Вірусні хвороби овочевих культур - Сельское, лесное хозяйство и землепользование дипломная работа

Номенклатура і класифікація фітопатогенних вірусів. Народно-господарче і харчове значення культури огірка. Захворювання, поширювані попелицями. Індикація вірусу та вплив інокуляції збудника на ріст, розвиток та врожай. Боротьба із вірусними хворобами.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Протягом останнього часу в фітовірусології, як і в інших молекулярно-біологічних дисциплінах, спостерігається значний інтерес до розвитку досліджень на популяційному та еколого-популяційному рівні, і ця тенденція є загальною для багатьох традиційних молекулярно-біологічних досліджень. Значні успіхи у фітовірусології на молекулярно-біологічному рівні, такі як розшифровка структури генів, білок-білкової та білок-НК взаємодії, розшифровка АК-послідовностей та тривимірної будови структурних та регуляторних вірусних білків та багато іншого контрастує з нашими знаннями відносно поведінки вірусів рослин в природних умовах біоценозів
[ 3]. Поява в останні десятиріччя нового покоління діагностичних методів для визначення наявності фітовірусів (таких як ІФА, RIA, RIPA, ПЛР, ЛЛР, та ін.) дали змогу на новому рівні вивчати розповсюдженість фітовірусів в навколишньому середовищі [1]. Актуальність даного питання полягає в його як фундаментальності, так і в практичному значенні. Визначення ареалу розповсюдженості, механізмів передачі, кола рослин-господарів, реакції на зміни оточуючого середовища дає можливість не тільки більш повно характеризувати того чи іншого представника царства Vira, але і дасть змогу прогнозувати появу та розвиток вірусних хвороб і правильно виробляти стратегію і тактику боротьби з ними -- запровадження стійких сортів, цілеспрямована боротьба з резерватами та переносниками, отримання безвірусного посадкового матеріалу [7, 10].
Предмет дослідження - збудники вірусних хвороб овочевих рослин.
Об`єкт дослідження - застосування інокулянту та дія інокуляції на огірки.
Мета роботи - з`ясувати вплив вірусних інфекцій на рослинні організми на прикладі огірка.
1) охарактеризувати сучасний стан епідеміології вірусних захворювань рослин на Україні;
2) розглянути шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль екофакторів у цьому процесі;
3) дати стислу характеристику найбільш поширених в Україні вірусних захворювань овочевих рослин;
4) проаналізувати вплив вірусної мозаїки на огірок;
5) розглянути основні заходи боротьби з вірусами овочевих рослин.
Практичне значення одержанних результатів:
Визначення ареалу розповсюдженості, механізмів передачі, кола рослин-господарів, реакції на зміни оточуючого середовища дає можливість не тільки більш повно характеризувати того чи іншого представника царства Vira, але і дасть змогу прогнозувати появу та розвиток вірусних хвороб і правильно виробляти стратегію і тактику боротьби з ними -- запровадження стійких сортів, цілеспрямована боротьба з резерватами та переносниками, отримання безвірусного посадкового матеріалу
РОЗДІЛ 1. ВІРУСИ - ЗБУДНИКИ ХВОРОБ ОВОЧЕВИХ РОСЛИН
1.1 Номенклатура і класифікація фітопатогенних вірусів
Спроби систематизувати віруси були зроблені багатьма вченими. У різний час в літературі знаходили відображення різні системи та номенклатури вірусів, що послідовно змінюють один одного, або (частіше) вживаються одночасно ( паралельно) . Однією з перших була номенклатура, запропонована Д. Джонсоном в 1927 р. [ 7, 27]. Він запропонував іменувати віруси за назвою рослини - хазяїна , в якому вони вперше були виявлені, і присвоювати їм певний порядковий номер (у тій послідовності , в якій вірус був виявлений на даній культурі ) . Так , вірус тютюнової мозаїки ( ВТМ) , по Джонсону , отримав назву « тютюновий вірус 1 » , наступні виявлені на тютюні віруси отримували відповідно назва тютюнового вірусу 2 , 3 і т. д.
К. Сміт в 1937 р. дещо видозмінив систему і номенклатуру Джонсона. За К. Сміту , вірус тютюнової мозаїки отримав назву Nicotiana virus 1 , вірус огіркової мозаїки - Cucumis virus 1 і т. д. (номенклатура К. Сміта широко увійшла в спеціальну літературу , в багатьох фітопатологічних виданнях вона вживається і до теперішнього часу) [3,7.10].
Ф. Холмс (1939 , 1948) , а потім і інші автори запропонували використовувати для вірусів так звану бінарну номенклатуру , в якій враховуються як характер викликаних вірусом симптомів , так і тип природних переносників . Так , за Д. Холмсу , вірус тютюнової мозаїки отримав назву Магтог tabaci . Перша спроба створити систему фітопатогенних вірусів належить Ф. Холмсу (1939). Він виділив віруси в новий світ ( царство) Vira з двома підрозділами - віруси, що паразитують в рослинах (тип » Phytophagi ), і віруси , що паразитують в тваринах (тип Zoophagi ) . В 1948 р., Ф. Холмс кілька видозмінив цю систему , представивши віруси не як царство , а як порядок Virales . В. М. Жданов (1953) запропонував систематику , за якою тип віруси ( Vira) поділяється на три класи - фаги , віруси рослин і віруси людини і тварин. Принципово ця класифікація майже не відрізнялася від системи Ф. Холмса. Обидві вони будувалися за аналогією з систематикою вищих рослин [12,15].
За системою, запропонованою В. Л. Рижковим (1952 , 1954), тип віруси (названий їм Ivanovskya ) поділяється на п'ять класів , при цьому враховуються вже окремі властивості самих вірусів ( форма і розміри вірусних частинок , їх хімічний склад , тип переносу та ін . ) .
Відомі також і інші системи ( Ф. Боуден , 1943 , 1948; К. С. Сухов , 1956; А. Є. Проценко , 1966; А. Гіббс і Б. Харрісон , 1968 , 1981, і ін.).
На Міжнародному мікробіологічному конгресі , який відбувся в 1966 р. в Москві , найбільш доцільною була визнана система і номенклатура , запропонована О. Львовим , Р. Хорном і П. Турньє (система ЛХТ ) . За цією системою віруси поділяють на підтипи , класи , порядки , сімейства і пологи не тільки за формою і будовою віріонів , а й на підставі їх властивостей/
Дещо пізніше рядом вірусологів ( Гіббс , Харрісон та інші) був рекомендований принципово новий ( неієрархічному ) підхід до класифікації вірусів.
Кожна криптограма складається з чотирьох пар символів , в яких літерами або цифрами зашифровані певні властивості вірусу.
За класифікацією , прийнятою в даний час, всі рослинні віруси розділені на 20 основних груп , в кожну з яких включені віруси, подібні за низкою властивостей (розмір , форма , тип будови і загальний склад віріона ; тип , число ланцюгів і кількість фрагментів нуклеїнової кислоти; антигенні властивості вірусу , ставлення його до температури ; коло рослин - господарів ; переважаючі шляхи і механізм переносу; симптоми ураження та інші - всього близько 50 ознак) [15, 19 ]. Назви цих груп дано за скороченими назвами типового представника , що входить до групи .Так , до групи неповірусов об'єднані віруси , переносниками яких є нематоди,а віріони багатогранні діаметром 30 нм ( nematode polyhedra virus) , група кукумовірусів названа по типовому представнику групи - вірусу огіркової мозаїки - Cucumber mosaic virus , група потівірусов - за назвою У- вірусу картоплі ( Potato Y-virus ) і т. д.
Віруси , що вражають рослини, не можуть розмножуватися поза живої клітини рослини - хазяїна або комахи - переносника . Багато вірусів зберігаються поза живої рослини [ 1,34 ]. До таких вірусів відносяться насамперед циркулятивні віруси , тобто потребують біологічної (персистентної ) передачі. Місцем їх перезимівлі можуть бути живі зимуючі частини рослини - коренеплоди , цибулини , бульби і т. д. Таким шляхом зберігаються віруси вегетативно розмножуючих рослин - картоплі , буряків , цибулі , гладіолуса і т. д. Так , у бульбах картоплі перезимовує більшість вражаючих його вірусів , в коренеплодах буряка - віруси мозаїки і жовтяниці цукрового буряка. Зберігаючись з посадковим матеріалом і передаючись з року в рік потомству віруси призводять до різкого зниження продуктивності рослин , викликаючи так зване явище виродження сорту [34,45].
З рослинними залишками і в ґрунті можуть зберігатися тільки найстійкіші віруси - вірус мозаїки тютюну ( ВТМ) , огірковий вірус 2 і ін.
Значна частина мозаїчних вірусів , як вже зазначалося вище , може зберігатися і передаватися з насінням ( огірковий вірус 2 , вірус мозаїки сої , вірус мозаїки квасолі , кільцеві віруси кісточкових ) .
Спеціалізація вірусів може бути як вузькою , так і широкою. Так , Cucumis virus 2 (вірус зеленої мозаїки огірка ) вражає тільки огірок і небагато інших рослин із сімейства гарбузових , a Cucumis virus 1 , крім гарбузових , заражає рослини з інших ботанічних сімейств ( гречку посівну , шпинат , томат, фіалку рогату , молочай , Амарантус , айстру китайську , примулу та ін.) [ 23,45,49,52 ].
Віруси - найдрібніші ( субмікроскопічні ) збудники інфекційних хвороб людини , тварин і рослин , що не мають клітинної будови та здатні розмножуватися тільки в живих клітинах організму - господаря. Відомо близько 600 вірусів , здатних паразитувати на рослинах . Вірусні хвороби широко поширені на злакових і бобових культурах , багатьох видах плодових і ягідних рослин. Дуже великої шкоди завдають віруси рослинам з сімейства пасльонові - картоплі , томату , тютюну. Саме на тютюні при вивченні так званої мозаїчної хвороби , яка характеризується нерівномірним забарвленням листя , були в 1892 р. відкриті віруси.
Пріоритет цього відкриття належить російському вченому Д. І. Івановському , який встановив не лише надзвичайно малі розміри вірусів , але і такі важливі їх властивості , як заразність ( інфекційність ), здатність до розмноження (накопиченню) і утворення специфічних внутрішньоклітинних включень (тепер їх називають кристалами Іванівського).
Слідом за Івановським аналогічне дослідження мозаїки тютюну було проведено голландським мікробіологом М. Бейерінком (1898), який і дав назву новому виду збудника фільтрівний вірус від латинського virus - отрута Пізніше фільтрівні віруси стали називати просто вірусами. До 1906 було описано вже 29 вірусних хвороб рослин. Ці факти поклали початок розвитку нової галузі біології - вірусології [ 3,7 ].
У 1935 р. американський біохімік і вірусолог У. Стенлі виділив вірус тютюнової мозаїки в чистому , кристалічному вигляді , а в 1937 р. англійці Ф. Боуден і Н. Пірі встановили , що вірус тютюнової мозаїки складається з 95 % білка і 5% нуклеїнової кислоти [21,36] .
Детальне вивчення будови вірусних частинок - їх форми , розмірів - стало можливим лише після винаходу електронного мікроскопа.
У нашій країні серйозну увагу на вірусні хвороби рослин було звернено в двадцяті роки , коли А. А. Ячевським було виявлено та описано декілька вірусних хвороб на картоплі [ 34 ]. У тридцяті роки в СРСР була організована перша вірусологічна лабораторія . Велику роль у становленні вітчизняної фітовірусології зіграли радянські вчені: В.Л.Рижков, М.С.Дунін, С.Н Московець, К.С. Сухов, Л.П. Петерсон, А.Є. Проценко, М.І. Гольдін, А.Л. Амброуз, І.Г Атабеков, а також В.Г. Рейфман, Ю.А. Леонтьєва,Т.Д. Вердеревський , Ю.І. Власов і багато інших фахівців.
1.2 Патологічний вплив вірусних інфекцій на овочеві рослини
Віруси, віроїди і фітоплазми викликають різні патологічні зміни в уражених рослинах , які зачіпають (особливо при системних інфекціях ) практично всі процеси , що регулюють їх ріст і розвиток [ 24,26,31 ].
Зовнішні симптоми захворювань. Візуально вплив вірусної інфекції на рослину проявляється у вигляді різних ознак місцевого та системного характеру - мозаїк, некрозів, кільцевих плямистостей, затримки або, навпаки, стимуляції ростових процесів . Симптоми не завжди специфічні. Їх прояв варіює залежно від виду збудника або рослини, дії екологічних факторів, супутніх інфекцій. Реакція на зараження може мати безсимптомний (латентний ) характер. При гострій формі захворювання можливий летальний результат. Деякі прояви вірусної інфекції схожі з ознаками , індукованими збудниками грибний або бактеріальної природи , токсинами членистоногих і нематод , а також фізіологічними порушеннями.
Виділяються такі типи зовнішніх ознак прояву вірусних захворювань: порушення росту і розвитку рослин , зміни форми і розмірів різних органів , зміни забарвлення листя, квіток , плодів , утворення некрозів.
Мозаїки - відносяться до найбільш поширених і характерних симптомів вірусних захворювань. Залежно від розташування і форми малюнка , його колірної гами відзначають цілий ряд їх різновидів (жовта , біла , жилкова , смугаста мозаїки , кільцева плямистість , ряболиста , сітчастість , лінійний візерунок і т.д.). Для всіх типів мозаїк характерна зміна забарвлення листя , пелюсток квітки або плодів , насіння , пов'язані з порушеннями пігментації.
Хлороз . Ця ознака , подібно мозаїці , також представлена різними типами прояви - від пожовтіння , наприклад , тільки верхніх кінчиків листя (верхівковий ) , або їх країв (крайовий) , тканин між жилками (міжжилковий) або всієї листової пластинки (загальний хлороз).
Некрози . Можуть проявлятися як самостійна ознака, що свідчить про поразки вірусами , або представляти собою заключну фазу патологічного процесу після появи симптомів мозаїки або хлорозу . Некрози можуть мати чорний , бурий , червоний або білястий колір , набувати округлий , неправильний або незграбний вигляд , форму штрихів , смуг , рисок або концентричних плям [ 39, 42,51 ].
В'янення . Ознаки виявляються , як правило , у випадках ураження судинної або кореневої систем , а також як результат вторинної дії стресових факторів (знижені або підвищені температури середовища , передозування мінеральних елементів живлення , супутні інфекції або шкідники ) .
Деформація . Симптоми обумовлені різними фізіолого- біохімічними порушеннями , що настали внаслідок інфікування рослин. Найбільш типовими є деформації пагонів, листя, квіток, плодів, прояви морщинистости, кучерявості, ниткоподібні, скручування листових пластинок. Своєрідний симптом, деформуючий орган, представляють новоутворення на коренях, стеблах і листках із зворотного боку (енаціі). Деякі віруси викликають розростання або збільшення окремих органів ( верхівкової бруньки , жилок , чашолистків , листя) [11,31,39].
Затримка росту . При ослабленні або повне припинення росту рослин виникають ознаки карликовості . Інгібування росту і розвитку окремих органів призводить , наприклад, до дрібноплідних, безсім'янності .
Стовбуріння . Характерна ознака при фітоплазменних інфекціях. Зустрічається і як результат вірусних поразок. При цьому часто спостерігається проліферація вегетативних та генеративних органів. У хворого рослини утворюється велика кількість бічних пагонів ( " відьомський мітли " ). З одного вузла може формуватися кілька стебел. Частини квітки перетворюються на листкоподібні утворення , а їх загальне число збільшується ( філлодіямі ) [ 39, 42 ].
Типовими симптомами при фітоплазменних захворюваннях , крім зазначеного раніше стовбуріння , є затримка росту і прояв карликовості , внаслідок інгібування ростових процесів . Поширені різні види деформацій на листі ( наприклад курчавість ) , пагонах , плодах і квітках . Пагони при ураженнях фітоплазми стають крихкими , число їх може зростати , міжвузля коротшають . Досить поширені такі характерні , специфічні ознаки, як позеленіння і проліферація квіток , а також тотальний хлороз рослин.
Візуальний прояв ознак при вірусних захворюваннях дуже різноманітний. Він варіює в динаміці розвитку інфекційного процесу. Так , звичайно віруси найбільш чітко і різко проявляються на молодих листях у період активного росту рослин. На більш старих листях вони менш помітні або повністю пропадають. За оптимальних умов живлення і, навпаки, при дефіциті тих або інших елементів може спостерігатися як пряма , так і зворотна кореляція зі ступенем прояву симптомів , тип та інтенсивність яких великою мірою визначаються характером метаболізму рослини-хазяїна і рівнем репродукції вірусу. Вплив температури і освітленості також залежить від виду господаря і вражаючого його збудника. Наприклад , на багаторічних рослинах , зокрема , плодових і ягідних , при підвищених температурах (25-30С) може спостерігатися маскування зовнішніх ознак захворювання. Саме тому в регіонах з теплим кліматом часто можна навіть спостерігати ефект масового тимчасового" одужання". Разом з тим різке підвищення температури, як стресовий фактор, може призвести до летального результату. Оптимальною для прояву ознак вірусного ураження вважається діапазон температур в межах 16-25.
Рівень освітленості здатний також змінювати прояв морфологічних ознак хвороби , посилюючи або послаблюючи їх. Так , ВТМ тільки в умовах слабкої освітленості викликає на томаті специфічні ознаки [ 17, 39 ]. Типові ознаки захворювань утворюються при освітленні оптимальному для життєдіяльності самої рослини -хазяїна. Однак при штучному зараженні з метою підвищення ефективності інфікування рослини на першому етапі попередньо слід навіть притіняти. Ознаки хвороби можуть видозмінюватися і при комплексній поразці [19,21].
Фізіологічні зміни. Віруси, будучи облігатними внутрішньоклітинними паразитами рослин, позбавлені власної функції обміну речовин. При репродукції вони використовують ферменти , субстрат і енергію інфікованої клітини , прямо або побічно впливаючи на більшість фізіологічних процесів рослини-хазяїна (обмін речовин , активність ферментів , дихання , проникність мембран , зміст і реалізація функцій регуляторів росту , фотосинтез ) . Наприклад , віруси , використовуючи білоксинтезуючу систему господаря , здатні змінювати процеси формування клітинних органел (зокрема , рибосом і полісом ) , беручи участь у перерозподілі кількісних співвідношень між ними , а також впливаючи на їх стан [3,7,19].
При вірусній інфекції відбуваються такі зміни метаболізму у рослин , які зазвичай спостерігаються при їх старінні . Впливи вірусів можуть відрізнятися за специфічності та тривалості залежно від виду збудника , рослини і фази його розвитку , а також стадії захворювання.
Вплив вірусів на активність дихання вражаючого рослини визначається особливостями їх репродукції і захисними властивостями господаря. Як правило, максимальний рівень репродукції збігається з підвищенням інтенсивності дихання. Вже через кілька годин після зараження рослин спостерігається його активізація, яка збільшується при появі видимих патологічних ознак. У міру стабілізації концентрації вірусних частинок відбувається зниження рівня дихання. При ряді хронічних , повільно протікаючих, латентних інфекціях можна спостерігати навіть зниження рівня дихання в порівнянні з нормою. Найбільша стимуляція дихання відзначається при розвитку місцевої некротичної реакції після інфікування.
Вірусна інфекція призводить і до порушень ферментативних систем рослини -хазяїна. Збудники здатні викликати підвищення активності окисних ферментів ( оксидаза , пероксидаза , поліфенолоксидаза ) , рибонуклеази , придушення каталази. Їх активність особливо виявлялася безпосередньо в знебарвленого ділянках . В уражених тканинах значно підвищується і рівень вмісту дегідрази .
При ураженнях вірусами змінюється гормональний баланс у рослин .
Такі симптоми вірусних захворювань , як пригнічення росту , карликовість , стовбуріння, пов'язані зі зміною змісту ростових речовин ( ауксини , цитокініни , гібереліни ) . При мозаїці і хлорозі патологічні зміни, що зачіпають хлоропласти , призводять до руйнування хлорофілу , зміст якого може знижуватися на 5-50% , в хлоротичних ділянках листової пластинки навіть у 20 разів. У результаті падає фотосинтетична активність.
До впливу вірусів схильні також синтез і транспорт вуглеводів. Спостерігаються кількісні та якісні зміни у складі вуглеводів в різних тканинах і органах. Відзначаються порушення азотного обміну, що призводять до руйнування білків господаря і придушенню їх нормального синтезу. З початком репродукції вірусу падає вміст небілкового азоту. Постійних відмінностей у змісті окремих амінокислот не спостерігалося. Найбільш виражено збільшення концентрації аспарагіну і глютаміну. Зростає також вміст фосфору нуклеїнових кислот , змінюється концентрація аскорбінової кислоти , деяких пігментів і мінеральних речовин [42, 51]. При вірусних ураженнях спостерігаються і значні порушення водного режиму. Залежно від характеру інфекції та фази захворювання швидкість транспірації і вміст води в тканинах знижується або підвищується. Таким чином , віруси викликають первинні порушення метаболізму , пов'язані з їх реплікацією , і вторинні зміни в організмі господаря , подібні з прискореними процесами його старіння [ 14 ].
Анатомічні та цитологічні зміни . До основних типів анатомічних змін можна віднести некротизацію (відмирання) тканин , гіперплазію (розростання тканин при надлишковому діленні клітин) , гіпоплазію (придушення диференціації і росту клітин ) . Наприклад , пригнічення функції диференціації клітин паренхіми спостерігається при мозаїчних захворюваннях в хлоротичних ділянках . Вони набувають форму , схожу з клітинами губчастої паренхіми , і товщина листової пластинки зменшується. Такий збудник , як вірус кучерявості верхівки цукрового буряку викликає гіперплазію клітин флоеми і ксилеми , утворення надмірної кількості ситовидних трубок. Редукція органів і клітин спостерігається при інфікуванні рослин вірусом закуклювання вівса. Цілий ряд вірусів здатний стимулювати формування пухлин і різних новоутворень ( опуклості , бородавки , вирости, енаціі , галли ) .
Відомі збудники , які надають патологічний вплив на судинну систему. Так, при ураженні вірусом коротковузля винограду в судинах ксилеми з'являються бар'єри ; при інфікуванні вірусом жовтої карликовості ячменю спостерігається накопичення каллоза в ситовидних трубках , відмирання і руйнування клітин флоеми .
При деяких вірусних захворюваннях спостерігається варіювання числа, форми , розміру і структури ядер. Наприклад , при ураженнях махорки вірусом бронзовості томатів у клітинах паренхіми число ядер збільшується в 3-5 разів у порівнянні з нормою [ 26, 34 ].
Однак найбільш характерним цитопатичним ефектом при інфікуванні є утворення включень , що виявляються в різних частинах рослин , гемолімфі і епітеліальних клітинах переносників у світловому або електронному мікроскопах.
В даний час відомо більше 100 вірусних захворювань , при яких утворюються різні види включень. Для кожного вірусу характерний певний їх тип ( табл. 1.2 ) . Як правило , зустрічаються включення у двох формах - кристали і аморфні освіти (Х- тіла).
Вони поділяються на 4 умовних типи: включення, видимі в світловому мікроскопі ( кристалічні утворення, що складаються з впорядковано розташованих вірусних частинок; аморфні утворення, що містять вірусні частинки і деякі компоненти клітини, утворення, що складаються з видозмінених клітинних органел), і структури, які виявляються тільки в електронному мікроскопі (НК, структурний білок вірусу і інші білки). Включення зазвичай локалізуються в цитоплазмі , проте їх можна виявити і в ядрах різних органів ( коренях , листі , стеблах і квітках) і тканинах (клітинах епідермісу, мезофілу , паренхіми, флоеми ). Вони варіюють за розмірами.
Наприклад, при зараженні Х- вірусом картоплі в рослинах тютюну включення по величині не перевищують розміри клітинного ядра, тоді як у самому картоплі вони займають близько половини всієї клітини.
Таблиця 1.2 Типи включень при деяких вірусних захворюваннях
Клітини епідермісу і паренхіми листя
Зернисті Х-тіла 8-гранні біпірамідні пластинчаті кристали
Цитоплазма і ядра клітин епідермісу
Округлі Х-тіла, циліндричні і округлі паракристали
Один і той же вірус навіть в одній клітині може формувати включення різних типів. Наприклад , вірус мозаїки томатів ( томатний штам ВТМ) утворює гексагональні кристалічні пластинки , веретеноподібні паракристали або плоскі структури, які з паличок , тоді як при ураженнях вірусом гравіювання тютюну в цитоплазмі спостерігаються зернисті включення , а в ядрі тих же клітин - кристали. Форма включень залежить і від виду инфицируемого рослини. Так , вірус закуклювання вівса утворює в клітинах вівса голчасті кристали , а в тканинах пирію повзучого - веретеновідние . При цілому ряді захворювань зустрічаються включення у вигляді аморфних Х- тел. Вони можуть мати вакуолі.
За допомогою електронного мікроскопа в їх структурі , зокрема при ураженнях ВТМ виявляються елементи ендоплазматичний мереж, рибосоми, вірусні частинки і широкі нитки. Розміри і число Х- тіл значно варіює залежно від штаму збудника і виду клітини [ 24,31].
1.3 Локалізації вірусів в рослині та основні хвороби овочевих культур
Поширення збудників по рослині . Найбільш повно механізми переміщення досліджені у вірусів , вони просуваються в рослинах по проводним тканинам і від клітини до клітини в паренхімних тканинах по плазмодесмам . При цьому їх поширення може здійснюватися як зрілими віріонами , так і за допомогою ПК. Ще в 1959 р. було показано , що розміри плазмодесм достатні для проходження по них зрілих вірусних частинок. Однак прямі докази вдалося отримати лише через 8 років за допомогою електронної мікроскопії. Зокрема , в плазмодесмах клітин паренхіми Beta vulgaris був виявлений вірус жовтяниці цукрового буряка. Згодом у плазмодесмах різних рослин виявлені й інші віруси. Швидкість поширення їх таким шляхом значно варіює залежно від типу клітин , розміру плазмодесм, виду збудника та напрямки його переміщення. Так , показано , що ВТМ переміщається з верхнього епідермісу в нижній зі швидкістю 8 мкм / год. Загалом на підставі даних багатьох досліджень був зроблений висновок про те , що відстань в один шар клітин вірус долає протягом 4-7 ч. [ 47 ].
Більшість вірусів викликають системне ураження у сприйнятливих рослин. Це передбачає досить швидке поширення інфекції по різних тканин і органів . Пересування вірусів на великі відстані відбувається по провідній системі - флоемі або ксилемним тканинам. Класичні експерименти , результати яких свідчать про можливість транспорту вірусів по судинній системі , проведені Самуелем ще на початку 40 -х р. Так , було показано , що жовтий штам ВТМ після локальної репродукції поблизу точки інокуляції переміщається по середній жилці листа і викликає системну інфекцію. Тест на інфекційність виявив напрямок руху ВТМ в рослинах томата від верхівкового листа спочатку до коріння і потім до молодих листків . Більш старі листки інфікувалися пізніше . При цьому швидкість розповсюдження вірусу перебувала в прямій залежності від віку рослини [21, 37 ].
Дані про можливість пересування вірусів по флоемі були отримані при експериментах по штучному блокування її шляхом окільцьовування стебел. У цих випадках відзначалося уповільнення або повне припинення переміщення збудників. Разом з тим частинки різних вірусів виявлені на зрізах ситовидних трубок і ексудатах з флоеми .
Швидкість пересування вірусів по флоемі не перевищує для ВТМ 1,5 см / год, тоді як у вірусу кучерявості верхівки цукрового буряка вона досягає 150 см / ч. Таким чином , поширення по ситовидним елементам флоеми відбувається в сотні разів швидше , ніж від клітини до клітини . Воно здійснюється з током поживних речовин в напрямку руху протоплазми судинної системи.
Пересування ж по ксилемі було вперше продемонстровано на прикладі вірусу південній мозаїки квасолі після інокуляції рослин методом щеплення. Відзначено , що збудник поширювався як вгору , так і вниз по ксилемі.
Наявність різних транспортних форм у вірусів і здатність їх до пересування забезпечує можливість системного ураження рослин.
Зміст збудників в різних тканинах. Концентрація різних патогенів в органах і тканинах рослин та їх переносників значно варіює. Наприклад , відомо , що в листках , бруньках і квітках віруси накопичуються в значно більшій концентрації , ніж в інших їх частинах , а в насінні більшості видів можуть бути відсутні зовсім. Вона залежить від особливостей репродукції збудника в конкретному хазяїні . На накопичення того чи іншого вірусу , безсумнівно , впливають вік рослини , спосіб його інфікування і складаються екологічні умови для розвитку. Наприклад , вміст вірусу жовтої карликовості ячменю становить від 25 до 100 мкг / л клітинного соку , тоді як ВТМ накопичується в листі тютюну до концентрації більше 2 г / л. У той же час в рослинах томата його кількість падає в 5-10 разів.
У коріння більшість вірусів міститься у меншій (порівняно з іншими органами рослин) концентрації [10,26]. Найбільше накопичення віріонів при системної інфекції спостерігається в молодих листках. Їх концентрація представляє змінну величину залежно від часу формування листя після зараження. Навіть на окремих пластинках листя або пелюстках , що розрізняються по інтенсивності прояву симптомів музичних захворювань , спостерігається значне варіювання концентрації збудників. В цілому , наприклад , рівень вмісту вірусу жовтої мозаїки турнепсу в стеблах , коренях і черешках листя в 10-20 разів менший , ніж у самих листках.
Віруси приурочені до певних тканин . Так , вірус трістеци цитрусових в основному локалізований під флоемними тканинами. Як правило , в найбільш високій концентрації вони містяться в паренхімних і флоемних тканинах , і меншою мірою - в ксилемі . В апікальній меристемі збудники практично відсутні. Однак розмір вільної від вірусу зони змінюється при різних поєднаннях " вірус - рослина " і може становити величини порядку 0,1-1,0 мм. Причини , що визначають відсутність або низьку концентрацію вірусів в меристематичних тканинах , до кінця не з'ясовані. Виникнення таких безвірусних ділянок пояснюють різною швидкістю росту апексів і поширення вірусів , інтенсивністю поділу клітин і відсутністю диференційованої провідної системи . Це практично виключає можливість потрапляння інфекції в апікальну меристему , оскільки перші її фіксуються елементи розташовані у відриві від основного тяжа провідної тканини . В якості чинників, що перешкоджають проникненню вірусів у меристему , можуть виступати і малі розміри її плазмодесм або низька швидкість руху протоплазми.
За зоною апікальної меристеми концентрація вірусів може зростати в напрямку більш віково- зрілої тканини. Для ряду комбінацій " вірус -хазяїн " зона , аналогічна апексу за змістом віріонів , виявляється у кінчиків коренів заражених рослин.
Значно нижчі концентрації вірусів характерні і для калюсних культур. Наприклад , ВТМ виявлявся лише в 40 % тестованих клітин. Таким чином , розподіл інфекції по рослині не є рівномірним . Особливо це характерно для багаторічних і, зокрема , деревних видів рослин.
На овочевих культурах зареєстровано значне число вірусних та фітоплазменних інфекцій як у відкритому , так і закритому грунті , які відрізняються великою шкідливістю (табл. 1.3 ) . Так , на томатах , особливо в південних районах , поширене таке захворювання , як стрік , що викликаєт
Вірусні хвороби овочевих культур дипломная работа. Сельское, лесное хозяйство и землепользование.
Контрольная работа по теме Законы и закономерности целостного педагогического процесса
Курсовая работа по теме Система оздоровительных мероприятий при вирусном лейкозе крупного рогатого скота в ЗАО 'Промкоре' Рамонского района Воронежской области
Идеология И Язык Реферат
Контрольная Работа На Тему Основные Экономико-Статистические Категории, Способы Их Расчетов
Формирование Принципов Толерантного Поведения Реферат
Учебное пособие: Язык прораммирования С++
Сочинение На Тему Краски
Курсовая Работа По Термеху 2 Курс Динамика
Доклад: Актуальные этические проблемы современности 2
Реферат по теме Дублирующий портфель и его отклонение
Реферат по теме Экспертиза ценности документов
Реферат: Ноосферное будущее. Скачать бесплатно и без регистрации
Курсовая Работа Введение Христианства На Руси
Реферат: Индексная оценка пародонтального статуса на русском и украинском языке
Описание Здания Московского Университета Сочинение 8 Класс
Контрольная работа по теме Підсилення стовпчастих фундаментів буроін’єкційними палями
Сочинение Зачем Нужна Математика 5 Класс
Краски Дионисия (Лелекова О.В.).
Проблема Воспитания В Комедии Фонвизина Недоросль Сочинение
Дневник Заполнения Практики Повара
Стратегия выбора образовательного учреждения - Маркетинг, реклама и торговля дипломная работа
Действие законов организации на примере фирмы "Новый дом" - Менеджмент и трудовые отношения контрольная работа
Формування системи мотивації праці у сільськогосподарських підприємствах Сокальського району Львівської області - Менеджмент и трудовые отношения дипломная работа