлюлозный каркас.
Таким образом, опыты показали, что ионы Н+ действуют и на цитоплазму, и непосредственно на клеточные стенки. Это направление исследований получило название теории "кислого роста". Лишь через 30 лет был подробно изучен ее механизм. Выяснилось, например, что отрезки этиолированных стеблей гороха и других растений очень быстро реагируют на действие кислых растворов. В течение 1-10 минут наблюдается их интенсивный рост, который сопровождается увеличением эластичности и пластичности клеточных стенок. Однако в регуляции роста клеток, помимо "кислого роста", важное значение имеет ауксин.
Американские ученые А. Хагер, Г. Менцель и А. Краусс, исследуя эффект "кислого роста" у проростков подсолнечника и отрезков колеоптилей овса, предложили собственную теорию, согласно которой ауксин стимулирует рост растяжением у отрезков колеоптилей за счет регуляции кислотности в клеточной стенке. Они предположили, что ауксин влияет на эластичность клеточной стенки и рост клетки благодаря своему действию на своеобразный ионный насос, или помпу, находящуюся в плазмолемме. Плазмолемма - это тончайшая одинарная мембрана, разграничивающая толщу цитоплазмы и клеточной стенки. Работа же ионного насоса заключается в создании разности биоэлектрических потенциалов, что обеспечивает циркуляцию слабых электрических микротоков в клетке.
Вскоре стали известны экспериментальные данные, подтверждающие эту теорию. В Ленинградском государственном университете под руководством доктора биологических наук В. В. Полевого были проведены опыты с использованием мельчайших электродов на отрезках колеоптилей кукурузы после обработки ауксином, в результате которых обнаружились очень слабые затухающие электропозитивные волны. Повышалась кислотность среды, в которой находились отрезки колеоптилей, и одновременно снижалась кислотность тканей отрезков.
Величина этих кислотно-щелочных сдвигов зависела от концентрации ауксина (ИУК). Ученые предположили, что ИУК активирует ионные сдвиги - противоположный транспорт ионов водорода (Н+) и ионов кальция (Са2+).
Такой транспорт требует затраты энергии АТФ. Следовательно, ауксин активирует работу водородного насоса (Н+ - помпы) и увеличивает концентрацию ионов водорода в клеточной стенке. Это, в свою очередь, вызывает активацию ферментов - кислых гидролаз, изменяющих, разрыхляющих клеточную стенку, что способствует росту клетки растения.
Общая схема механизма действия ИУК, предложенная ленинградскими учеными, изображена на рисунке. ИУК взаимодействует со свободными рецепторами в плазмолемме, иными словами - переносчиками молекул ИУК, по-видимому, белковой природы, в результате чего включается водородный насос - молекулярный генератор микротока в растении. Наблюдается активный транспорт ионов водорода (Н+) наружу в клеточную стенку, а ионов кальция (Са2+) и калия (К+) - из клеточной стенки обратно в цитоплазму. Из-за подкисления клеточная стенка быстро размягчается. Одновременно ИУК может взаимодействовать с другим рецептором - белком и образовывать комплекс ИУК и рецептора, который проникает в ядро клетки и оказывает влияние на активность генов.
Если включение ИУК водородного насоса рассматривают как быструю реакцию растительной клетки на воздействие гормона, то второй путь действия ауксина более медленный - через систему белков-рецепторов на геном клетки. Этот путь через активацию генов тоже может привести к разрыхлению клеточной стенки, увеличению ее объема и затем новому синтезу веществ клеточной стенки.
Гипотеза о специфическом действии гормона ауксина на водородный насос ныне привлекает исследователей еще и тем, что в какой-то степени объясняет появление биоэлектрических зарядов на поверхности растительных тканей после обогащения их гормоном. Еще в 1927 году академик Н. Г. Холодный высказал мысль, что в основе движения растений лежит электрополяризация тканей органов растения. Действительно на поверхности тканей, богатых ауксином, преобладают положительные заряды по отношению к тканям бедных ауксином. Разность потенциалов (зарядов) создает подходящие условия для направленного транспорта продуктов жизнедеятельности под влиянием гормона. Может, в этом и заключается механизм аттрагирующего, притягивающего питательного действия вещества ауксина.
Мы рассмотрели принцип действия ауксина на растяжение клеток - эту сложную, до конца не решенную загадку природы. Как уже упоминалось, действие ауксина может вызывать быстрые и медленные реакции. Быстрые связаны с возникновением биопотенциалов, а медленные - с генной регуляцией.
Есть мнение, что существует какой-то усиливающий механизм действия гормонов. Возможно, таким механизмом является активная работа белков-ферментов.
Для сложных интегральных процессов, которые вызывают фитогормоны, очевидно, требуется реализация целых генетических программ, до этого выключенных. Предполагают, что гормоны растений вызывают морфологические эффекты через "включение" определенных генов.
Экспериментально это подтвердилось в немногих опытах. До сих пор самым убедительным примером в пользу "включения" генов гормонами служит индукция гиббереллином синтеза фермента ?-амилазы в семенах ячменя. Этот фермент необходим для прорастания семян. Он расщепляет запасной крахмал на сахара в эндосперме семени. Таи, при замачивании семени, лишенного зародыша, активность фермента ?-амилазы не возрастает. Но если к такому семени, по сути эндосперму, добавить гиббереллин, то активность фермента резко увеличивается. Следовательно, при замачивании семени из зародыша в эндосперм поступает гиббереллин, вызывающий синтез большого количества ?-амилазы, и происходит расщепление крахмала.
Радиоизотопными анализами доказано, что здесь происходит не активация фермента, а его новый синтез из аминокислот. Но синтез фермента контролируется геном, поэтому допустима мысль о гормоне, активирующем этот ген. До прорастания он был полностью выключен, а при прорастании под действием внесенного гиббереллина клетки алейронового слоя эндосперма начали синтезировать в большом количестве ?-амилазу и другие ферменты.
Получены данные об изменении активности многих белков-ферментов в растениях под действием не только гиббереллина, но и других фитогормонов - ауксина и цитокинина. Активность же ферментов изменяется только двумя путями: благодаря активации имеющихся молекул или за счет нового синтеза. В последнем случае это связано с воздействием на ген или на группы генов клетки. Механизм действия гормонов на гены клеток растений очень мало изучен, а сегодняшние знания о строении генома высших эукариотических (ядерных) клеток организмов недостаточно исчерпывающи.
Известно, что геном высших многоклеточных организмов растений или животных содержит наследственную информацию для создания и жизнедеятельности всего многообразия специализированных клеток. Притом в процессе развития каждого пути специализации клетки реализуется лишь одна из многочисленных наследственных программ. Большинство же из них находится в "выключенном" состоянии. И лишь в определенных условиях внешней и внутренней среды может произойти их "включение". Так,
Фитогормоны реферат. Биология и естествознание.
Рынок ценных бумаг Российской Федерации: состояние, проблемы, пути выхода из кризиса
Сочинение На Тему Веселый Утренник
Правильное Питание Детей И Его Значение Реферат
Курсовая работа: Психологическая защита при разрешении внутриличностных конфликтов
Реферат: Отечественная война 1812 года 15
Договор Проката Курсовая Работа
Методы позиционирования и сжатия звука
Дипломная работа по теме Работа социального педагога по профилактике агрессивного поведения у детей дошкольного возраста в условиях детского сада
Контрольная работа по теме Аномалии личности. Проблема нормы в психологии
Реферат: Monopoly And Microsoft Essay Research Paper Monopoly
Реферат по теме Нормы и рационы кормления поросят
Перенесение Проекта В Натуру Угломерным Методом Реферат
Реферат по теме Генезис профессиональной культуры кадрового менеджмента
Контрольная работа: Комментарий на готовый маркетинговый план. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат На Тему Целевой Маркетинг И Сегментирование Рынка
Основные Виды И Формы Физической Культуры Реферат
Реферат по теме Разработка бизнес-плана ООО Диана
Курсовая работа по теме Современные средства денежного обращения
Дипломная работа по теме Проектирование электрической тяговой подстанции постоянного тока
Контрольные Работы По Геометрии Ершов
Проблемы стратосферного озона - Биология и естествознание реферат
Разработка мероприятий по улучшению условий труда при ремонте сельхозтехники - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда курсовая работа
Гигантский "морской дьявол" - Биология и естествознание презентация