Загальна анатомія нервової системи комах - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Загальна анатомія нервової системи комах

Розгляд структурної та функціональної організації центральної нервової системи комах. Фізіологія центральних нейронів, основні структурні їх особливості. Рецепція й поведінка комах. Визначення субмікроскопічної організації клітинних тіл нейронів.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
1. Загальна анатомія нервової системи
2. Гістологія центральної нервової системи
Комахи -- поширені на всьому суходолі, включаючи Антарктиду, тварини розміром від 0,2 міліметру до 33 сантиметри. Тіло комах складається з трьох відділів (тагм) -- голови, грудей і черевця, кожен з яких складається з сегментів (сегменти голови злиті) і вкритий хітинізованими покривами. На голові є пара членистих вусиків (антени), ротові придатки, организору. До грудей кріпляться 3 пари членистих ніг і 1--2 пари крил. На кінці черевця розташовані статеві і хвостові придатки (церки), іноді жало. Органи виділення -- головним чином, мальпігієві судини. Кровоносна система незамкнена. Функцію серця виконує спинна судина, функцію крові--гемолімфа. Органи дихання -- трахеї (у водних -- зябро-трахеї), що відкриваються назовні дихальцями. Органи чуття дуже різноманітні, в основі будови багатьох з них лежать так звані сенсили, розкидані по різних частинах тіла поодиноко або зібрані у великі скупчення. Є организору -- фасеткові очі та прості вічка,слуху -- тимпанальний апарат, дотику -- чуттєві волоски, нюху -- ямки і волоски, рівноваги -- хордотональний апарат та ін.
Майже всі комахи роздільностатеві. Розвиток відбувається з перетворенням (метаморфоз), яке буває повним (коли личинка різко відрізняється від дорослої особини (імаго) і перетворюється на лялечку, з якої виходить доросла комаха), або неповним (личинка, що вийшла з яйця, має вигляд, близький до імаго, стадії лялечки нема).
Відомо 1-3 млн. видів, поширених від Антарктидидо 84° північної широти. Більшість комах -- наземні тварини, багато видів живе в землі, деякі в прісних водах, окремі -- в морях. Більшість видів комах -- фітофаги, є всеїдні (таргани), хижаки (поїдають інших комах, молюсків, червів тощо), копрофаги (гнойовики), кровисисні (комарі, воші, блохи).
Є багато видів, які мають позитивне чи негативне значення для людини. Деякі комахи приносять користь як запилювачі рослин; деякі виробляють речовини, які використовуються як харчові продукти та сировина для промисловості (мед, віск, шовк, природні фарби). Багато комах -- шкідники сільського та лісового господарств, окремі -- переносники паразитів та збудників хвороб людини, тварина борослин, де які самі є паразитами.
1. Загальна анатомія нервової системи
Живі створіння незалежно від ступеня складності їх організації реагують на оточуюче їх середовище. Таке реагування необхідне їм для існування: не тільки для уникнення небезпек та загрозливих їх благополуччю умов, але воно забезпечує їм процес харчування та розмноження.
Комахи мають центральну нервову систему, яка являє собою ряд нервових вузлів - гангліїв, які з'єднуються між собою продольними парними стволами - конективами. У вищих комах відбувається зменшення кількості гангліїв за рахунок їхнього об'єднання до 2-3 і навіть одного, що пов'язано з їхньою складною поведінкою.
У комах розрізняють головний мозок та тулубний (черевний нервовий ланцюжок). В свою чергу тулубний мозок може бути поділений на грудний (грудні ганглії) та черевний (черевні ганглії) відділи. Кількість гангліїв, які входять в нервовий ланцюжок. Кількість гангліїв може варіювати у різних видів, при чому у комах спостерігається тенденція до злиття гангліїв. Ця тенденція відображає більш високий рівень розвитку центральної нервової системи цих комах порівняно з іншими представниками ряду членистоногі. Проте дати функціональну оцінку такій тенденції в кожному окремому випадку у комах важко, тому що максимальний ступінь злиття гангліїв у цих тварин найчастіше не корелює з висотою їх організації.
Головний мозок комах представлений надглотковим та частково підглотковим гангліями. Часто під мозком комахи розуміють лише надглотковий ганглій, тоді як підглотковий повністю відносять до черевного ланцюжка. Проте таке ділення не оправдано з гістологічної точки зору, оскільки разом із загальними рисами, характерними для сегментарних гангліїв,»ганглій виявляє ознаки, які дозволяють роздивлятись його як орган більш високого порядку, який відповідає заднім відділам мозку хребтового (його стовбурової частини). Функціонально підглотковий ганглій також відрізняється від гангліїв черевного нервового ланцюжка.
Надглотковий ганглії складається з трьох частин: протоцерембрума, дейтоцеребрума та тритоцеребрума. Протоцеребрум (який ще називають»зоровим мозком») здійснює зв'язки з очима та очками, дейтоцеребрум («нюховий мозок») отримує сенсорні волокна від антен, а також іннервує антенальні м'язи, тритоцеребрум подає нерви до верхньої губи, а також зв'язує мозок з вегетативною нервовою системою. Найскладніший - протоцеребрум, бо там знаходяться характерні утворення, у різному ступені розвинуті у різних форм і мають назву грибоподібних тіл.
Підглотковий ганглій складається з декількох злитих гангліїв. Він подає нерви до сенсорних органів та м'язам ротової частини, а також до рецепторів шиї. У ряду комах підглотковий ганглій може зливатися з грудними гангліями.
Грудний відділ черевного нервового ланцюжка включає проторакальний, мезоторакальний, та метаторакальний ганглії, які можуть лежати роздільно, чи зливатися разом, у деяких комах зливаються лише мезоторакальний та метаторакальний ганглії. Грудні ганглії винятково важливі в локомоторній діяльності комах: саме вони управляють рухами кінцівок і крил. Топографія і число нервів, що постачають ноги і крила, може варіювати у різних видів.
Значно менш великі і більш просто влаштовані ганглії входять до складу черевного відділу нервової ланцюжка. Максимальне число гангліїв 8, але в ряді випадків ганглії можуть зливатися як між собою, так і з грудними гангліями, і тоді число черевних гангліїв може варіювати від 1 до 7; у деяких комах вільні черевні ганглії можуть взагалі бути відсутні - вони повністю зливаються з метаторакальними.
Окрім центральної, у комах розрізняють вегетативну нервову систему, яка складається з трьох відділів: краниального, каудального і тулубного, причому тулубовий відділ відповідає симпатичної нервової системі хребетних тварин. Цей відділ представлений у комах так званим вентральним непарним нервом, що постачають м'язи дихальців, трахеї, серце, кишечник і деякі інші внутрішні органи.
Нарешті, периферична нервова система комах, як і інших тварин, складається з провідних відділів (як правило, змішаних нервів), ефекторних закінчень і рецепторних клітин з допоміжним апаратом.
2. Гістологія центральної нервової системи
В основі сучасних уявлень про гістологічних особливості нервової системи комах лежить велика кількість робіт різних авторів. Не намагаючись перерахувати тут всі роботи в цій області, слід вказати на дослідження оптичних гангліїв, черевного нервового ланцюжка і чутливої нервової системи личинок бабок, мозку і оптичних центрів таргана, черевної нервового ланцюжка бабок і сарани, мозку і черевного нервового ланцюжка сарани, провідних шляхів мозку і черевного нервового ланцюжка сарани, бджіл, мух, личинок бабок і деякі інші.
Цікаво відзначити, що певну і все більшу допомогу у вирішенні низки нейрологических завдань надають морфологію нейрофізіологи. Це стосується, наприклад, таких питань, як простежування шляхів окремих інтернейронов або їх груп протягом кількох гангліїв, що здійснити за допомогою гістологічних методик виявляється надзвичайно важким.
На допомогу тут приходять методи»електрофізіологічної анатомії»- вивчення шляхів проведення нервових імпульсів, швидкості проведення цих імпульсів, визначення часу синаптичних затримок і т.п. Тому в розділі глави, присвяченій структурі центральної нервової системи комах, будуть зустрічатися і роботи деяких нейрофізіологів.
Незважаючи на велику кількість досліджень, провідні шляхи і тонка будова елементів центральної нервової системи комах вивчені ще недостатньо. Особливо це відноситься до гістологічним дослідженням головних гангліїв. Тому в даному розділі ми. Висвітлимо тільки той морфологічний матеріал, який стосується гістології черевної нервової ланцюжка і необхідний для розуміння і тлумачення наведених фізіологічних фактів.
Основною структурною одиницею центральної нервової системи комах, як і інших високоорганізованих тварин, є нейрон. У гангліях комах розташовуються тіла мото- і інтернейронов. Клітинні тіла сенсорних нейронів знаходяться на значній відстані від центральної нервової системи; ці нейрони фактично є первічночувствуюські рецепторними клітинами (Вінніков, 1946, 1971).
Розглянемо основні структурні особливості різних нейронів комах.
На допомогу тут приходять методи «електрофізіологічної анатомії» - вивчення шляхів проведення нервових імпульсів, швидкості проведення цих імпульсів, визначення часу синаптичних затримок і т.п. Тому в розділі глави, присвяченій структурі центральної нервової системи комах, будуть зустрічатися і роботи деяких нейрофізіологів.
Незважаючи на велику кількість досліджень, провідні шляхи і тонка будова елементів центральної нервової системи комах вивчені ще недостатньо. Особливо це відноситься до гістологічним дослідженням головних гангліїв. Тому в даному розділі ми. Висвітлимо тільки той морфологічний матеріал, який стосується гістології черевної нервової ланцюжка і необхідний для розуміння і тлумачення наведених фізіологічних фактів.
Основною структурною одиницею центральної нервової системи комах, як і інших високоорганізованих г: тварин, є нейрон. У гангліях комах розташовуються тіла мото- і інтернейронов. Клітинні тіла сенсорних нейронів знаходяться на значній відстані від центральної нервової системи; ці нейрони фактично є первинно відчуваючими рецепторними клітинами (Вінніков, 1946, 1971).
Розглянемо основні структурні особливості різних нейронів комах.
Сенсорні нейрони. Клітинні тіла цих нейронів мають звичайно біполярну або мультиполярними форму і лежать поблизу відповідного сенсорного органу або нервуємої тканини. Розміри клітинних тіл сенсорних нейронів вкрай невеликі і складають в поперечнику всього кілька мікронів.
Відповідно до класифікації Заварзіна (1924а), всі сенсорні нейрони комах можна розділити на два типи. Нейрони I типу - це нервові клітини з не ветвящихся дендритом, який набирає не будь сенсорний орган модифікованої кутикули (наприклад, сенсорний волосок або орган хімічного почуття). Аксон нейрона йде в центральну нервову систему. Нейрони II типу - це нервові клітини з вільно розгалуженими дендритами, що закінчуються в якої тканини і не пов'язаними зі спеціалізованими сенсорними органами. Серед клітин II типу зустрічаються і полівалентні нейрони, дендрити яких можуть закінчуватися в один і той же час в різних тканинах, наприклад в епітелії і сполучної тканини, трахеях і м'язах. Аксони нейронів II типу також прямують в ганглії центральної нервової системи.
Сенсорні органи є частиною спеціалізованої кутикули і можуть бути представлені волосками, гаіпікамі, пластинками та іншими утвореннями, що продукуються гіподермальними клітинами (тріхогенной - волоскообразующей н тормоген - мембранообразующей). Іннервація сенсорних органів може здійснюватися як однією, так і багатьма сенсорними клітинами. Вступаючи в центральну нервову систему (у відповідний ганглії), сенсорні аксони закінчуються там у вигляді розгалужень, що утворюють синаптичні контакти з відростками центральних нейронів. Аксони деяких сенсорних нейронів можуть давати колатералі усередині даного ганглія, а самі проходити в наступний ганглій.
Моторні нейрони. Клітинні тіла цих нейронів лежать під оболонкою ганглія переважно з вентральної його боку і з боків і мають зазвичай Уніполярні форму. Разом з тим в центральній нервовій системі комах можуть зустрічатися і нейрони біполярного типу. Однак форма клітинних тіл нейронів - значною мірою чисто формальний показники н залежить від положення тіла нейронів стосовно нейропіля н своїм відростках (Заварзін, 1916; Орлов, 1925).
Розміри клітинних тіл мотонейронів у комах дуже невеликі і рідко досягають 40-50 мкм. Наприклад, в грудних гангліях американського таргана описані мотонейрони, сома яких не перевищує в діаметрі 30 мкм. Ще більш дрібні нейрони (сома 15 мкм) виявлені в грудному ганглії мухи Sarcophaga bullata Разом з тим у комах іноді зустрічаються і дуже великі клітинні тіла мотонейронів. Так, сома мотонейронів, що іннервують разгибатель гомілки пустельної сарани, може досягати в поперечнику 90 - 110 мкм (найбільші тіла нейронів у метаторакальном ганглії комахи).
Топографія нейронів комах відрізняється рядом важливих особливостей. Якщо у хребетних тварин відростки нейрона (дендрити і аксон), як правило, відходять від тіла клітини, то у комах і дендрити і аксон центральних нейронів відходять немає від тіла нейрона, а від особливого мозкового відростка (мозкового розгалуження); це розгалуження у свою чергу пов'язано з тілом клітини клітинним відростком, який часто має відносно велику довжину (Заварзін, 1924а; Цвіленева, 1970; Плотнікова, 1973). У результаті область синаптичних контактів нейрона може бути віднесена на значну відстань від клітинного тіла. Важливо відзначити, що самі клітинні тіла нейронів комах позбавлені будь-яких синаптичних контактів.
До недавнього часу вважали, що тіла мотонейронів розташовуються в ганглії в тому ж самому сегменті, що і м'язові волокна. Однак було виявлено, що у деяких комах поздовжні спинні м'язи, які знаходяться в одному сегменті і беруть участь у локомоції, можуть отримувати аксони від мотонейронів, розташованих не тільки в ганглії того ж сегменту, але і в сусідньому ганглії. Такі відносини були виявлені у деяких видів метеликів, сарани і тарганів. Не виключена можливість подібних же межсегментарних відносин і для інших м'язів комах. У гангліях личинки бабки Aeschna і таргана Periplaneta amerscana було виявлено контралатеральное положення тіл мотонейронів («перехрещені нейрони»). У всіх цих випадках мозковий розгалуження нейрона, від якого відходять дендрити і аксон, також розташовується в тому ж ганглії або на тій же стороні ганглія, що і тіло нейрона. Однак Цвіленевой в грудному ганглії личинки бабки Aeschna були виявлені мотонейрони, тіла яких розташовані контралатерально стосовно відходить від мозкового розгалуження аксону, в той час як саме мозковий розгалуження було іпсилатеральний стосовно аксону («ложноперекрещенние нейрони»).
Таким чином, топографія мотонейронів комах може бути досить складною. Однак у всіх випадках клітинні тіла подібних за функції мотонейронів і в ще більшому ступені їх відростки розташовуються за певним»планом», який строго витримується в кожному ганглії.
У нейропіля мотонейрони комах утворюють синаптичні контакти з різними інтернейронамі, будучи кінцевою ланкою полісінаптіческіх дуг різного ступеня складності. Двочленні (моносинаптичні) рефлекторні дуги, тобто синаптичні контакти мотонейронів безпосередньо з розгалуженнями сенсорних волокон, хоча і виявлені у комах морфологічно, мабуть, не типові для центральної нервової системи цих тварин.
Характер розгалуження дендритів мотонейронів може бути різним: дифузним, захоплюючим широкі області нейропіля, або ж порожнисте локальним. Нарешті, у комах можливі випадки, коли аксон мотонейрона, розташованого в одному з гангліїв, віддає коллатераль, що проходить в коннектіве в сусідній ганглій (так званий моторно- асоціативний тип нейрона). Нейрони такого типу, характерні для центральної нервової системи черв'яків, були виявлені в грудних гангліях азіатської сарани. У всіх випадках аксони мотонейронів йдуть на периферію через відходять від ганглія соматичні нерви.
Інтернейрони. За положенням клітинних тіл (на периферії ганглія), за їх формою (зазвичай уніполярної), а також по загальній конфігурації нейрона (наявність мозкового розгалуження, від якого відходять дендрити і аксон) інтернейрони аналогічні мотонейронам. Проте розміри клітинних тел інтернейронов ще дрібніше, ніж мотонейронів, і в гангліях деяких видів становлять всього 2-3 мкм. 1 Разом з тим у комах описані і інтернейрони, розміри клітинних тіл яких перевищують розміри тіл мотонейронів. Подібні, дещо незвичні для комах відносини в гангліях мухи Sarcophaga bullata передбачає Чіародо, хоча автор і не призводить переконливих даних щодо ідентифікації нейронів.
Інтернейрони є сполучними ланками між сенсорними і моторними нейронами (інтернейрони першого порядку), причому число таких вставних елементів може бути і більшим, і тоді розрізняють інтернейрони 2 -го, 3-го і більш високих порядків. Терміни»нейрони першого»або»вищого порядку»використовуються, однак, не стільки для топографічного розрізнення інтернейронов, скільки для їх функціональної характеристики, і тому застосовуються по відношенню до якогось певного нервового шляху. Існує ще одна функціональна класифікація інтернейронов комах. При наявності більш ніж одного вставного нейрона між сенсорним і моторним нейронами інтернейрон, безпосередньо пов'язаний з сенсорним нейроном, називають іноді»сенсорним інтер нейроном», а інтернейрон, імпульсація якого передається мотонейронами, -»моторним інтернейрон».
Вже цей опис показує, наскільки складними і різноманітними можуть бути зв'язки інтернейронов комах. Дійсно, навіть інтернейрони сегментарного типу черевного ганглія личинки бабки, складові асоціативний апарат даного ганглія, здійснюють зв'язку не тільки між нейронами одного боку ганглія, але можуть пов'язувати також праву і ліву його половини (комісурний зв'язок). Ще більш складна топографія інтернейронов, що здійснюють поздовжні (коннективність) зв'язку між гангліями. Ряд аналогічних нейронів утворює у комах особливі тракти, або шляху. Шляхи ці можуть бути поперечними, що з'єднують бічні відділи ганглія один з одним, або поздовжніми, що з'єднують окремі пункти нейропіля в одному ганглії або в декількох сусідніх гангліях. З найбільш довгих поздовжніх зв'язків, призначених для передачі інформації на великі відстані, добре відома система так званих гігантських волокон.
Назва «гігантські» інтернейрони, складові ці системи, отримали не стільки внаслідок їх великої протяжності, скільки через дуже великого діаметра аксонів, що досягає у деяких комах декількох десятків мікрон. До теперішнього часу системи гігантських висхідних волокон, що беруть початок в останньому черевному ганглії і йдуть вгору по ланцюжку до грудних, а у деяких видів, можливо, навіть до головних гангліїв, досліджені у тарганів (Roeder, 1948; Hess, 1958а; Farley, Milburn, 1969; Harris, Smyth, 1971a; Milburn, Bentley, 1971), сарани (Cook, 1951; Gheze, 1968; Seabrook, 1970, 1971), личинок бабок (Hughes, 1953; Mill, 1964), деяких метеликів (Тищенко, 1962, 1963), цвіркунів (Bentley, 1969а), і, мабуть, такі системи є типовими для всього класу комах.
Функціональна роль цих інтернейронов, що полягає і здійсненні «реакції тікання» (escape reaction) від небезпеки, що загрожує комасі ззаду, до останнього часу здавалася безсумнівною. Проте нещодавно з'явилися дані, що говорять про те, що принаймні у американського таргана гігантські інтернейрони можуть виконувати зовсім іншу функцію, а саме брати участь у контролі спрямованих рухів антен.
Крім висхідних волокон, у комах існують спеціалізовані системи інтернейронов, які забезпечують спадні впливу (Guthrie, 1964; Свідерський, 1967б). Функціональна роль цих систем може бути різною; багато інтернейрони беруть участь і контролі локомоторних реакцій комахи. Одна з таких систем, необхідна для запуску і підтримки роботи м'язів Крилової апарату, детально вивчена у азіатській сарани.
Кількість нейронів у комах. Підрахунки показують, що число центральних нейронів у комах вкрай невелика, причому навіть порівняно складні локомоторні акти цих тварин можуть забезпечувати часом лише десятки нейронів, а іноді і їх одиниці. Наприклад, всю мускулатуру 2 -й пари кінцівок личинки бабки Aeschna обслуговує всього 6 мотонейронів (Заварзін, 1924а). Навіть таку складну м'язову систему, як крилова, можуть обслужити у азіатській і пустельної сарани, мабуть, не більше 80 мотонейронів в кожному грудному ганглії.
На жаль, в даний час є всього кілька підрахунків сумарного числа нейронів у гангліях комах. Один з таких підрахунків на тотальних препаратах провів Заварзін, який в II грудному ганглії личинки бабки Aeschna знайшов 140 нейронів (або, на його думку, приблизно 70% загального числа нейронів, наявних в даному ганглії взагалі), з них близько 40 нейронів представляли собою мотонейрони, а решта 100 - інтернейрони. Для черевних гангліїв цього ж комахи загальне число нейронів становило 90.
Підрахунки кількості нейронів були здійснені і на зрізах гангліїв ряду комах. У личинки бабки Апах і палочника Carausius morosus в черевних гангліях було виявлено близько 600 недронов, хоча автори і не підрозділяли підраховані нейрони на мото-і інтернейрони. Значно більше число нейронів виявлено в останньому черевному ганглії, який представляє собою складну структуру і складається з декількох злилися гангліїв. Так, у личинки бабки Апах, за даними Філден і Хьюза (Fielden, Hughes, 1962), в цьому ганглії виявлено близько 1200 нейронів (мото-і інтернедронов). Ще більша кількість нейронів (більше 2100, з них близько 2000 інтернейронов) містить останній черевної ганглій цвіркуна Acheta domesticus. Нарешті, також в злившись метаторакальном ганглії (що складається з останнього грудного і декількох злилися з ним черевних гангліїв) американського таргана, за даними Кохена і Жаклета (Cohen, Jacklet, 1967), є близько 3000 нейронів, причому найбільш великих (з діаметром клітинного тіла більше 20 мкм) налічується 230. З цієї кількості великих нейронів авторам вдалося ідентифікувати як мотонейрони близько 100 клітин, що, мабуть, не є повним числом мотонейронів усередині даного ганглія.
Серед центральних нейронів комах переважають клітини з відносно невеликим розміром клітинних тел. Про характер розподілу діаметрів соми нейронів проторакального ганглія палочника може дати уявлення гістограма.
Роблячи поправку на деякі обмеження існуючих методів підрахунку нейронів комах, ми можемо вважати, що всю складну моторну і інтегративну функцію, яку здійснюють ганглії цих тварин, виконує не більше 10 2 - 10 3 нейронів або в перерахунку на черевну нервову ланцюжок (без урахування надглоткового і подглоточного гангліїв) не більше 10 3 - 10 4 нейронів. Для порівняння зазначимо, що загальне число нейронів у спинному мозку собаки становить 10 7 і, таким чином, число нейронів у комах в порівнюваних відділах центральної нервової системи виявляється меншим на 3-4 порядки (у кілька тисяч разів).
У значно більшій кількості в порівнянні з центральними представлені у комах периферически розташовані сенсорні нейрони. Наприклад, на антені медоносної бджоли налічується більше 2000 сенсорних нейронів, на половині членика клопа - більше 420 клітин і т. п. Проте і ці кількості нейронів у комах виявляються у багато разів меншими порівняно з такими у хребетних тварин.
Нейрпропіль. Нейропіль являє собою місце нейрональної інтеграції, область, в якій генеруються і організовуються картини складних поведінкових реакцій комах. Саме в цій області здійснюються синаптичні зв'язки між сенсорними, моторними і проміжними елементами нервової системи.
Незважаючи на велику складність своєї будови, нейропіль комах може бути поділений на праву і ліву половини і на кілька зон, або областей. Велика заслуга у встановленні топографічних відносин розгалужень нейронів в нейропілі належить Заварзіну, який в гангліях личинки бабки виділив п'ять п'ять основних областей: 1) дорсальну, що є областю коміссурних або, точніше, коннективних волокон; 2) область дорсальних корінців; 3) область основного нейропіля (найзначніша по товщині область ганглія); 4) область вентральних корінців і 5) область вентральних (коннективність) волокон. У свою чергу в основному нейропіля Заварзін розрізняв дорсальну, середню і вентральную зони. Аналогічні області можуть бути виділені і в нейропіля гангліїв іншої комахи - азіатської сарани.
В області дорсальних корінців розташовуються дендрітічні розгалуження всіх рухових нейронів ганглія (руховий нейропіля). Аксони цих нейронів виходять з нейропіля через дорсальні корінці бічних нервів. Область вентральних корінців відповідає області чутливого нейропіля. Вона утворена центральними відростками периферичних розташованих сенсорних нейронів, аксони яких входять до нейропіля через вентральні корінці.
Таким чином, у комах є чітке підрозділ на чутливий і руховий нейропен, які відокремлені один від одного товщею основного нейропіля, що містить асоціативні елементи. Ця область найбільш складна за структурою. Тут розташовуються розгалуження інтернейронів, здійснюють часом дуже складні зв'язки. Можна виділити але принаймні три групи інтернейронов, розгалуження дедрітов і аксонів яких розташовуються в основному нейропіля. До першої групи належать інтернейрони, здійснюють зв'язку з руховою областю нейроліля, до другої - з чутливою, і, нарешті»до третьої - інтернейрони власного апарату, відростки яких не виходять за межі мозкової речовини ганглія і забезпечують зв'язки тільки всередині цього ганглія, т. е. інтернейрони сегментарного типу.
Область дорсальних конвективних волокон містить аксони, які можна розділити на дві групи: одні з них проходять з коннектіви одного ганглія в коніектнву іншого, інші ж, увійшовши в конвективную область через одну з Коннект, закінчуються в нейропіля термінальними розгалуженнями. Деякі з проходять волокон дають в руховій області нейропіля термінальні колатералі, інші - на всьому протязі таких терминалей, як правило, не дають. Нарешті, область вентральних коннективність волокон містить волокна як проходять, так і термінальні.
Вже наведені дані показують, наскільки складна і диференціювання структура нейропіля комах, особливо його асоціативного апарату. Не випадково Заварзін вказував, що внутрішня структура гангліїв комах порівнянна зі структурою туловищного мозку вищих представників хребетних тварин - птахів і ссавців. Разом з тим не можна не враховувати, що в різних представників комах, що знаходяться на різному рівні еволюційного розвитку і володіють різною мірою розвиненим локомоторним апаратом, внутрішня структура нейропіля певних гангліїв може виявитися більш диференційованої або. навпаки, менш диференційованою, ніж це було описано вище. Зокрема, дослідження черевних і грудних гангліїв іншої комахи - сарани - показало певний примітивізм структурних відносин у цієї комахи, що виражалося головним чином в більшій диффузности розподілу мозкових розгалужень в ненропіле. Цей факт можна пояснити більш слабким розвитком польоту в сарани порівняно з бабкою. Ймовірно, саме унікальний політ, удосконалювався в процесі еволюції, вплинув на диференціювання чутливого ненроший бабки і більш чітке відокремлення її локомоторних центрів. Однак у загальному плані будови гангліїв сарани і бабки відзначається глибоке і принципову схожість.
Ультраструктура нейронів та їх зв'язків і нейропіля. Перші спроби дослідити тонку структуру центральної нервової системи комах за допомогою електронного мікроскопа були зроблені в кінці 50-х років. В останні десятиліття інтенсивність електронно-мікроскопічного вивчення нейтральної нервової системи комах значно зросла. У результаті всіх цих робіт була досліджена ультраструктура ганліїв черевного нервового ланцюжка деяких представників тарганів, метеликів, мурашок, сарани, палочников, дорослих мух та їх личинок, а також личинок бабок, комарів і мошок.
Субмікроскопічна організація клітинних тіл нейронів комах виявилася схожою з такою хребетних тварин. Не було виявлено суттєвих відмінності і між структурою клітинних тіл у комах різних видів: нейрони відрізнялися між собою в деталях - за кількістю цитоплазми, характеру і ступеня розвитку ЕПР, кількістю мітохондрій, кількістю та розмірами включень в цитоплазмі, а також по просторості інвагінацій плазматичної мембрани. Як цього і слід було очікувати на підставі гістологічних робіт, будь-яких синапсів на поверхні тіл нейронів комах виявлено не було. Було показано також, що сома нейронів комах покрита концентричними шарами гліальних клітин, що перешкоджають встановленню будь-яких синаптичних контактів на поверхні перікаріона.
У зв'язку з цим особливий інтерес для вивчення представляє ультраструктура розгалужень нейронів в нейропіля, особливо в синаптичних зонах. Потрібно відзначити, що область синаптичних перемикань виявилася найбільш складною для електронно-мікроскопічного аналізу. На електронних мікрофотографіях важко було, наприклад, з достовірністю провести різницю між розгалуженнями дендритів і аксонів, і автори називають часто ці утворення невизначено - «нервові волокна».
В результаті цілого ряду робіт било виявлено, що нервові волокна в нейропіля утворюють складну систему. Діаметр їх в цій області коливається від 0.1 мкм до кілька мікромікрон. Між нервовими волокнами розташовуються гліальні елементи, які є свого роду ізолюючим матеріалом. Однак є місця, де нервові волокна позбавлені гліального покриття, саме в цих областях вони приходять в зіткнення і здатні утворювати синаптичні контакти. У той же час деякі великі, мабуть, що проходять аксони не втрачають глиальной оболонки на всьому своєму протязі.
У всіх нервових волокнах нейропіля були виявлені типові органели, характерні і для волокон хребетних тварин: протонейрофібрілли (діаметр яких у волокнах таргана Periplaneta americana становить 100-150 А. а у волокнах мухи Sarcophaga bullata - близько 200 А), мітохондрії (які розташовуються уздовж по довжині волокон), мікропухирці, елементи а шорсткогоЕПР. нейросекреторні включення та інші.
В даний час описано декілька типів синаптичних контактів між нейронами комах: поперечні (перехресні) контакти, поздовжні контакти та контакти типу термінального гудзичка.
Пресинаптичне нервове водокно у комах може утворювати контакти як з одним постінаптіческім волокном, так і з кількома такими волокнами одночасно. З іншого боку, іноді два пресинаптических волокна можуть мати синапси з одним і тим же постсинаптическим волокном. Крім того, в нейропіля деяких комах існують так звані послідовні (serial) синапси. Синапси в цьому випадку розташовуються уздовж але нервового волокна на деякій відстані один від одного, що дає можливість цьому волокну здійснювати синаптичні зв'язки з низкою сусідніх
Загальна анатомія нервової системи комах курсовая работа. Биология и естествознание.
Дипломные Работы По Медицине Для Медсестер
Монтаж И Наладка Оборудования Реферат
Реферат: Швейцария в мировом хозяйстве
Реферат: Parkinsons
Транспортная Деятельность Реферат
Реферат На Тему Физическая Реабилитация При Переломах Лопатки, Плеча И Ключицы
Универсальные Короткие Произведения Для Итогового Сочинения 2022
Сочинение Про Гринева
Реферат: Журналістика як сфера масового розуміння
Реферат: Философия эпохи возрождения
Дипломная работа по теме Организация международной выставочной деятельности музеев Санкт-Петербурга
Гос Кредит Курсовая
Реферат На Тему Теоретические Подходы К Феномену "Математическое Мышление"
Реферат по теме Процессуальные гарантии прав обвиняемого на стадии досудебного расследования
Курсовая работа по теме Землетрясения и типы сейсмических дислокаций
Дипломная работа по теме Газохроматографическое исследование углеводородов С1-С6 сероводорода и меркаптанов в нефтяных продуктах
Курсовая работа: Развитие оценочной самостоятельности младших школьников
Реферат: Управленческий учёт расходов на оплату труда и стимулирования работников ЗАО Раевсахар
Контрольная Работа По Теме Анализаторы 8 Класс
Курсовая Работа На Тему Урок Истории, Как Учебное Занятие
Устойчивость производств в условиях чрезвычайных ситуаций - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда реферат
Бактериальные болезни насекомых - Биология и естествознание курсовая работа
Природные пожары - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда презентация