Влияние натриево-сульфатного засоления на рост пшеницы - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Влияние натриево-сульфатного засоления на рост пшеницы

Растения в условиях стресса и механизмы адаптации. Влияние солевого стресса на жизнедеятельность растений. Солеустойчивость, основные механизмы защиты, методы оценки. Изменение длины корней и побегов пшеницы по действием натриево-сульфатного засоления.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.


Засоленные почвы занимают около 30% всей суши. По некоторым данным [Удовенко, 1978; Блэк, 1973] в бывшем СССР засолено около 10%, а в отдельных районах - до 90% всей посевной площади.
В последнее время кроме почв первичного засоления, развивающихся естественным путем в силу природных явлений, увеличивается и доля почв вторичного засоления, развивающихся не без помощи человека. Масштабы вторичного засоления значительны -- несколько десятков тысяч гектаров в год. Есть серьезные опасения, что со временем вторичное засоление может стать важным фактором, ограничивающим сельскохозяйственное производство.
Борьба с засолением почв приобрела народнохозяйственное значение, поэтому в последнее время вопросам солеустойчивости растений уделяется огромное внимание [Третьяков, 2000].
Наряду с правильной агротехникой и мелиоративными путями ослабления уровня отрицательного воздействия засоления почвы, важное значение имеет задача повышения устойчивости самих растений к стрессовым условиям [Жученко, 1988].
Целью работы являлось исследование влияние натриево-сульфатного засоления почв на рост пшеницы
1. исследование влияния натриево-сульфатного засоления на рост корней и калеоптилей пщеницы.
2. исследование влияния натриево-сульфатного засоления на накопление биомассы пщеницы.
За последние 50 лет уровень Мирового океана поднялся на 10 см. Эта тенденция, по предсказаниям ученых, будет продолжаться и дальше. Следствием этого является возрастающий дефицит пресной воды, а доля засоленных вод увеличивается. Таким образом, к обширным территориям в той или иной степени засоления будут прибавляться новые.
Однако кроме почв первичного засоления, развивающихся естественным путем в силу природных явлений, увеличивается и доля почв вторичного засоления, развивающихся не без помощи человека, чаще всего при нерациональном орошении. Масштабы вторичного засоления значительны -- несколько десятков тысяч гектаров в год. Есть серьезные опасения, что со временем вторичное засоление может стать важным фактором, ограничивающим сельскохозяйственное производство.
Борьба с засолением почв приобрела народнохозяйственное значение, поэтому в последнее время вопросам солеустойчивости растений уделяется огромное внимание [Третьяков, 2000].
Засоление связано главным образом с повышенным содержанием натрия в почве. В зависимости от преимущественного накопления отдельных солей натрия засоление может быть сульфатным, хлоридным, содовым или смешанным. Наиболее вредное влияние оказывают ионы Na+ и С1-. Засоление приводит к созданию в почве низкого (резко отрицательного) водного потенциала, поэтому поступление воды в растение сильно затруднено [Якушкина, 1993].
Засоление почв может происходить самыми различными способами. Одним из них является неумеренный, бессистемный полив при отсутствии дренажа. Засоление почв имеет значительные масштабы и представляет опасность для поливного земледелия.
Вторичное засоление ранее не засоленных почв может происходить двояким путем. Во-первых, при неглубоком залегании минерализованные грунтовые воды, поднимаясь по капиллярам почвы и испаряясь, оставляют соли у поверхности. Во-вторых, при неумеренном поливе происходит подъем грунтовых вод, заболачивание и засоление почвы солями, растворенными в этих водах. Оросительные системы иногда при этом полностью выходят из строя. Засоление может наблюдаться и при глубоком залегании грунтовых вод, если в почвогрунте лежат уплотненные слои, служащие водоупором. Образующаяся под этими слоями верховодка способствует капиллярному подъему и выносу солей в пахотный слой.
Явление засоления почв имеет широкое распространение и наблюдается во многих странах орошаемого земледелия Азии, Африки, Америки. В результате вторичного засоления десятки миллионов гектаров из некогда продуктивных земель превратились в малопродуктивные засоленные почвы и соляные пустыни. Ежегодно в разных странах гибнут 200 - 300 тыс. га поливных земель от засоления и заболачивания.
Для предотвращения вторичного засоления земель большое значение имеет дренаж, который необходим при близком залегании минерализованных грунтовых вод. Применяют промывание засоленных почв. Для полной ликвидации засоления рекомендуется строительство каналов в лотках и бетонных ложах [Охрана природы, 1987].
1.2. Растения в условиях стресса и механизмы адаптации
При любых экстремальных воздействиях в растительном организме происходят изменения различных физиологических параметров, что обусловлено взаимосвязанностью отдельных процессов в растении и саморегулируемостью его метаболизма в целом.
Клетки растений реагируют сходными изменениями на различные стрессы [Удовенко, 1978]. В основе такой неспецифической реакции клетки лежит изменение конформационной подвижности белковых молекул.
Неспецифическая реакция растительного организма проявляется и на других, более высоких уровнях организации биологических систем.
Выделяют первичные изменения, обусловленные непосредственным действием стресса на растение и вторичные, вызванные первичными нарушениями метаболических функций [Зауралов, 1989].
К первичным относятся: изменения осморегуляции клетки, биоэнергетических процессов, структурной целостности и состава мембран, а также изменение структурного состояния и обусловленная им функциональная активность ядерной ДНК [Строганов, 1962].
К вторичным относится большая часть физиологических изменений в клетке и целом организме. Их общей чертой является причинная зависимость от физиологических процессов, первично изменяющихся в результате стресса. Функционально наиболее важное значение среди вторичных отклонений имеет торможение белкового синтеза, увеличение концентрации фитогормонов, подавляющих деление и растяжение клеток [Удовенко, 1979].
Существуют определенные закономерности в изменении физиологических параметров под воздействием стресса, которые можно охарактеризовать двумя типами кривых (рис. 1) [Жученко, 1987]. Обнаружено, что при стабильном и длительном экстремальном воздействии уровень многих параметров меняется экспоненциально и в дальнейшем сохраняется на отличном от оптимальной нормы уровне (рис.1а). Другая же группа параметров изменяется по одновершинной кривой, сначала существенно отклоняясь от нормы, а затем постепенно возвращаясь к исходному уровню или близко к нему (рис.1б).


Рис. 1. Изменение физиологических параметров под воздействием стресса: а - по логарифмическому, б - по одновершинному типу
По первому типу изменяются параметры, характеризующие первичные нарушения и интегральные изменения. По второму типу в экстремальных условиях меняются параметры вторичных отклонений. Они характеризуют либо соотношение скоростных процессов, противоположно направленных (например, синтез-гидролиз), или относительно независимых между собой (накопление биомассы, поглощение минеральных ионов), либо состояние постоянно обновляемых активно функционирующих биологических структур (внутриклеточных мембран и органелл) [Жученко, 1987]. Предполагается, что именно изменения второго типа реально отражают сущность саморегулируемости метаболизма живой клетки и тем самым непосредственно характеризуют адаптацию растительного организма к стрессовым условиям [Альтергот, 1982].
Важнейшими механизмами адаптации растений к неблагоприятным факторам являются снижение скорости катаболических процессов и более полная мобилизация потенциальных возможностей различных реакций, компенсаторные изменения сопряженных процессов, а также включение шунтовых механизмов [Удовенко, 1979].
Установлено, что в нормальных условиях интенсивность различных процессов значительно ниже максимально возможного и при неблагоприятных условиях может возрастать до такого уровня. Например, у растений на засоленном фоне в течение некоторого времени скорость фотосинтеза остается на том же уровне, что и на пресном [Белецкий, 1990].
Обнаружены некоторые компенсаторные изменения сопряженных процессов. В частности, для компенсации дефицита энергетического баланса организма у растений в условиях солевого стресса обычно усиливается интенсивность дыхания при снижении его энергетической эффективности. У слабоустойчивых растений, которые существенно угнетаются солями, такого стимулирования дыхания не наблюдается или оно незначительно, и обнаружен резкий дефицит их энергетического баланса.
Увеличение числа изоферментов в условиях стресса, повышение активности одних ферментов при подавлении других, катализирующих превращение тех же субстратов, активизация пентозофосфатного пути дыхания при ослаблении гликолитического свидетельствует о включении различных шунтовых механизмов при неблагоприятных для растения условиях окружающей среды [Жученко, 1988].
Отмечено, что наиболее эффективная организменная адаптация растений к длительно действующим неблагоприятным факторам осуществляется через новообразование более устойчивых к стрессу клеток и органов в процессе роста. То есть ростовые реакции, очевидно, являются интегрирующими при определении адаптации растений к стрессовым условиям [Кузнецов и др., 1991; Гамбарова, 1997].
Таким образом, адаптации растений к различным неблагоприятным факторам окружающей среды являются неспецифическими и определяются сложным комплексом процессов, координируемых системой саморегуляции растений.
1.3. Влияние солевого стресса на жизнедеятельность растений
О почвах говорят, что они засолены, если они содержат избыток растворимых солей в корнеобитаемом слое [Блэк, 1973].
Главными катионными компонентами растворимых солей в засоленных почвах являются натрий, кальций, магний, а главными анионными компонентами - сульфаты, хлориды и карбонаты. Второстепенными компонентами могут быть калий, бикарбонаты, нитраты [Строганов, 1962]. Чаще всего засоление представлено ионами натрия в сочетании с ионами хлора, сульфата или карбоната. Почвы с карбонатно-натриевым засолением практически непригодны для произрастания большинства растений. Поэтому наиболее подробно изучается влияние на растения хлорно - и сульфатно-натриевого засоления [Удовенко, 1978].
Уровень накопления иона соли в растительном организме при данной концентрации его в среде обусловливается совокупностью двух определяющих факторов: сорбционной емкости и растворяющей способности (или коэффициента растворимости по отношению к воде) цитоплазмы [Блэк, 1973; Строганов, 1962]. Ионы хлора аккумулируются в основном в надземных органах, прежде всего в молодых листьях. Натрий также в большей степени аккумулируется в надземных органах, особенно в стеблях. Концентрации сульфат - иона оказываются наиболее высокими в корнях [Удовенко, 1977].
Неодинаково распределение ионов при засолении у сортов с разной степенью солеустойчивости: более устойчивые формы локализуют соли преимущественно в корнях, представляющих для них своеобразный барьер, а у неустойчивых основная масса ионов накапливается в надземных органах.
При засолении претерпевают изменения разнообразные физиологические параметры, что обусловлено взаимосвязанностью физиологических функций в самокоординируемой системе растительного организма. Эти изменения имеют динамический характер, отражающий последовательно идущие в клетках фазы раздражения, повреждения и адаптации организма к засолению [Альтергот, 1982]. Четкое представление о характере этих изменений необходимо для разработки эффективных способов повышения солеустойчивости растений.
Физиологические процессы солеустойчивости растений лежат в пределах осмотического давления 0,3-1,8 мПа, что соответствует концентрации хлорида натрия 0,42-2,52% [Елисеева, 1987].
Засоление оказывает серьезное ингибиторное влияние прежде всего на рост растений. В связи с этим выделяют ионные, осмотические и токсичные эффекты воздействия солей на растение [Строганов, 1962; Жученко, 1988].
При засолении у растений повышается осмотический потенциал клеточного сока, вследствие накопления в цитоплазме гидрофильных, осмотически активных ионов солей [Белянская, Исханов, Шамина, 1991]. Наряду с изменением уровня осмотического потенциала при засолении повышается и проницаемость протоплазмы клеток. Установлено, что при этом выделяются кальций и белки. Одновалентные катионы солей разрушают связь кальция со структурными и растворимыми белками клетки, обуславливая этим изменение свойств цитоплазмы. Добавление кальция в среду восстанавливает проницаемость протоплазмы клеток [Калинин, 1980]. Также постоянно наблюдаемым эффектом воздействия солей на клетки является отхождение протоплазмы от клеточных стенок. При этом происходит разобщение плазмодесм и нарушение межклеточных связей.
Помимо осмотического действия, обуславливающего и обезвоживание, прямое влияние солей заключается в сдвиге ионного равновесия, которое изменяет все внутриклеточные процессы, а также неблагоприятно действует на протоплазму, органоиды и биополимеры клетки.
В условиях засоления у большинства культивируемых видов растений изменяется интенсивность дыхания, снижается интенсивность фотосинтеза [Белецкий, 1990], синтеза белков и нуклеиновых кислот [Филатова, Мельникова, 1987], фосфорного обмена [Строганов, 1962], поглощения элементов минерального питания и их метаболического использования в надземных органах [Хориков, 1990; Климашевский, 1991], а также доступность воды для растения (состояние «физиологической засухи»), что в целом приводит к заметному снижению роста [Удовенко, 1977].
Одной из причин торможения ростовых процессов у растений при засолении является также заметное изменение содержания и соотношения эндогенных стимуляторов и ингибиторов роста [Подлиток, 1987; Рейтарова, Черников, 1991].
К одной из главных причин повреждения растений в условиях засоления Б.П.Строганов [1962], относит нарушение процессов азотного обмена. При этом в частности, замедляется синтез белков, усиливается гидролиз запасных белков, что приводит к появлению токсичных диаминов (таких, как путресцин и кадаверин), вызывающих появление некрозов у растений [Филатова, Мельникова, 1987; Жученко, 1988].
Согласно Жученко [1980], при солевом стрессе возможны повреждения мембран клеток как следствие изменения липидного комплекса, денатурации и агрегации белков, нарушения обменных процессов, возникновения осмотического стресса и стресса, обусловленного «голоданием» растений. Считается, что эти нарушения носят вторичный, косвенный характер.
Эффект торможения процессов роста и развития растений при засолении проявляется, начиная с прорастания, наклевывания семян, роста проростка и сохраняется в течение всего периода вегетации.
Торможение синтетических процессов, в первую очередь белка и нуклеиновых кислот, и понижение энергообеспеченности организма ведет не только к резкому сокращению ростовых процессов, но и создает у растений диспропорцию синтеза и гидролиза. Если уровень засоления субстрата достигает летального порога или превышает его, то размеры нарушений постоянно возрастают, прогрессивно увеличивается диспропорция между продуктами синтеза и распада в клетках и организм погибает. Однако, когда степень засоления ниже, растения выживают, но при этом интенсивность синтетических реакций в них стабилизируется на новом, пониженном уровне.
Таким образом, приспособление к засолению (в том числе и к многим другим экстремальным воздействиям, как считают многие исследователи) в целом выражается в переходе всех основных реакций метаболизма на новый, менее интенсивный уровень [Удовенко, 1975]. За счет этого, с одной стороны, восстанавливается нормальное равновесие между интенсивностью метаболических процессов, что обеспечивает дальнейшее существование организма, как сложной и скоординированной биологической системы. С другой стороны, понижается чувствительность организма к отклоняющимся от оптимальной нормы условиям среды, что объясняет и причину появления у растений так называемой сопряженной солеустойчивости, и сущность явления закаливания.
1.4 Солеустойчивость, основные механизмы защиты, методы оценки
По устойчивости к засолению среди видового и экотипического разнообразия наиболее часто выделяют две группы растений: галофиты и гликофиты [Удовенко, 1977; Блэк, 1973]. Среди культурных растений практически все виды являются гликофитами [Калинин, 1980].
При оценке солеустойчивости исследователи различают два аспекта - биологический и агрономический [Удовенко, 1977; Строганов, 1962]. С биологической точки зрения под солеустойчивостью вида или сорта понимают тот предел засоления, при котором растения еще способны полностью завершить онтогенетический цикл развития и воспроизвести всхожие семена. Выше этого предела растения гибнут раньше завершения цикла онтогенеза или образуют невсхожие семена с недоразвитым зародышем [Жученко, 1987]. При агрономическом подходе к солеустойчивости растений обращают внимание насколько данный сорт или вид снижает свою продуктивность в конкретных условиях засоления (при определенном его уровне) по сравнению с его урожайностью без засоления [Удовенко, Гончарова, 1982].
Известно, что ионы соли находятся в протоплазме в двух различных состояниях: адсорбционно - связанном белками и другими полимерными молекулами и свободно-растворенном в жидкой фазе цитоплазмы. Очевидно, что при одном и том же уровне содержания иона в клетке эффект воздействия его на метаболизм будет различным по величине при разном соотношении количеств иона в этих состояниях. Именно этим, считает Г. В. Удовенко [1977], определяется уровень устойчивости растений к избытку засоляющих ионов.
Большинство авторов в настоящее время выделяют три вероятных способа защиты от солевого стресса:
1. «Осмотическая защита» - поддержание тургора клетки активацией биосинтеза осмопротекторов, балансирование внутриклеточного осмотического давления аккумуляцией осмотически активных веществ, активация ферментов с защитными свойствами [Белянская, Исханов, Шамина, 1991; Жученко, 1987; Блэк, 1973];
2. «Вакуолярная защита» - предотвращение токсичности действия ионов путем компартментализации в метаболически инертных структурах [Удовенко, 1977; Дридзе, Майсурян, 1993]
3. «Мембранная защита» - изменения в структуре клеточной мембраны, препятствующие проникновению токсичных ионов в клетку или обеспечивающие их выброс за пределы клетки с помощью «протонной помпы» [Строганов, 1962; Климашевский, 1991].
Только сочетание всех трех вариантов защиты от стрессовой ситуации позволяет клетке проявить максимальную резистентность к воздействию соли [Дридзе, Майсурян, 1993].
Свойство солеустойчивости на организменном уровне может обеспечиваться за счет накопления концентрации солей в тканях и частях растения, не несущих большой метаболической нагрузки и выполняющих осмотические функции без значительного воздействия на ферментативную активность. В условиях высокого содержания хлорида натрия в субстрате некоторые виды растений освобождаются от избытка ионов с помощью железистых клеток [Жученко, 1987]. Растения других видов экскретируют излишнее количество солей через специальные выделительные клетки, расположенные на верхней и нижней поверхностях листьях, поддерживая, таким образом концентрацию ионов в тканях на оптимальном уровне [Филатова, Мельникова, 1987].
Устойчивость к засолению разных сельскохозяйственных культур и сортов меняется в процессе онтогенеза. При этом на ранних его этапах, а также в период формирования репродуктивных органов, растение обычно характеризуется наименьшей солеустойчивостью [Бессонова, 1995]. Например, ячмень, сахарная свекла и хлопчатник относятся к числу наиболее толерантных к засолению культур, но их прорастающие семена и проростки весьма чувствительны к засолению [Хориков, 1990].
Таким образом, солеустойчивость является результатом совокупного действия ряда защитных механизмов, детерминированных в клетке, скоростью адаптивных реакций, а также многовариантностью путей реализации онтогенетического развития растительного организма.
Существует большое количество прямых и косвенных физиологических методов оценки солеустойчивости растений, основанных на учете различных параметров. Большая группа методов включает оценку прорастания семян в солевых растворах [Удовенко, Гончарова, 1982]. Тестирующим признаком служит депрессия накопления биомассы и депрессия роста проростков в солевом растворе по сравнению с проростками пресного контроля [Иванов, Удовенко, 1970; Семушина, Лукьянова, 1979]. Многие исследователи подчеркивают, что детальная информация о степени солеустойчивости различных растений в первый период роста может способствовать рентабельному возделыванию их на засоленных землях [Быстров, Коваль, 1996; Иванов, Удовенко, 1970]. Метод проростков позволяет изучать способы повышения биологической солеустойчивости сортов; сопоставлять солеустойчивость семян различных видов и сортов, выделять наиболее устойчивые из них для возделывания на полях с учетом уровня засоления; определять уровень солестойкости данного сорта; выявлять устойчивые формы растений для целей селекции; устанавливать предел засоления, при котором возможно прорастание семян, точно разграничивать сорта по интенсивности роста проростков при засолении [Иванов, Удовенко, 1970]. При этом долгое время стоял вопрос о возможности диагностики солеустойчивости сортообразцов путем их оценки в первую фазу роста. В результате многочисленных исследований солеустойчивости культурных растений физиологическим и вегетационным методом, Г. В. Удовенко [1975] обнаружена пригодность метода проростков для сравнительной характеристики солеустойчивости культурных растений.
Вегетационный и вегетационно-полевой методы оценки солеустойчивости растений являются интегральными и наиболее точными, но в то же время наиболее длительными и трудоемкими. В этом случае растения выращивают по обычной методике вегетационного или полевого опыта на двух фонах - незасоленном [контроль] и засоленном. Солеустойчивость растений определяют по степени снижения урожайности сорта или культуры на засоленном фоне по сравнению с урожайностью его на контроле [Удовенко, Гончарова, 1982].
Глава 2. МЕТОДЫ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования служили проростки пшеницы, выращенные в условиях рулонной культуры на различных концентрациях солей.
Биологические особенности яровой пшеницы.
Яровая пшеница из всех зерновых культур наиболее требовательна к условиям произрастания. Это объясняется некоторыми ее биологическими особенностями. Прежде всего, после всходов пшеница растет медленно. По приросту ассимиляционной поверхности в первые дни после всходов она значительно уступает ячменю. Это обуславливает большую чувствительность пшеницы к неблагоприятным факторам по сравнению с другими зерновыми культурами. Кроме того, основная масса корней располагается в пределах пахотного слоя на глубине до 30 см, предельная глубина их проникновения редко превышает 50-60 см. Поэтому влагу и питательные вещества пшеница может использовать только верхних горизонтов почвы [Андреева, Родман, 1994; Яковлева, Челомбитько, 2001].
Лучшие почвы для возделывания пшеницы ? черноземы хорошо обеспеченные влагой и питательными веществами. Неплохо растет пшеница на каштановых, особенно темно-каштановых почвах, серых лесных, имеющих пониженное потенциальное плодородие. Мало пригодны для пшеницы дерново-подзолистые почвы, пшеница снижает урожаи на кислых почвах с реакцией почвенного раствора pH 5,5-4,5.
Также плохо переносит солонцеватые почвы со щелочной реакцией почвенного раствора.
Культура в целом не требовательна к теплу, хорошо растет и развивается при умеренных температурах. Потребность в воде довольно высокая. На образование 1 г сухого вещества растения расходуют более 400 г воды.
Биологические особенности по периодам развития в условиях Восточной Сибири заключаются в следующем.
Посев ? всходы. Пшеница не требовательна к теплу, особенно в первые периоды роста. Семена ее способны прорастать при температуре +1-2?С. энергичное прорастание пшеницы и появление всходов проходит при температуре +8-12?С. при влажности почвы более 40% от НВ зерно быстро прорастает, вбирая в себя влагу, более высокая влажность ускоряет процесс прорастания. Сумма среднесуточных положительных температур, необходимая для появления всходов, составляет 111-159?С. период от посева до всходов колеблется от 11 до 18 дней в зависимости от увлажнения и температуры почвы. При посеве во влажную, теплую почву всходы появляются на 6-8-ой день. Сортовые особенности не влияют на продолжительность этого периода.
Для роста корневой системы оптимальная температура ниже, чем для наземной части. Поэтому в прохладные весны всходы получаются более крепкими за счет лучшего развития корневой системы, а при быстром повышении температуры сразу после посева отношение массы корней к массе наземной части ухудшается. Это приводит к ослаблению растений, их изреживанию. Кроме того, резкое повышение температуры поверхности почвы до 35-40?С вызывает термический ожог всходов.
Всходы ? кущение. Фаза кущения наступает через 10-14 дней после всходов.
Сумма эффективных температур за период всходы?кущение колеблется по различным зонам и сортам от 90 до 200?С. количество осадков от всходов до кущения составляет 13,4-33,4 мм.
В фазе кущения пшеница требует большого количества влаги, в это время начинается формирование колоса и закладка колосков. При недостатке влаги в этот период сильно уменьшается длина колоса и число колосков. Из общего суммарного расхода влаги за всю вегетацию пшеница использует от посева до кущения не более 5-7%, а в фазе кущение 15-20%. Период кущения в зоне тайги и подтайги длится 20-22 дня, в лесостепи и степи -35-36 дней.
Наиболее благоприятная температура воздуха для кущения составляет 12-15?С.
На интенсивность кущения существенно влияет минеральное питание. На повышенном фоне пшеница кустится лучше. Крупное зерно, имея большой запас питательных веществ по сравнению с мелким дает большее число побегов.
Кущение ? выход в трубку ? колошение. Зачаточный стебель с узлами и зачаточным колосом развивается у пшеницы в фазе кущения.
К моменту развития 4-6 листьев у пшеницы начинает удлиняться нижнее междоузлие (отрезок стебля между стеблевыми узлами). Одновременно начинает развиваться зачаточный колос, расположенный над стеблевыми узлами. Когда нижнее междоузлие достигает длины 3-5 см, отмечается фаза выхода в трубку.
За время выхода в трубку и колошения пшеница потребляет 50-55% от общего расхода влаги за вегетационный период. Недостаток элементов питания резко снижает урожай. Период 15-20 дней перед колошением-цветением является критическим и определяет высоту урожая.
Длительность периода кущение-колошение по различным зонам колеблется от 25 до 41 дня.
Колошение ? восковая спелость. За начало колошения принимают момент, когда из верхнего листового влагалища появляется одна треть колоса. Через 2 дня после колошения начинается цветение с колосков средней части колоса. В отличие от других зерновых культур цветки у пшеницы раскрываются рано утром и закрываются вечером. В каждом колоске могут развиваться 3-5 цветков и в благоприятные годы они формируют полноценное зерно.
В период цветения пшеница наиболее чувствительна к пониженным и повышенным температурам воздуха. Заморозки (минус 1-2?С) могут повредить пыльцу и завязь пшеницы, в результате чего не произойдет оплодотворение и зерно не сформируется. Опасны суховеи и недостаток влажности почвы.
Колос цветет 4-12 дней. Через 1-2 дня после цветения прекращается рост стебля в высоту, приостанавливается нарастание вегетативной массы, идет интенсивный рост зерновки в длину и быстро увеличивается в ней содержание воды, происходит налив зерна. В этот период пшеница требовательна к влаге.
Когда зерно в период налива примет присущую ему форму и величину, запасные вещества зерновки переходят в нерастворимое состояние, наступает созревание зерна.
Различают три фазы спелости: молочную, восковую и полную.
Молочная спелость- начало фазы созревания зерна. Растения в это время еще сохраняют зеленую окраску, стебли желтеют только снизу. Зерно уже сформировано, но сохраняет зеленый цвет. При надавливании из него выступает бело-молочная жидкость, содержащая 40-60% воды.
Восковая спелость- зерно желтеет, приобретает восковидную консистенцию, содержание влаги снижается до 35-40%. В это время уже прекращается накопление органического вещества в зерне.
Полная спелость- зерно твердеет, влажность снижается до 20-22%. Чувствительность зерна к заморозкам падает по мере созревания. В фазе молочной спелости пшеница может быть повреждена при температуре минус 2?С, а в середине восковой спелости? при минус 2,5-4?С, а в более поздние фазы- при минус 13-16?С.
В период созревания пшеница более требовательна к теплу. В Восточной Сибири температура воздуха вслед за колошением от декады к декаде снижается и пшеница не вызревает даже при длительном отсутствии заморозков.
Яровая пшеница ? растение длинного дня, поэтому продуктивность вегетационного периода изменяется не только в зависимости от тепла и влаги, но и при продвижении ее посевов с севера на юг.
Продуктивность периода колошение?восковая спелость определяется температурным режимом и условиями увлажнения и не зависит от длины дня.
Для лабораторной оценки солеустойчивости исследуемых генотипов яровой пшеницы использовали рулонный метод оценки проростков [Каталог мировой коллекции ВИР. Ячмень..., 1991]. В качестве тестирующего признака смотрели депрессию накопления биомассы и депрессию величины проростков, выращенных в солевом растворе по сравнению с проростками пресного контроля. [Иванов, Удовенко, 1970; Семушина, Лукьянова, 1979; Быстров, Коваль, 1996].
Отобранные семена предварительно замачивали водой в чашках Петри в течение трех суток в темном термостате при t=22oC. Затем проросшие зерна переносили в рулоны из фильтровальной бумаги. Рулоны помещали в вегетационные сосуды с дистиллированной водой (контроль) и с раствором хлорида (сульфата) натрия при концентрации 1,68% (опыт). Выбор концентрации обусловлен тем, что при таком уровне содержания хлорида натрия начинает проявляться значимое влияние засоления. Еще в 1953 г. Эйерс (цит. по Иванов, Удовенко, 1970) в опыте
Влияние натриево-сульфатного засоления на рост пшеницы курсовая работа. Биология и естествознание.
Реферат: Получение и применение кальция и его соединений
Сочинение Про Первый
Курсовая работа по теме Договор поставки
Канада Сочинение На Английском
Доклад: Формы существования национального русского языка: русский литературный язык, просторечия, диалекты, жаргонизмы
Реферат по теме Врач – профессия вечная
Методичка На Тему Миссия И Цели Управления Организацией, Проблемы Формирования И Согласования
Дипломная работа: Электрооборудование здание для содержания 414 телок с автоматизацией водогрейного котла ВЭП-600
Реферат На Тему Золотое Правило Механики
Отчет по практике по теме Маркетинговое исследование потребителей
Реферат: особенности гимнастики для страдающих заболеваниями глаз. Скачать бесплатно и без регистрации
Стих Про Зиму Собственного Сочинения
Реферат: 3 «утешение сердца в трудные времена» Предисловие
Реферат по теме Возникновение ценных бумаг
Реферат: Мария Монтессори
Реферат На Тему Профилактика Профессиональных Заболеваний И Травматизма Средствами Физкультуры
Дипломная Работа На Тему Проект На Строительство 15-Тиэтажной Каркасно-Монолитной С Разрезными Каменными Стенами Блок-Секции Жилого Дома
Курсовая работа: Проектирование цифрового фазового звена
Реферат Связи С Общественностью И Реклама
Лабораторная Работа На Тему Understanding Maya
Бокаловидные клетки - Биология и естествознание реферат
Биологическое обоснование выращивания белого амура в ильменях дельты Волги - Биология и естествознание курсовая работа
Биосферная роль океана - Биология и естествознание курсовая работа