Visual Fixation as Equilibrium

در مطالب گذشته بررسی کردیم که چشم در حالت فیکسیشن کاملا ثابت نیست و حرکات مختلفی دارد، گرچه ما متوجه آن‌ها نمی‌شویم. اما نقش SC در عمل فیکسیشن چیست؟ مغز چگونه با وجود این حرکات ریز چشم، نگاه را همچنان روی یک نقطه نگه می‌دارد؟

برای مدت زیادی، بخش جلویی یا Rostral در SC به‌عنوان ناحیه‌ی Fixation در نظر گرفته می‌شد و بخش‌های عقب‌تر یا Caudal بیشتر با ایجاد Saccade ارتباط داده می‌شدند. بر اساس این دیدگاه، فعالیت نورون‌های بخش Rostral به حفظ جهت نگاه کمک می‌کرد، چون مانع از آن می‌شد که نورون‌های بخش Caudal فرمان یک ساکاد را صادر کنند. در نتیجه، این دو بخش تا حدی مانند دو سیستم رقیب در نظر گرفته می‌شدند؛ یکی برای حفظ فیکسیشن و دیگری برای جابه‌جایی نگاه.

اما یافته‌های بعدی این تقسیم‌ بندی ساده را زیر سوال بردند. فعالیت SC، چه در قسمت Rostral و چه در قسمت Caudal، فقط با ثابت نگه داشتن یا حرکت دادن چشم مرتبط نبود و شواهد نشان می‌دادند که این فعالیت در انتخاب هدفی که قرار است به آن نگاه کنیم، آن را دنبال کنیم یا به آن توجه کنیم نیز نقش دارد. همچنین مشخص شد نورون‌های بخش Rostral هنگام microsaccade فعال می‌شوند و نسبت به جهت و دامنه‌ این حرکات نیز انتخاب‌ پذیری دارند.

مجموع این یافته‌ ها تصویر دیگری از SC ارائه می‌کرد. به‌ جای دو ناحیه‌ جداگانه برای Fixation و Saccade، می‌توان SC را یک نقشه‌ پیوسته در نظر گرفت که جمعیت نورون‌های فعال در آن، موقعیت هدف را نسبت به چشم کد می‌کنند.

در چنین مدلی، فیکسیشن هم معنای متفاوتی پیدا می‌کند. فیکسیشن می‌تواند یک حالت تعادل باشد که در آن فعالیت توزیع‌شده میان SC چپ و راست، جهت نگاه را تعیین می‌کند. در مقابل، برهم‌ خوردن‌های موقتی این تعادل میان سیگنال‌های مربوط به موقعیت هدف می‌توانند به ایجاد microsaccade منجر شوند. این همان چیزی است که مقاله از آن با عنوان fixation as equilibrium یاد می‌کند. 

اگر این توضیح درست باشد، دست‌کاری فعالیت یکی از دو SC باید این تعادل را تغییر دهد و در نتیجه، نحوه‌ کد شدن موقعیت یک هدف روی fovea نیز تغییر کند.

در سال ۲۰۱۲، Goffart و همکاران دقیقا همین موضوع را آزمایش کردند.

آن‌ها با تزریق Muscimol، فعالیت بخشی از ناحیه‌ی Rostral در یکی از دو SC را به‌طور موقت کاهش دادند و بررسی کردند که پس از برهم خوردن این فعالیت دوطرفه، چه اتفاقی برای فیکسیشن می‌افتد.

اگر مدل قدیمی درست بود و قسمت Rostral عمدتا وظیفه‌ جلوگیری از ایجاد Saccade را داشت، انتظار می‌رفت با غیرفعال شدن آن، فیکسیشن ناپایدار شود؛ یعنی چشم بیشتر از هدف خارج شود یا حرکات ناخواسته‌ بیشتری ایجاد کند.

اما نتیجه متفاوت بود.

حیوان همچنان می‌توانست نگاه خود را به‌ صورت پایدار نگه دارد. آنچه تغییر کرده بود توانایی فیکسیشن نبود، بلکه محل فیکسیشن بود.

پس از کاهش فعالیت یکی از دو SC، موقعیت چشم به سمت همان طرفی که تزریق در آن انجام شده بود، یعنی سمت ipsilesional، جا به‌ جا می‌شد. برای مثال، در یکی از آزمایش‌ها بخشی از SC راست غیرفعال شد. پس از تزریق، موقعیت چشم به سمت راست و پایین تغییر کرد، اما بعد از این جابه‌جایی اولیه، موقعین چشم در همان مکان جدید، نسبتا پایدار باقی ماند. 

به بیان ساده، وقتی فعالیت یک سمت سیستم کاهش پیدا کرد، چشم کنترل خود را از دست نداد؛ بلکه نقطه‌ ای که سیستم در آن به تعادل می‌ رسید تغییر کرد.

منبع: Goffart, L., Hafed, Z. M., & Krauzlis, R. J. (2012). Visual fixation as equilibrium: evidence from superior colliculus inactivation. The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience, 32(31), 10627–10636. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.0696-12.2012IF: