Дальне-красное освещение и фитохромы

Перевод статьи Иэна Эшдауна, старшего научного сотрудника Sun Tracker Technologies

Большое количество светодиодных ламп для растений имеют синие и красные светодиоды, пиковые длины волн которых — примерно 450 нм для синего и 660 нм для красного. Пики были выбраны таким образом, чтобы совпадать со спектральными пиками поглощения молекул хлорофилла А и В. На первый взгляд это кажется более оптимальным преобразованием электрической энергии в фотосинтез растений. Последующие исследования показали, что использование только сине-красных светодиодов не всегда бывает достаточным для полноценного развития растений, которым также требуется и зеленый свет. Но сегодня поговорим о дальне-красном.

Некоторые производители предлагают светильники с "дальне-красными" светодиодами, пиковая длина волны которых составляет около 735 нм.

Для того чтобы сделать осознанный выбор при покупке этих ламп, необходимо понять некоторые научные факты, связанные с дальним красным излучением и тем, как растения воспринимают и реагируют на него.

Красное и дальне-красное излучение

То, что мы называем "видимым светом", представляет собой электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нанометров (нм). Мы воспринимаем это излучение в диапазоне от очень глубокого синего (400 нм), граничащего с ультрафиолетовым излучением, до очень глубокого красного (700 нм), граничащего с инфракрасным излучением. По совпадению, это также диапазон длин волн, которые растения могут использовать для фотосинтеза (PAR = фотосинтетически активная радиация).

Формального определения "красного" с точки зрения длины волны не существует, но часто считается, что он состоит из длин волн от 600 нм (граничащих с оранжевым) до 700 нм. Термин "дальний красный", с другой стороны, формально определяется как излучение с длиной волны от 700 нм до 800 нм. Если излучение достаточно интенсивно, человеческий глаз может видеть этот цвет как очень насыщенный красный, а ближе к 800 нм он становится невидимым для глаз. Растения же легко воспринимают и реагируют на дальнее красное излучение.

Мы видим растительность зеленой, потому что молекулы хлорофилла А и В сильно поглощают синий и красный свет. Типичный зеленый лист поглощает 90 процентов падающего красного света; остальная часть отражается или проходит насквозь (рис. 1). Однако за пределами 700 нм хлорофилл практически прозрачен. Это означает, что за пределами примерно 750 нм зеленая растительность отражает 40 процентов и пропускает 55 процентов дальнего красного излучения. Область быстрого изменения спектральной отражательной способности между 700 и 750 нм называется "красным краем" и используется для мониторинга растительного покрова из космоса с помощью дистанционной съемки.

Фитохромы

Ангиоспермы — цветковые растения — также используют преимущества красного края с помощью семейства фоторецепторных молекул, называемых фитохромами (лат. "цвет растений"). Они делают это с тех пор, как впервые появились в ископаемом состоянии около 160 миллионов лет назад. Не будет преувеличением сказать, что без этих молекул мы бы до сих пор жили в мире хвойных деревьев и цикад.

Количество различных фитохромов варьирует в зависимости от вида растений: у риса их три, у кресс-салата (Arabidopsis thalania) — пять, у кукурузы — шесть и так далее. Каждый тип выполняет различные (и часто множественные) функции у каждого вида, но все они поглощают красный и дальний красный свет совершенно одинаково.

Каждая молекула фитохрома имеет два состояния, называемые изоформами. Если оставить ее на несколько часов в темноте, она переходит в состояние, называемое Pr, в котором она сильно поглощает красный свет (рис. 2). Если молекула фитохрома в этом состоянии поглощает красный фотон, она переходит в состояние Pfr, в котором она поглощает дальнее красное излучение. Если молекула поглощает дальний красный фотон, она возвращается обратно в состояние Pr. В состоянии Pfr молекула биологически активна и может взаимодействовать с молекулярными механизмами растения. Учитывая это, фитохром можно рассматривать как обратимый биологический переключатель, который может включать или подавлять различные функции растений. Одной из таких важных функций является обнаружение соседних растений.

Синдром избегания тени

Цветущие растения, которые переносят полное или частичное солнце, нуждаются в доступе листьев к прямому солнечному свету для фотосинтеза. Проблема заключается в том, что они часто испытывают конкуренцию со стороны других растений за тот же ресурс. То есть, листья других растений могут блокировать доступ, либо в настоящее время, либо в будущем. В ответ на это растение может удлинить свой стебель (апикальное доминирование) и уменьшить ветвление, чтобы возвыситься над конкурентами. При этом оно обязательно отвлекает ресурсы от других приоритетов, включая производство вторичных метаболитов для устойчивости к патогенам и отпугивания насекомых, повышение засухоустойчивости и уменьшение биомассы корней. Вместе эти реакции называются синдромом избегания тени (SAS shade-avoidance syndrome).

Если растение понимает или прогнозирует, что ему не избежать затенения, оно реагирует на это более компактным ростом и ранним цветением. Будучи теснимым другими растениями, оно становится более восприимчивым к патогенам и мощным насекомым. Поэтому лучшая стратегия — строить химические и защитные сооружения и держаться ближе к земле, производя семена как можно раньше, чтобы выжить в следующем поколении.

Тенелюбивые цветущие растения, с другой стороны, могут не проявлять ни одной из реакций SAS, по крайней мере, в той же степени. Дневной свет, который они получают, скорее всего, рассеивается пологом леса, поэтому им менее выгодно тратить ресурсы на то, чтобы не быть заблокированными листьями соседних растений.

Соотношение красного и дальнего цветов

В ясный день прямой солнечный свет имеет соотношение красного и дальнего красного излучения (R:FR) около 1,3. То есть, красного света на 30 процентов больше, чем дальнего красного излучения, которое получают листья растений. Даже дневной свет, отраженный от природных неорганических материалов, таких как камень и почва, имеет примерно такое же соотношение R:FR.

Однако когда прямой солнечный свет блокируется листьями соседних растений, возникает эффект "красного края". Один слой листьев может изменить соотношение R:FR с 1,3 до 0,2 или меньше. То есть теперь на листья растений попадает в шесть раз меньше красного света, чем дальнего красного. Два слоя листьев — и разница становится в тридцать и более раз.

Цветущие растения используют фитохром, чтобы определить соотношение R:FR и таким образом решить, необходима ли реакция SAS. В дополнение к определению того, блокируется ли прямой солнечный свет, растения могут определить по соотношению R:FR, есть ли соседние растения, которые могут представлять будущую угрозу, и таким образом инициировать соответствующие реакции SAS.

Конец дня

Соотношение R:FR прямого солнечного света составляет около 1,3 в течение большей части дня, но приближается к 0,6 или около того во время сумерек, когда атмосфера преимущественно рассеивает синий свет и небо становится желтым и красным. Это длится всего полчаса или меньше, но это важно, потому что растения используют эти изменения для синхронизации своих внутренних циркадных часов как с 24-часовым днем, так и с сезонами. При этом происходит всплеск активности экспрессии генов, которая контролируется фитохромом.

Для устранения сумерек в теплицах можно использовать затемняющие шторы, а для имитации сумерек в вертикальных фермах в конце дневного фотопериода можно использовать как красные, так и дальнекрасные светодиоды. Интересно, что для этой цели требуются низкие значения PAR, порядка одного мкмоль/м2/с. Различные реакции SAS на красные и дальние красные импульсы были зарегистрированы у разных видов, включая удлинение стебля и изменение площади листьев. Например, было показано, что импульсы дальнего красного излучения в конце дня приводят к полезному удлинению гипокотиля корневищ томатов для прививки.

Ночные перерывы

Цветоводы давно используют ночное освещение лампами накаливания для нарушения фотопериода короткодневных растений, таких как пуансеттии и хризантемы. В ночное время молекулы фитохрома возвращаются в биологически неактивное состояние Pr. Если ночью растения подвергаются воздействию ламп соотношение R:FR которых составляет 0,7, молекулы фитохрома вновь активируются, что приводит к перезагрузке циркадных часов. Повторяющееся ночное освещение ("ночные перерывы") в середине ночи предотвращает остановку вегетативного роста растений и закладку цветочных почек.

Для растений с длинным днем ночное освещение может иметь противоположный эффект — ускорить, а не задержать цветение. Главное здесь -—"может", поскольку разные виды и даже сорта по-разному реагируют на ночные перерывы.

Важно отметить, что только красный свет может быть использован для ночных перерывов; когда фитохром находится в состоянии Pr, он не может поглощать дальние красные фотоны. Поэтому красные светодиоды с пиковой длиной волны 660 нм идеально подходят для ночного освещения, в то время как дальне-красные светодиоды не будут иметь никакого эффекта.

Источники дальнего красного излучения

Учитывая, что соотношение R:FR у растений составляет 1,3 при прямом солнечном свете и гораздо меньше при затенении соседними растениями, интересно рассмотреть, чему мы подвергаем их при использовании различных источников электрического света. Лампы накаливания имеют соотношение R:FR 0,7, что является тем, что воспринимается растениями, когда они находятся рядом с соседними растениями, но не затенены непосредственно.

Натриевые лампы высокого давления (HPS), с другой стороны, имеют соотношение R:FR около 4,8, металлогалогенные лампы имеют соотношение R:FR от 2,6 до 3,4, а светодиоды белого света (независимо от цветовой температуры) имеют соотношение R:FR от 3,6 до 4,0. У различных люминесцентных ламп и комбинированных светодиодных светильников отношение R:FR варьируется от 5,5 до 13,0 и выше.

Общая причина таких высоких соотношений R:FR заключается в том, что, если отбросить технологические ограничения, лампы предназначены для визуального применения — у них нет причин генерировать невидимое дальнее красное излучение. Если бы они это делали, это просто снизило бы их световую отдачу (люмены на электрический ватт).

При использовании только синих и красных светодиодов соотношение R:FR практически бесконечно. Иногда реакция SAS может быть вызвана только синим светом, но, скорее всего, многие растения не распознают присутствие соседних конкурентов при облучении большинством ламп для выращивания.

Применение дальнего красного света

Хотя различные виды и сорта могут хорошо расти (или не расти) под привычными синими и красными ("марганцовочный спектр") светодиодами, они могут и вовсе не показывать никаких реакций на синдром избегания тени. В некоторых ситуациях такие реакции могут быть желательны. Например, солнцелюбивые растения, выращиваемые в тени, могут быть более компактными, но при этом они могут проявлять большую устойчивость к патогенам и засухе, а также вырабатывать необходимые вторичные метаболиты в качестве защитных механизмов. Их цветение может быть ускорено или задержано, может измениться количество бутонов... список можно продолжить.

Возможно также, что импульсы дальнего красного света в конце дня при низких уровнях облученности могут оказывать большее влияние на рост растений, чем днем, поскольку именно в это время экспрессия генов особенно активна. (Было также показано, что импульсы синего света на рассвете изменяют морфологию растений). Одним из преимуществ является то, что это требует меньше энергии, чем постоянное включение дальнекрасных светодиодов в течение дня.

Для садоводов и цветоводов эксперименты с дальне-красными светодиодами открывают возможности для разработки рецептов освещения для конкретных видов и сортов растений, которые являются коммерческой тайной. Если производители садоводческих светильников еще не сказали, почему дальне-красные светодиоды полезны, это потому, что многое еще предстоит изучить и открыть. Имея базовые знания о науке, лежащей в основе дальнекрасного излучения и фитохромов, можно экспериментировать со световыми рецептами и фотопериодами, а также понять, почему растения реагируют на них тем или иным образом.

Магазин Just Grow
Телеграм-бот с каталогомСайт Just Grow
Телеграм-канал

Телеграм-бот с каталогом продукции: @Just_Grow_Bot
Instagram: @justgrow.led
Сайт: just-grow.ru