Ультрафиолет как стресс-фактор для растений - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Ультрафиолет как стресс-фактор для растений

Экологические группы растений: гидатофиты, гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Общая характеристика ультрафиолетового излучения и его роль в эволюции живого. Влияние УФ-радиации на содержание фотосинтетических пигментов. Понятие стресса растений.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
"ЧЕЛЯБИНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ
Кафедра ботаники, экологии и методики обучения биологии
Курсовая работа по физиологии растений
Ультрафиолет как стресс-фактор для растений
Глава 1. Экологические группы растений
Глава 2. Общая характеристика ультрафиолетового излучения и его роль в эволюции живого
2.1 Природа ультрафиолетового излучения
2.2 Влияние ультрафиолетового излучения на биосферу
2.3 Действие ультрафиолетового излучения на клетку
2.4 Влияние УФ- радиации на содержание фотосинтетических пигментов
2.6 УФ-излучение - природный стресс фактор для растений
2.7 Эволюция растений под воздействием УФ-излучения
Итак, в данной работе мы будем рассматривать воздействие ультрафиолетового излучения на растения.
Ультрафиолетовые лучи представляют собой мощный фактор воздействия на организмы и растительные организмы в частности. Своеобразное действие УФ радиации на одноклеточные и многоклеточные организмы давно привлекало внимание исследователей. Причины столь пристального внимания к УФ лучам были связаны с их необычайно высокой реактивностью, намного превосходящей эффективность лучей видимого спектра, не объясняемой простой разницей в величине квантов (Ellis, Wells, 1947). Углублённые исследования позволили сделать вывод, что основой многообразных ответов организма на воздействие УФ радиации и высокой их реактивности является наличие большого числа органических соединений, активно поглощающих УФ лучи (Prat, 1936).
В последнее время внимание исследователей всё более и более привлекается к изучению действия УФ радиации на одноклеточные и многоклеточные растительные организмы. Это следует признать закономерным и своевременным, поскольку растительные организмы, в отличие от многих других, значительную часть времени своего развития в природных условиях подвергаются воздействию длинноволновой (л ? 300 ммк), а зачастую и средневолновой УФ радиации (286 - 300 ммк). Следует отметить, что растительные организмы содержат много разнообразных веществ, активно поглощающих УФ радиацию. Очень высокая чувствительность этих органических соединений к УФ радиации послужила основой интенсивного использования данного вида радиации в изучении жизнедеятельности организмов, роли клеточных органелл, ответственности тех или иных клеточных веществ в фотобиологических реакциях, что нашло своё выражение в развитии особой области спектроскопии - спектроскопии действия (Setlow, 1957). Поэтому изучение действия УФ радиации играет важную роль в познании самой живой клетки и объяснении необычайно разнообразных реакций организма на её воздействие (Дубров А.П., 1963).
Поскольку воздействие ультрафиолетового излучения на живые организмы, а в частности на растения ещё изучено не в полном объёме, то результаты нашего исследования будут не просто интересны, но и будут носить полезный практический характер.
Объектами исследования будут различные экологические группы растений.
Мы попробуем узнать, как воздействует излучение ультрафиолета, какую дозу облучения могут выдержать растения, и какая экологическая группа окажется наиболее приспособленной.
Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки - гидатоды. Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность - гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима.
Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).
Характерною особенностью гидатофитов является крайняя слабость их стеблей и листьев, опадающих по изъятии из воды. Будучи целиком погружены в текучую или стоячую воду, поддерживающую их со всех сторон, они не нуждаются в твёрдых элементах своей ткани (склеренхиматических), которые поэтому и доходят до значительной простоты; паренхиматическая ткань (то есть состоящая из многогранных нежных клеток, не вытянутых ни в одну сторону) составляет главную массу, в которой весьма слабо развиты сосудисто-волокнистые пучки. Гидатофиты характеризуются большим развитием воздухоносных полостей (аэренхимы).
Плавающие в толще воды листья получают меньше солнечной энергии, потому что количество света уменьшается, проходя через столб воды.
Некоторые разновидности лютика плавают немного погружёнными в воду; только цветки простираются выше воды. Их листья и корни, длинные и тонкие и похожи на волосы; это помогает распространить массу растения по широкой площади, делая его более плавучим. Длинные корни и тонкие листья также обеспечивают большую площадь поверхности для всасывания минеральных растворов и кислорода, растворённых в воде. Широкие плоские листья кувшинок помогают растению распределить вес по большой площади.
Гидрофиты - это растения наземно_водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Группа гидрофитов -- полусухопутных-полуводяных растений -- содержит гораздо больше представителей, способных жить и вне воды, лишь с погружёнными в неё корнями. Вследствие этого менее заметны особенности в строении листьев и стеблей, чем у гидатофитов; лишь немногие роды (например, Валлиснерия и Элодея) погружены целиком в воду и не могут держаться вне её; большинство же родов по более прочному устройству своих частей и по способности существовать некоторое время и на суше (но хорошо увлажненной) представляют формы, переходные к прибрежным, или болотным.
Гигрофиты - растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и (или) почвы. Категория гигрофитов выделяется на основе особенностей физиологии и морфологии растений; наиболее характерный признак гигрофитов -- отсутствие приспособлений, ограничивающих расходование влаги.
Гигрофиты, как правило, отличаются большими и тонкими листьями с незначительным поверхностным защитным слоем (кутикулой), что приводит к высокой кутикулярной транспирации; незначительным утолщением эпидермиса, слаборазвитой сеткой жилок; устьица у листьев крупные, но их удельное количество на единицу площади невелико. Часто листья на поверхности имеют волоски из живых клеток эпидермиса для увеличения площади листа. За счёт крупных устьиц растения достигают оптимального регулирования транспирации. Морфологической особенностью листьев гигрофитов является наличие специфических устьиц -- гидатод, которые способны выделять влагу из листа в капельно-жидкой форме. Это необходимо растению для нормальной жизнедеятельности в условиях атмосферы, перенасыщенной водяными испарениями. Выделение капель воды из листа называется гуттацией.
Среди других морфологических особенностей гигрофитов -- слаборазвитая корневая система, наличие длинных стеблей при неразвитости механических тканей, слабое одревеснение стенок сосудов. Подобные особенности приводят к увяданию даже при незначительной нехватке влаги.
Наиболее характерными гигрофитами являются травянистые растения влажных тропических лесов.
Болотные травянистые растения обычно также относят к гигрофитам, однако по ряду морфологических признаков они имеют отличия. В силу постоянного воздействия солнечного света и более сухой атмосферы у них наличествует более толстая кутикула, что приводит к уменьшению кутикулярной транспирации; а листья обычно толще и меньше. Иногда болотные растения выделяют в особую подгруппу -- гелофиты (др.-греч. чЭлпт -- болото).
Мезофиты - наземные растения, которые приспособлены к обитанию в среде с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением почвы. Занимают промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Образцом среды обитания мезофитов может служить сельский луг в умеренной климатической зоне (примеры растений -- разнообразные виды из родов полевица, тимофеевка, ромашка, клевер, золотарник и др.). Помимо луговых трав, в умеренном поясе к мезофитам относятся большинство лесных трав (ландыш, медуница и др.) и листопадные деревья и кустарники (например, бук, сирень, лещина). Однако мезофиты составляют наибольшую экологическую группу наземных растений и распространены шире: от умеренного климатического пояса, в котором преобладают, дотропического сухого.
Мезофиты требуют более или менее непрерывного водоснабжения в период вегетации. Они не терпимы к длительной засухе; ксероморфизм у них отсутствует или недостаточно развит; в чрезвычайных условиях быстро теряют влагу и увядают. К непродолжительным периодам засушливой погоды большинство мезофитов легко адаптируются, но периодически повторяющиеся засушливые циклы и длительные периоды обезвоживания могут привести к увяданию, нарушениям на клеточном уровне -- плазмолизу и гибели растений. У мезофитов в среднем умеренная потребность в воде, но может широко варьироваться от вида к виду. У категории мезофитов нет признаков специфической морфологической адаптации, однако они обычно имеют хорошо развитую корневую систему с ветвящимися корнями, а также широкие, плоские и зелёные листья, форма которых весьма разнообразна. Лист более тонкий сравнению с ксерофитами, иногда с бомльшим числом устьиц на нижних сторонах листьев, с тонкой кутикулой, волоски на листьях редкие или отсутствуют. В тканях листа обычно хорошо структурирована однослойная паренхима, также как и слой эпидермиса в верхней и нижней части листа.
Мезофиты лугов, степей и других, хорошо освещаемых солнцем местообитаний обладают выраженными чертами светолюбивых растений (гелиофиты); мезофиты нижнего яруса лесов теневыносливы и тенелюбивы (сциофиты).К мезофитам также относят большинство эфемеров -- однолетних растений, обитающих в полупустынных и пустынных зонах и завершающих свой жизненный цикл за очень короткий промежуток времени (2 -- 4 месяца), то есть за зимне-весенний сезон, когда выпадает достаточное количество осадков.
Подавляющее большинство сельскохозяйственных культур, в том числе важнейшие злаковые (кукуруза сахарная, пшеница) -- мезофиты.
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты - алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты - аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта.
Склерофимты--засухоустойчивые растения (ксерофиты), обладающие жёсткими побегами; склерофиты хорошо приспособлены для обитания в засушливых условиях за счёт сильного развития механических тканей листа. Характеризуются жёсткими листьями с толстой, препятствующей испарению кутикулой. Такая особенность достигается за счет уменьшения размера клеток и межклеточного пространства. При дефиците влаги у склерофитов продолжительное время не наблюдается внешних признаков обезвоживания; они способны без вреда для себя терять до 25 % содержащейся в них влаги.
2. Общая характеристика ультрафиолетового излучения и его роль в эволюции живого
2.1 Природа ультрафиолетового излучения
Ультрафиолетовое излучение (ультрафиолетовые лучи, УФ излучение) -- электромагнитное излучение, занимающее спектральный диапазон между видимым и рентгеновским излучениями. Длины волн УФ излучения лежат в интервале от 10 до 400 нм (7,5·10 14 --3·10 16 Гц).
Спектр лучей, видимых глазом человека, не имеет резкой, четко определённой границы. Верхней границей видимого спектра одни исследователи называют 400 нм, другие 380, третьи сдвигают ее до 350...320 нм. Это объясняется различной световой чувствительностью зрения и указывает на наличие лучей не видимых глазом. В 1801 г. И. Риттер (Германия) и У. Уола-стон (Англия) используя фотопластинку доказали наличие ультрафиолетовых лучей. За фиолетовой границей спектра она чернеет быстрее, чем под влиянием видимых лучей. Поскольку почернение пластинки происходит в результате фотохимической реакции, ученые пришли к выводу, что ультрафиолетовые лучи весьма активны. Ультрафиолетовые лучи охватывают широкий диапазон излучений (см. таблицу): 400...20 нм. Область излучения 180... 127 нм называется вакуумной. Посредством искусственных источников (ртутно-кварцевых, водородных и дуговых ламп), дающих как линейчатый, так и непрерывный спектр, получают ультрафиолетовые лучи с длиной волны до 180 нм. В 1914 г. Лайман исследовал диапазон до 50 нм.
Диапазон ультрафиолетового излучения
Ультрафиолет А, длинноволновой диапазон, Чёрный свет
Ультрафиолет С, коротковолновой, гермицидный диапазон
Исследователи обнаружили тот факт, что спектр ультрафиолетовых лучей Солнца, достигающих земной поверхности, довольно таки узок - 400...290 нм. Неужели солнце не излучает свет с длиной волны короче 290 нм? Ответ на этот вопрос нашел А. Корню (Франция). Он установил, что озон поглощает ультрафиолетовые лучи короче 295 нм, после чего выдвинул предположение: Солнце излучает коротковолновые ультрафиолетовое излучение, под его действием молекулы кислорода распадаются на отдельные атомы, образуя молекулы озона, а в верхних слоях атмосферы озон обязан покрывать землю защитным экраном. Гипотеза Корню получила подтверждение тогда, когда люди поднялись в верхние слои атмосферы. Таким образом, в земных условиях спектр солнца ограничен пропусканием озонового слоя.
Количество ультрафиолетовых лучей, достигающих земной поверхности, зависит от высоты Солнца над горизонтом. В течение периода нормального освещения освещенность изменяется на 20%, тогда как количество ультрафиолетовых лучей достигающих земной поверхности уменьшается в 20 раз. Специальными экспериментами установлено, что при подъеме вверх на каждые 100 м интенсивность ультрафиолетового излучения возрастает на 3...4%. На долю рассеянного ультрафиолета в летний полдень приходится 45...70% излучения, а достигающего земной поверхности - 30...55%. В пасмурные дни, когда диск Солнца закрыт тучами, поверхности Земли достигает главным образом рассеянная радиация. В связи с данным обстоятельством можно хорошо загореть не только под прямыми лучами солнца, но и в тени, и в пасмурные дни. Когда Солнце стоит в зените, в экваториальной области поверхности земли достигают лучи длиной 290...289 нм. В средних широтах коротковолновая граница, в летние месяцы, составляет примерно 297 нм. В период эффективного освещения верхняя граница спектра составляет порядка 300 нм. За полярным кругом земной поверхности достигают лучи с длиной волны 350...380 нм
экологический растение ультрафиолетовый стресс
2.2 Влияние ультрафиолетового излучения на биосферу
Выше диапазона вакуумной радиации ультрафиолетовые лучи легко поглощаются водой, воздухом, стеклом, кварцем и не достигают биосферы Земли. В диапазоне 400... 180 нм влияние на живые организмы лучей различной длины волны неодинакова. Наиболее богатые энергией коротковолновые лучи сыграли существенную роль в образовании первых сложных органических соединений на Земле. Однако эти лучи способствуют не только образованию, но и распаду органических веществ. В связи с данным обстоятельством прогресс жизненных форм на Земле наступил лишь после того, когда благодаря деятельности зеленых растений атмосфера обогатилась кислородом и, под действием ультрафиолетовых лучей, образовался защитный озоновый слой.
Для нас представляют интерес ультрафиолетовое излучение Солнца и искусственных источников ультрафиолетового излучения в диапазоне 400...180 нм. Внутри этого диапазона выделены три области: В действии каждого из этих диапазонов на живой организм есть существенные различия. Ультрафиолетовые лучи действуют на вещество, в том числе и живое, по тем же законам, что и видимый свет. Часть поглощаемой энергии превращается в тепло, но тепловое действие ультрафиолетовых лучей не оказывает на организм заметного влияния. Другой способ передачи энергии - люминесценция. Фотохимические реакции под действием ультрафиолетовых лучей проходят максимально интенсивно. Энергия фотонов ультрафиолетового света довольно таки велика, а при их поглощении молекула ионизируется и распадается на части. Периодически фотон выбивает электрон за пределы атома. Чаще всего происходит возбуждение атомов и молекул. При поглощении одного кванта света с длиной волны 254 нм энергия молекулы возрастает до уровня, соответствующего энергии теплового движения при температуре 38000°С.Основная часть солнечной энергии достигает земли в качестве видимого света и инфракрасного излучения и лишь незначительная часть - в виде ультрафиолета. Максимальных значений поток УФ достигает в середине лета на Южном полушарии (Земля на 5% ближе к Солнцу) и 50% от суточного количества УФ поступает в течение 4-х полуденных часов. Так, было установлено, что для географических широт с температурой 20-60° человек, загорающий с 10:30 до 11:30 и затем с 16:30 до заката, получит только 19% от суточной дозы УФ. В полдень, интенсивность УФ (300 нм) в 10 раз выше, чем тремя часами раньше или позже: незагорелому человеку достаточно 25 минут для получения легкого загара в полдень, однако для достижения этого же эффекта после 15:00, ему понадобится лежать на солнце не менее 2-х часов. Ультрафиолетовый спектр в свою очередь разделяют на ультрафиолет (UV-A) с длиной волны 315-400 нм, ультрафиолет-В (UV-B) -280-315 нм и ультрафиолет-С (UV-С)- 100-280 нм, которые отличаются по проникающей способности и биологическому воздействию на организм.
UV-A не задерживается озоновым слоем, проходит сквозь стекло и роговой слой кожи. Поток UV-A (среднее значение в полдень) в 2 раза выше на уровне Полярного Круга, чем на экваторе, так что абсолютное его значение больше в высоких широтах. Не отмечается и существенных колебаний в интенсивности UV-A в разные времена года. За счет поглощения, отражения и рассеивания при прохождении через эпидермис, в дерму проникает только 20-30% UV-A и около 1% от общей его энергии достигает подкожной клетчатки. Большая часть UV-B поглощается озоновым слоем, который "прозрачен" для UV-A. Так что доля UV-B во всей энергии ультрафиолетового излучения в летний полдень составляет всего около 3%. Он практически не проникает сквозь стекло, на 70% отражается роговым слоем, на 20% ослабляется при прохождении через эпидермис - в дерму проникает менее 10%.Однако длительное время считалось, что доля UV-В в повреждающем действии ультрафиолета составляет 80%, поскольку именно этот спектр отвечает за возникновение эритемы солнечного ожога.
Необходимо учитывать и тот факт, что UV-В сильнее (меньшая длина волны) чем UV-А рассеивается при прохождении через атмосферу, что приводит и к изменению соотношения между этими фракциями с увеличением географической широты (в северных странах) и временем суток. UV-С (200-280 нм) поглощается озоновым слоем. В случае использования искусственного источника ультрафиолета, он задерживается эпидермисом и не проникает в дерму
2.3 Действие ультрафиолетового излучения на клетку
В действии коротковолнового излучения на живой организм наибольший интерес представляет влияние ультрафиолетовых лучей на биополимеры - белки и нуклеиновые кислоты. Молекулы биополимеров содержат кольцевые группы молекул, содержащие углерод и азот, которые интенсивно поглощают излучение с длиной волны 260...280 нм. Поглощенная энергия может мигрировать по цепи атомов в пределах молекулы без существенной потери, пока не достигнет слабых связей между атомами и не разрушит связь. В течение такого процесса, называемого фотолизом, образуются осколки молекул, оказывающие сильное действие на организм. Так, например, из аминокислоты гистидина образуется гистамин - вещество, расширяющее кровеносные капилляры и увеличивающее их проницаемость. Кроме фотолиза под действием ультрафиолетовых лучей в биополимерах происходит денатурация. При облучении светом определённой длины волны ?электрический заряд молекул уменьшается, они слипаются и теряют свою активность - ферментную, гормональную, антипенную и пр. Процессы фотолиза и денатурации белков идут параллельно и независимо друг от друга. Они вызываются разными диапазонами излучения: лучи 280...302 нм вызывают главным образом фотолиз, а 250...265 нм - преимущественно денатурацию. Сочетание этих процессов определяет картину действия на клетку ультрафиолетовых лучей. Самая чувствительная к действию ультрафиолетовых лучей функция клетки - деление. Облучение в дозе 10(-19) дж/м 2 вызывает остановку деления около 90% бактериальных клеток. Но рост и жизнедеятельность клеток при этом не прекращается. Со временем восстанавливается их деление. Чтобы вызвать гибель 90% клеток, подавление синтеза нуклеиновых кислот и белков, образование мутаций, необходимо довести дозу облучения до 10(-18) дж/м 2. Ультрафиолетовые лучи вызывают в нуклеиновых кислотах изменения, которые влияют на рост, деление, наследственность клеток, т.е. на основные проявления жизнедеятельности. Значение механизма действия на нуклеиновую кислоту объясняется тем, что каждая молекула ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) уникальна. ДНК - это наследственная память клетки. В ее структуре зашифрована информация о строении и свойствах всех клеточных белков. Если любой белок присутствует в живой клетке в виде десятков и сотен одинаковых молекул, то ДНК хранит информацию об устройстве клетки в целом, о характере и направлении процессов обмена веществ в ней. В связи с данным обстоятельством нарушения в структуре ДНК могут оказаться непоправимыми или привести к серьезному нарушению жизнедеятельности.
2.4 Влияние УФ радиации на содержание фотосинтетических пигментов
Хорошо известно, что основной жизненный процесс растений - фотосинтез - экологически весьма лабилен. В результате адаптации ассимиляционной деятельности растений к условиям среды (порой экстремальным) достигается интенсивность продукционных процессов и уровень биологической продуктивности, необходимые для успешного выживания и конкурентоспособности видов растений и для стабильного существования экосистемы в целом (Горышина, 1989).
Наиболее выразительной характеристикой адаптации фотосинтетического аппарата растений к солнечным лучам является содержание пигментов в зелёных листьях. На тесную связь между количеством пигментов в листьях и световым режимом местообитания указывал ещё в начале века в своих классических работах В.П.Любименко (1993).
Как уже отмечалось выше, разрушение озонового экрана может привести к существенному повышению проникновения через атмосферу богатой энергией УФ радиации. Одной из адапционно - защитной реакцией при действии УФ лучей является способность к резкому изменению уровня содержания пигментов (Калевич, 1991).
Первые результаты исследований по выявлению действия УФ радиации на пигменты свидетельствуют об очень сильной их устойчивости в пластидах. Однако последующие работы, в которых изучалась флуоресценция хлорофилла в пластидах при УФ облучении выявили высокую чувствительность молекул хлорофилла к УФ действию.
Наибольшей чувствительностью в разрушении хлорофилла обладают УФ лучи длиной волны короче 350 нм, причём как для зелёных водорослей, так и для высших растений решающее значение имеют условия культивирования растений, в особенности температура.
Данные многих авторов свидетельствуют, что реакция различных растений и пигментных систем в них крайне разнообразны (Обзор работ по изучению влияния УФ радиации на пигменты представлен в монографии А.П.Дуброва). Из фотосинтезирующих пигментов хлорофилл "в" и ксантофиллы разрушаются меньше, чем хлорофилл "а" и каротиноиды (Терсков и др.,1964; Дубров, Тихонова, 1967).
Выделяют четыре типа устойчивости хлорофилла к действию ультрафиолета: стабильный (3% хлорофилла, наземные растения), чувствительный (12%), сильно чувствительный (30%) и крайне чувствительный, главным образом водные растения. Однако следует учитывать, что широкие различия в степенях устойчивости хлорофилла к разрушению, связаны с особенностями физиологического состояния листьев растений. Это подтверждается данными согласно которым в хлоропластах светочувствительных типов находиться лабильное вещество, фотохимическое изменение которого, окисление или разрушение, определяет тип растения. По мнению исследователей, ни теория экрана (роль эпидермиса), ни защитная роль каротиноидов или концентрационная теория (роль концентрации хлорофилла) не являются достаточными для объяснения имеющихся типов реакции, если не признать ведущей роли физиолого - биохимических особенностей исследованных растений. Не отрицая роли морфологических структур листа в устойчивости пигментных систем, следует иметь ввиду, что эпидермис листьев растений и оболочки семян в достаточной мере проницаемы для средне- и длинноволнового УФ - излучения ( Дубров А,П., 1968).
Повреждаемость пигментов листьев определяется как мощью УФ излучения, так и температурой, при которой она проводится.
Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды - обязательное свойство любого, в том числе и растительного организма. Ответные реакции, индуцируемые в организме внешними воздействиями, часто объединяют терминами "адапционный синдром", а также не совсем точным, но широко распространившимся термином "стресс". Впервые термин "стресс" в физиологию и психологию ввёл Уолтер Кэннон (Wolter Cannon, 1932).
По Селье, стресс - это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Селье считал, что одной из отличительных характеристик живых организмов является способность адаптироваться к стрессорам путём "концентрирования усилий", или напряжения.
Стрессовыми называют внешние факторы, которые оказывают неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляции углекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям. То есть характер стрессового воздействия зависит и от вида растения, и от стрессового фактора. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление называется кросс - устойчивостью, или кросс - адаптацией.
Благодаря прикреплённому образу жизни растения часто подвергаются стрессовым воздействиям. Это требует комплексной и высокоупорядоченной системы ответных реакций на такие факторы как избыточная или недостаточная освещённость, жара, холод, гипоксия, засуха, повреждения. Растения способны очень быстро реагировать на сигналы, поступающие из окружающей среды, и, адаптируясь к ним, корректировать программу своего развития.
Растения очень часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных условиях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воздуха, могут действовать в течение нескольких часов, другие - оказывают на растение неблагоприятное влияние в течение нескольких дней, недель, или месяцев. Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет границы ареалы и характер распределения различных видов растений по климатическим зонам (Медведев С.С, 2013).
2.6 УФ излучение - природный стресс фактор для растений
Термин "стресс" перенесен в фитофизиологию из медицинской науки и основательно закрепился в лексике тех, кто занимается экофизиологическими проблемами растений. Под стрессом понимают "напряженное" состояние организма во время развития в нем универсальной защитной реакции на всевозможные воздействия. Реакция растительных клеток и организмов зависит от его дозы. Под дозой подразумевается произведение величины фактора на время его действия. Реакция живых объектов на возрастание дозы стресс-фактора не является монотонной. Считают, что общий характер ответа живой системы передают либо двухфазные (правило Арндта-Шульца), либо трехфазные (парадоксальная зависимость) дозовые кривые. Двухфазная кривая указывает на то, что с ростом дозы агента последний сначала действует как фактор, активизирующий жизнедеятельность биообъекта, а затем как повреждающий, вызывая угнетение жизненных функций и смерть. Стимулирующие дозы часто благоприятно сказываются на росте и развитии растений (явление гормезиса); их принято называть малыми. Трехфазная кривая реагирования означает, что при дозах, меньше стимулирующих (малы
Ультрафиолет как стресс-фактор для растений курсовая работа. Биология и естествознание.
Бродский Стамбул Эссе
Реферат: Uniforms In School Good Or Bad Essay
Реферат На Тему Всемирно-Историческое Значение Победы В Великой Отечественной Войне
Виды Сбыта Реферат
Курсовая работа по теме Економічний аналіз ВАТ 'Агропром'
Сочинение по теме Рецензия на повесть Ф. А. Абрамова «Поездка в прошлое»
Дипломная работа по теме Основы регулирования труда женщин в Российской Федерации
Темы Сочинения Дубровский 6 Класс По Литературе
Научные Труды Ньютона В Астрономии Реферат
Обломов Внутри Меня Сочинение
Реферат: Методология юридической психологии
Подвижной Состав Предприятия Отчет По Практике
Диссертация Еда В Календарной Обрядности
Отчет Практике Литературе
Дипломная работа: Бюджет МО. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат: Методические рекомендации по организации проектной деятельности в начальной школе Февраль 2010 г
Учимся Писать Сочинение В Контакте
Реферат: Nuclear Waste Essay Research Paper The United
Родители Реферат
Входная Контрольная Работа По Математики 7
Основные факторы водной среды и их влияние на организмы - Биология и естествознание курсовая работа
Особенности эмбрионального развития млекопитающих - Биология и естествознание реферат
Условия обитания рыб в нижнем течении реки Сутара - Биология и естествознание дипломная работа