Язык селекционеров: расшифровка поколений S, F, и BC / The Language of Plant Breeders: What S, F, and BC Mean

Зачем нужна селекция и опыление?

Опыление — это инструмент и процесс. Биологический механизм передачи генетической информации от одного растения к другому (или самому себе). Без опыления невозможно получить семена, а значит, невозможно запустить процесс создания чего-то нового.

Селекция — это стратегия и цель. Осознанное управление процессом опыления необходимо для того, чтобы:

• Закрепить лучшее: отобрать самые красивые, выносливые или плодовитые растения и сделать эти признаки постоянными.
• Убрать лишнее: очистить сорт от генетического «мусора», болезней или слабых характеристик.
• Создать уникальное: объединить лучшие качества двух разных родителей в одном «супер-растении» (гибриде).

Вывод: Мы используем опыление как способ «перемешать» или «копировать» гены, а селекцию — как способ выбрать из миллионов вариантов тот самый идеал, который будет радовать нас формой, цветом или вкусом.

S / Self (самоопыление)

Самоопыление — это опыление растения собственной пыльцой или пыльцой его клона.

Возьмем для примера Midnight Velvet Purple So (цифра «0» означает, что это растение еще ноль раз подвергалось самоопылению и является результатом скрещивания двух разных родителей)

S1 — первое самоопыление исходного растения.

Потомство обозначается как:

Midnight Velvet Purple S1 или Midnight Velvet Purple × self

S2 — самоопыление растения поколения S1.

Midnight Velvet Purple S2 или (Midnight Velvet Purple × self) × self

S3 — самоопыление растения поколения S2, и далее по тому же принципу.

Midnight Velvet Purple S3 или ((Midnight Velvet Purple × self) × self) × self

Иными словами, S1, S2, S3… показывают количество последовательных поколений самоопыления.

Поколения F (Filial)

F0 — два родительских растения, с которых начинается гибридный проект.

Возьмем для примера: Midnight Velvet Purple × Circus Peanut.

F1 — первое поколение потомства (детей) от скрещивания родителей F0.

(Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F1

F2 — потомство от скрещивания двух отобранных растений из F1 (двух сиблингов) для закрепления нужных нам признаков.

(Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F2

Сиблинг (sibling, sib) — это растения «братья и сестры», то есть потомки одной и той же родительской пары, полученные из одного скрещивания. Например, Midnight Velvet Purple × Circus Peanut = F1. Все сеянцы этого посева F1 — сиблинги между собой, потому что имеют одних и тех же родителей.

Далее по поколениям:

• F2 — внуки F0 и дети F1
• F3 — правнуки F0 и дети F2
• F4 — дети F3, и так далее

Вывод: обозначения F1, F2, F3, F4… показывают, сколько поколений прошло в рамках одного селекционного проекта. Все просто.

Интересный факт: Если выполнить самоопыление F2 (F2 × self), результат будет обозначаться как S1.

НО! Важное уточнение:

Если опыляются два растения одного названия, но происходящие из разных источников, такое скрещивание нельзя просто продолжать обозначать как F3, F4, F5 и т.д.

Его нужно записывать как: F…× F…

Например, мы приобрели Zara DocBlock F2 из Голландии и Zara DocBlock F2 из США. С высокой вероятностью это не растения из одного посева F1 (то есть не сиблинги), а линии с разным генетическим набором. Поэтому результат их скрещивания корректнее обозначать как: Zara DocBlock F2 × Zara DocBlock F2, а не просто продолжать как Zara DocBlock F3.

Почему? Потому что это уже не продолжение одного непрерывной линии, а новое скрещивание двух отдельных линий под одним названием.

Backcross (BC)

Backcross — это опыление родительского рекуррентного растения F0 с отобранным ребёнком из линии F.

BC1

Из поколения F1 мы выбираем растение с интересующими характеристиками и опыляем его «обратно» с рекуррентным родителем F0. Отбираем потомство с наилучшими характеристиками и обозначаем его BC1.

Рекуррентный родитель (recurrent parent) — это одно из двух родительских растений F0, которое используется при обратном скрещивании для усиления его генетического вклада в дальнейшем потомстве. Стоит помнить, что вы сами решаете, кого сделать рекуррентным родителем. Любой из двух родителей F0​ может быть выбран на эту роль, всё зависит исключительно от вашей цели опыления.

BC2

Если результат требует дальнейшей доработки, выбираем подходящее растение, но уже из посева BC1 и снова скрещиваем с тем же рекуррентным родителем F0.

И так далее.. BC3, BC4, BC5… — столько циклов, сколько нужно для получения желаемого результата.

Пример 1:

Есть отобранное растение (Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F1, и мы хотим усилить жилкование от Circus Peanut. То в этом случае Circus Peanut будет рекуррентным родителем, и именно с ним проводится обратное скрещивание, те. мы опылим его пыльцой (Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F1.

Пример 2:

Есть то же растение Midnight Velvet Purple × Circus Peanut F1, но теперь задача — закрепить форму листа от Midnight Velvet Purple. Тогда рекуррентным родителем будет Midnight Velvet Purple.

Вывод: С каждым новым беккроссом потомство обычно всё больше приближается к генетике рекуррентного родителя, сохраняя при этом отобранный целевой признак от второго родителя.

Источники:

Allard, R. W. (1999) Principles of Plant Breeding. 2nd edn. New York: John Wiley & Sons.

https://www.researchgate.net/publication/269797405_Principles_of_Plant_Breeding_2nd_Edition

The Concept and Objectives of Plant Breeding  — pp. 1–7.

Fehr, W.R. Principles of Cultivar Development, Vol. 1: Theory and Technique. Ames, Iowa: Iowa State University Press, 1987.  https://dr.lib.iastate.edu/entities/publication/b12f8493-0f67-4dfb-b9bb-45e082b2268f

Characteristics Improved by Plant Breeding — pp. 1–2

F Symbol — pp. 28–3

S Symbol — p. 30

Symbolism for Describing Inbred Lines — p. 31

Inbreeding — pp. 106–110

Parent Selection — pp. 120–124

Backcross Method — pp. 360–366

Number of Backcrosses — pp. 374–375

Grant Abadal. (2021, February 26). Filial Generations for Dummies: Written by a Dummy. https://granthuriums.com/blogs/general-educational/filial-generations-for-dummies-written-by-a-dummy

Baenziger, P. S., & Hain, P. (n.d.). Introduction to Backcross Breeding. Plant and Soil Sciences eLibrary (PASSeL). University of Nebraska-Lincoln. https://passel2.unl.edu/view/lesson/a5fae15430a3/2

Konovalov, Y. B., Pylnev, V. V., Khupatsariya, T. I., & Rubets, V. S. (2011). Obshchaya selektsiya rasteniy [General Plant Breeding]. Publishing House of RSAU-MAA. https://sgla.ru/sveden/files/mem/Obschaya_selekciya_rastenii.pdf

Принципы подбора пар — стр. 74–79

Типы скрещивания — стр. 79–80

Возвратное скрещивание — стр. 84

Why Are Plant Breeding and Pollination Important?

Pollination is both a tool and a process. It is the biological mechanism by which genetic information is transferred from one plant to another (or within the same plant). Without pollination, seeds cannot be produced, and without seeds, the creation of something new is impossible.

Plant breeding is the strategy and the goal. It is the deliberate management of pollination in order to:

• Preserve the best traits: select the most beautiful, resilient, or productive plants and make those characteristics stable over generations.
• Eliminate the unwanted: remove genetic “noise,” diseases, or weak traits from a variety.
• Create something unique: combine the best qualities of two different parents into one “super plant” (a hybrid).

In summary: We use pollination as a way to “shuffle” or “copy” genes, and plant breeding as a way to select, from millions of possibilities, that ideal plant which delights us with its form, color, or flavor.

S / Self (Self-Pollination)

Self-Pollination is the pollination of a plant using its own pollen or pollen from a clone of the same plant.

Take Midnight Velvet as an example.

S1 — the first self-pollination of the original plant.

The offspring are designated as: Midnight Velvet S1 or Midnight Velvet × self

S2 — self-pollination of an S1 generation plant.

Midnight Velvet S2 or (Midnight Velvet × self) × self

S3 — self-pollination of an S2 generation plant, and so on following the same principle.

Midnight Velvet S3 or ((Midnight Velvet × self) × self) × self

In other words, S1, S2, S3… indicate the number of consecutive generations of self-pollination.

F Generations (Filial)

F0 — the two parent plants that start a hybrid breeding project.

For example: Midnight Velvet Purple × Circus Peanut

F1 — the first generation of offspring (children) produced from crossing the F0 parents.

(Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F1

F2 — offspring produced by crossing two selected plants from the F1 generation (two siblings) to help fix desired traits.

(Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F2

Sibling (sib) refers to “brother and sister” plants — offspring from the same pair of parents produced from a single cross. For example, Midnight Velvet Purple × Circus Peanut = F1. All seedlings from that F1 seed batch are siblings to one another because they share the same parents.

Moving through the generations:

• F2 — grandchildren of F0 and children of F1
• F3 — great-grandchildren of F0 and children of F2
• F4 — children of F3, and so on
• In short: the designations F1, F2, F3, F4… indicate how many generations have passed within one breeding project. Simple as that.

One important clarification:

If two plants with the same cultivar name are crossed, but they come from different sources, that cross should not simply continue to be labeled F3, F4, F5, etc.

It should be written as:

F… × F…

For example, if we acquired Zara DocBlock F2 from Holland and Zara DocBlock F2 from the USA, they are very likely not from the same original F1 seed batch (in other words, they are not siblings), and may represent lines with different genetic makeup.

Therefore, the result of crossing them is more accurately written as Zara DocBlock F2 × Zara DocBlock F2 rather than simply continuing it as Zara DocBlock F3.

Why? Because this is no longer a continuation of one continuous breeding line, but a new cross between two separate lines carrying the same name.

Interesting fact: If an F2 plant is self-pollinated (F2 × self), the result is designated S1.

Backcross (BC)

Backcross (BC) is the pollination of a recurrent parent from the original F0 generation with a selected offspring from the F line.

BC1

From the F1 generation, we select a plant with desirable traits and cross it “back” to the recurrent parent from F0. The best offspring from that cross are selected and designated BC1.

The recurrent parent is one of the two F₀ parent plants used in backcrossing to increase its genetic contribution in subsequent offspring. It is important to remember that you decide which plant becomes the recurrent parent. Either of the two F₀ parents can be chosen for this role—it depends entirely on your breeding objective.

BC2

If further refinement is needed, we select a suitable plant from the BC1 population and backcross it again to the same recurrent parent F0.

And so on: BC3, BC4, BC5… — as many cycles as needed to achieve the desired result.

Example 1:

Suppose we have a selected plant (Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F1 and want to enhance venation from Circus Peanut. In this case, Circus Peanut is the recurrent parent, and the backcross is made to it — meaning we would pollinate it using pollen from (Midnight Velvet Purple × Circus Peanut) F1.

Example 2:

Using the same Midnight Velvet Purple × Circus Peanut F1, suppose the goal is instead to reinforce the leaf shape from Midnight Velvet Purple. In that case, Midnight Velvet Purple becomes the recurrent parent.

Conclusion: With each additional backcross, the offspring generally move genetically closer to the recurrent parent while retaining the selected target trait contributed by the other parent.

References:

Allard, R. W. (1999) Principles of Plant Breeding. 2nd edn. New York: John Wiley & Sons.

https://www.researchgate.net/publication/269797405_Principles_of_Plant_Breeding_2nd_Edition

The Concept and Objectives of Plant Breeding  — pp. 1–7.

Fehr, W.R. Principles of Cultivar Development, Vol. 1: Theory and Technique. Ames, Iowa: Iowa State University Press, 1987.  https://dr.lib.iastate.edu/entities/publication/b12f8493-0f67-4dfb-b9bb-45e082b2268f

Characteristics Improved by Plant Breeding — pp. 1–2

F Symbol — pp. 28–30

S Symbol — p. 30

Symbolism for Describing Inbred Lines — p. 31

Inbreeding — pp. 106–110

Parent Selection — pp. 120–124

Backcross Method — pp. 360–366

Number of Backcrosses — pp. 374–375

Grant Abadal. (2021, February 26). Filial Generations for Dummies: Written by a Dummy.

https://granthuriums.com/blogs/general-educational/filial-generations-for-dummies-written-by-a-dummy

Baenziger, P. S., & Hain, P. (n.d.). Introduction to Backcross Breeding. Plant and Soil Sciences eLibrary (PASSeL). University of Nebraska-Lincoln. https://passel2.unl.edu/view/lesson/a5fae15430a3/2

Konovalov, Y. B., Pylnev, V. V., Khupatsariya, T. I., & Rubets, V. S. (2011). Obshchaya selektsiya rasteniy [General Plant Breeding]. Publishing House of RSAU-MAA. https://sgla.ru/sveden/files/mem/Obschaya_selekciya_rastenii.pdf

Principles of Parent Selection — pp. 74–79

Types of Crosses — pp. 79–80

Backcrossing — p. 84