Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии

Особенности использования углеводородокисляющих микроорганизмов для решения экологических проблем. Современные методы борьбы с нефтяными загрязнениями воды и почвы. Трансформации, осуществляемые спорами грибов и актиномицетов. Соокисление и кометаболизм.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

« Углеводородокисляющие микроорганизмы - перспективные объекты экологической биотехнологии »
В настоящее время все большее применение находят биологические методы очистки почвы и воды от нефтяных загрязнений, основанные на применении активных микробных штаммов, проявляющих способность использовать в качестве источника углерода и энергии углеводороды нефти и нефтепродуктов.
Соединения, которые подвергаются полной деградации, могут использоваться микроорганизмами в качестве источника углерода, а также источника энергии или в процессах метаболизма. Разрушение стойких органических соединений в природе происходит, как правило, в результате совместного действия микроорганизмов и абиотических факторов. Микробиологическая минерализация является наиболее эффективным и экологически приемлемым способом удаления органических ксенобиотиков из окружающей среды.[1]
Целью бакалаврской работы является анализ и систематика современных литературных данных по использованию углеводородокисляющих микроорганизмов для решению экологических проблем. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:
- получить представление о современных методах борьбы с нефтяными загрязнениями воды и почвы;
- рассмотреть свойства известных на сегодняшний момент микроорганизмов, способных утилизировать углеводороды нефти;
- ознакомиться с культуральными, морфологическими и биохимическими свойствами углеводородокисляющих микроорганизмов
Термин «соокисление» возник в мировой литературе в конце 1950-х годов. Он впервые был упомянут в работах по окислению углеводородов микроорганизмами Pseudomonas methanica. Эта культура использует в качестве источника углерода и энергии метан, но не способна расти за счет его гомологов, тем не менее окисляет этан, пропан и бутан в процессе роста за счет метана или будучи выращенной на метане. Это явление и было названо «соокисление».
В 1960-х годах был предложен более общий термин «кометаболизм». Строгое определение понятия «кометаболизм» отсутствует, и разные авторы толкуют его весьма произвольно.
Некоторые исследователи - специалисты в области почвенной микробиологии - называют кометаболизмом процессы трансформации органических соединений (в частности, пестицидов), осуществляемые микроорганизмами, растущими или выращенными на субстратах, индуцирующих синтез трансформирующей ферментной системы.
Большинство специалистов-микробиологов определяют кометаболизм как ферментативные процессы, которые осуществляются микроорганизмами лишь сопряженно с использованием ростовых субстратов. Другими словами, этот феномен характеризуется тем, что трансформационная реакция проявляется лишь в присутствии ростового субстрата определенной структуры и при условии его использования. Тесная взаимосвязь между ростовыми и трансформационными процессами, зависимость трансформационного процесса от природы ростового субстрата и являются характерными и отличительными чертами кометаболизма.
Взаимосвязь между окислением ростового субстрата и превращением трансформируемого вещества может быть очень тесной. Например, культура Nocardia corallina 1А окисляет 3-метилпиридин, п-ксилол и ряд других структурно близких соединений в циклические кислоты только при наличии в среде ростового субстрата. Отмытые клетки этой культуры в буферном растворе названные соединения не окисляют. Трансформация начинается только после внесения ростового субстрата в систему. Наиболее интенсивно окисляется 3-метилпиридин культурой, растущей на полноценной питательной среде.
Ярким примером полифункциональности, которая реализуется в условиях кометаболизма, могут быть реакции культуры Nocardia corallina 1А. Этот организм окисляет метилы у таких соединений, как м- и п-ксилолы, 3-метилпиридин, м- и п-нитротолуолы; при этом накапливаются соответствующие циклические кислоты. При появлении аминогруппы в молекуле трансформируемого субстрата культура в тех же условиях осуществляет ее ацелирование, не действуя на метил. У хлортолуолов элиминируется хлор и расщепляется кольцо, крезолы расщепляются без окисления метила и т.д.
Представители родов Arthrobacter, Brevibacterium, Cellumonas, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia способны осуществлять различные окислительные превращения бензола и п-ксилола в соокислительных условиях, т.е. в процессе роста на н-парафинах или на глюкозе. Схема превращения бензола изображена на рисунке 1, схема превращения ксилола на рисунке 2.
Рисунок 1 - Превращение бензола в соокислительных условиях
Рисунок 2 - Превращение п-ксилола в соокислительных условиях
Интересным примером процессов кометаболизма является превращение алкалоида бревикарина в бревиколлин грибными культурами Penicillium sp. и Rhizopus sp., которое заключается в циклизации алифатического радикала. В таблице 1 основные типы процессов, осуществляемых микроорганизмами в условиях кометаболизма.
Таблица 1 - Основные типы процессов, осуществляемых микроорганизмами в условиях кометаболизма
Цис, цис - 1,3-диметилмуконовая кислота
Таким образом, реакции кометаболизма очень разнообразны и часто встречаются в мире микроорганизмов. Характерная черта этих процессов - взаимосвязь между превращениями трансформируемых субстратов и косубстратов. Косубстраты можно разделить на три группы:
а) соединения, являющиеся легко используемыми субстратами для роста, но при росте на которых удельный выход продукта трансформации невысок - глюкоза, манит;
б) соединения, на которых культура слабо растет или вообще не растет, но активно трансформирует - мальтоза, глицерин, ксилоза;
в) соединения, являющиеся плохими субстратами как для роста, так и для трансформации - ацетат, этанол.
Особенность кометаболизма заключается в том, что субстрат не обязательно служит источником углерода. В некоторых случаях косубстрат претерпевает лишь частичные превращения, т.е. трансформируется, также как и основной трансформируемый субстрат, например, при окислении 3 - метилпиридина и п-ксилола культурой Nocardia corallina 1А в присутствии кислозы, которая превращается данным организмом в частично окисленные продукты.
В настоящее время выделяют три типа кометаболизма:
1) трансформация основного субстрата в процессе роста микроорганизма за счет косубстрата;
2) трансформация основного субстрата в процессе трансформации косубстрата, который в данном случае не является источником углерода;
3) деградация основного субстрата в процессе роста культуры за счет косубстрата.
Трансформация сложных органических молекул часто предполагает более чем одну ферментативную реакцию. В ряде случаев для получения практически ценных продуктов требуются весьма существенные перестройки молекулы субстрата, которые могут быть реализованы только действием комплекса ферментов. Отдельные трансформации, осуществляемые этими ферментами, могут относиться к различным классам, например окисление и гидролиз, или окисление, восстановление и гидролиз и т.п.
В тех случаях, когда не удается подобрать микроорганизм, осуществляющий сразу несколько превращений трансформируемого субстрата, или выход политрансформации монокультурой недостаточно высок, используют последовательно или одновременно несколько микроорганизмов.
При осуществлении последовательной трансформации возникают технологические трудности. При работе со смешанными культурами появляются проблемы, связанные с взаимодействием микроорганизмов. В ряде случаев в условиях совместного культивирования микроорганизмы функционируют иначе, чем в монокультуре. Культивирование в смеси может не только угнетать, но и индуцировать ферментативную активность.
Рисунок 3 - Пути метаболизма: через оксифеноксиуксусные кислоты и через фенолы
Рисунок 4 - Ступенчатое отщепление двууглеродных фрагментов при Я-окислении щ-дихлорфеноксиалкилкарбоновых кислот
При Я-окислении алифатической боковой цепи с нечетным числом углеродных атомов образуется 2,4-дихлорфеноксиформиат, спонтанно разлагающийся в соответствующие фенолы. Реакции данного преобразования изображены на рисунке 5.
Рисунок 5 - 2,4-дихлорфеноксиформиат, спонтанно разлагающийся в соответствующие фенолы
Гриб Aspergillus niger осуществляет бетта-окисление боковой цепи и гидроксилирование гамма-феноксимасляной и омега-феноксивалериановой кислот в ароматическом ядре. При этом образуются соответственно 4-оксифеноксиуксусная и бетта-(4-оксифеноксипропионовая) кислоты. Помимо бетта-окисления, видимо, в молекуле 2,4-дихлорфеноксимасляной кислоты (2,4-ДМ) происходит разрыв эфирной связи (омега-связи), в результате образуются фенолы и жирные кислоты. Данная реакция изображена на рисунке 6.
Рисунок 6 - Разрыв эфирной связи в молекуле 2,4-дихлорфеноксимасляной кислоты (2,4-ДМ)
Разрыв эфирной связи, в отличие от бетта-окисления, немедленно инактивирует гербицид.
2.4 Трансформация галогенпроизводных циклических углеводородов
Галогенпроизводные циклических углеводородов остаются в почве неизменными в течение многих лет после внесения. Хлордан сохраняется в почве 12 лет после обработки, гептахлор - 9, альдрин - 4 года. Альдрин при этом превращается в диэльдрин, который накапливается в почве в количестве 10% от внесенной дозы.
Устойчивость хлорфенолов к микробному разложению в трансформации зависит от положения и числа атомов хлора в фенольном кольце. Широко применяемый гербицид пентахлорфенол (пента) считается одним из наиболее персистентных соединений семейства хлорфенолов. Наиболее активным трансформантом пентахлорфенола является Trichoderma virigatum. Данная культура метилирует пестицид до пентахлорфенола, который менее токсичен.
Полихлорзамещенные бифенилы могут деградироваться и трансформироваться культурами Achromobacter, причем при деградации n'n'-дихлорбифенила образуется n-хлорбензойная кислота, а второе бензольное кольцо расщепляется по мета-пути.
Разложение фунгицида хлоронеба (1,4-дихлор-2,5-диметоксибегоола) и продукта его деградации - 2,5-дихлор-4-метоксифенола осуществляется культурами Fusarium sp., Trichoderma viride и Mucor ramannanus только в присутствии ростовых факторов.
Дихлордифенилтрихлорэтан относится к особо устойчивым соединениям. Трансформация ДДТ чистыми культурами актиномицетов и бактерий осуществляется успешно, но в почве деградация минимальна. Многим исследователям удалось осуществить деградацию ДДТ до водорастворимых метаболитов с помощью грибов, но внесение спор грибов в почву, загрязненную ДДТ, не приносило желаемого результата. Большое влияние ни разложение ДДТ культурами и почве оказывает присутствие аборигенной микрофлоры, метаболитов микроорганизмов, остаточных количеств инсектицидов.
На скорость ферментативного гидролиза фенилкарбаматов большое влияние оказывают индукционный, стерический, резонансный эффект и размеры молекулы. Скорость гидролиза убывает в ряду С2H5, n-С3H7,изо- С3H7, С6H7CH2 ,когда эти группы находятся в эфирной части.
Широкое применение в трансформации карбаматов нашел фермент - арилациламидаза, который был выделен из культуры Bacillus sphaericus AT2123.
Фермент обладает субстратной специфичностью и катализирует расщепление большого разнообразия субстратов фениламидного типа (ациланилидные гербициды и фенилкарбаматы) до соответствующих анилинов. Наибольшая активность проявлялась в отношении простых ациланилидов.
Рисунок 8 - Механизм разложения хлороксурона
Триазины - гербициды, обладающие широким спектром биологической активности. Селективность триазинов зависит от заместителей в триазиновом ядре. Замещенные хлортриазины, такие как симазин, атразин используются в качестве источника азота грибами Fusarium oxysporum, Fusarium avenaceum, Penicilliuin cyclopium, Penicillium lanosocoerubum, Cylindrocarpon radicicola, Stachybotrys sp., но вышеуказанные организмы не способны усваивать углерод этих соединений.
Acinetobacter является грам-отрицательных бактерий рода принадлежащих Gammaproteobacteria. Виды рода Acinetobacter строго аэробные неферментирующие грам-отрицательные бактерий. Микроорганизмы представляют собой вытянутые палочки с закруглёнными концами. Рисунок 10 представляет собой фотографию микроорганизма рода Acinetobacter.
Рисунок 10 - Микроорганизмы вида Acinetobacter baumanni
Штаммы Acinetobacter часто вездесущи, проявляют метаболическую универсальность, являются устойчивыми, а некоторые предоставляют удобные системы для современных молекулярно-генетических манипуляций и последующего использования в промышленности. Эти характеристики применимы в биодеградации, биоремедиации, и производстве биополимеров и новых инженерных производных. [5]
Рисунок 11 - Микроорганизмы рода Candida
Единственной формой размножения грибов рода Candida является почкование (в формировании дочерней клетки участвуют все слои материнской клеточной стенки).
Вместе с тем, характерной особенностью грибов рода Candida является их диморфность. При определенных условиях, в частности, при развитии инфекции, эти грибы способны формировать гифы или псевдогифы, повышающие способность гриба проникать внутрь тканей.[4]
Рисунок 12 - Микроорганизмы рода Pseudomonas
На твёрдых питательных средах диссоциирует на три формы- R-, S-. и M- форму. Продуцирует характерные пигменты: пиоцианин (феназиновый пигмент, окрашивает питательную среду в сине-зелёный цвет, экстрагируется хлороформом), пиовердин (желто-зелёный флюоресцирующий в ультрафиолетовых лучах пигмент) и пиорубин(бурого цвета). Некоторые штаммы осуществляют биодеструкцию углеводородов, в том числе формальдегида.[4]
Bacillus -- обширный род грамположительных палочковидных бактерий, образующих внутриклеточные споры. Рисунок 15 представляет собой фотографию микроорганизма рода Bacillus.
Рисунок 15 - Микроорганизмы вида Bacillus stearothermophilus
Большинство бацилл -- почвенные сапрофиты. Являются аэробами или факультативными анаэробами, большинство представителей хемоорганогетеротрофы и растут на простых питательных средах. Крупные и среднего размера прямые или слабоизогнутые палочки, способные к образованию устойчивых к неблагоприятным воздействиям, таким как экстремальная температура, высушивание, ионизирующее излучение, химические агенты, большинство видов подвижно и обладают жгутиками, Bacillus anthracis образует капсулы. По методу Грамма окрашиваются положительно. [4]
Rhodococcus является родом нокардиоформных актиномицетов, аэробны, неспорообразующие, частично кислотоустойчивые, неподвижные грамположительные бактерии тесно связананные с микобактериями и коринебактериями. Рисунок 18 представляет собой фотографию микроорганизма рода Rhodococcus. [5]
Рисунок 18 - Микроорганизмы рода Rhodococcus
Способны обитать в широком диапазоне сред и условий, включая почву и воду. Rhodococcus чувствительны к лизоциму. Возможно образование различных форм от палочек до обильно разветвлённого мицелия.
Использование Rhodococcus свидетельствует о его способности к метаболизму вредных экологических загрязнителей, таких как толуол, нафталин и гербициды.
Rhodococcus способны использовать в качестве единственного источника углерода натриевую соль бензойной кислоты, тестостерона, андостерон. Используют в качестве источника азота аланин, глюкозиды, треонин, ацетамид и аспаргин.
Для биодеструкции нефтешламов в настоящее время активно используют микроорганизмы рода Rhodococcus. Многие авторы утверждают (Головцев и другие), что данные микроорганизмы наибольшую углеводородокисляющую активность проявляют в консорциуме с микроорганизме рода Bacillus и Fusarium.[2]
Масштабы загрязнения окружающей среды углеводородами нефти огромны. Существуют различные методы очистки почвы и воды. Однако, наибольшую роль в этом процессе играют микроорганизмы. Существуют несколько способов рекультивации загрязненных земель:
- стимуляция аборигенной микрофлоры;
- внесение селекционных культур углеводородокисляющих микроорганизмов;
- внесение сорбента в почву, загрязненную углеводородами нефти;
- внесение селекционных культур и факторов роста аборигенной микрофлоры.
Практически все вышеуказанные способы направлены на использовании различных углеводородокисляющих микроорганизмов. Как показывает практика, для биоремедиации почвы лучше использовать биопрепараты, содержащие ассоциации микроорганизмов. Ассоциации микроорганизмов обеспечивают наибольшую степень утилизации загрязнителей. При разработке биопрепаратов возникают проблемы конкурентных отношений между микроорганизмами ассоциации и аллохтонной микрофлоры.
А.Е. Филонов, К.В. Петриков, Т.В. Якшина и их коллеги из Тульского государственного университета осуществили подбор оптимальных параметров как раздельного культивирования нефтеокисляющих микроорганизмов, так и выращивания в смешанной культуре с сохранением наибольшей жизнеспособности клеток и активности ключевых ферментов деградации углеводородов нефти.
В работе были использованы два штамма активных психротроф-ных микроорганизмов -- деструкторов углеводородов нефти из коллекции лаборатории биологии плазмид ИБФМ: Pseudomonas sp. 142NF(pNF142), содержащий плазмиду биодеградации полиароматических углеводородов pNF142, и Rhodococcus sp. S67.
Для получения чистой рабочей культуры отдельные колонии пересевали три раза подряд на чашки Петри с агаризованной средой в присутствии нафталина (для бактерий рода Pseudomonas) или дизельного топлива (ДТ) (для бактерий рода Rhodococcus). Условия создавались аэробные.
В качестве добавок использовали салицилат натрия или ДТ. Добавки вносили в экспоненциальной фазе роста.
Условия ферментации штамма Rhodococcus sp. S67 были сходными с условиями культивирования псевдомонад. Состав среды отличался по содержанию кислотного гидролизата казеина (5 г/л) и дрожжевого автолизата (100 мл/л), а также присутствием пептона (5 г/л).
Выращивание смешанной культуры Pseudomonas и Rhodococcus осуществляли в условиях культивирования, аналогичным условиям культивирования родококков. Посев микроорганизмов p. Pseudomonas производили через 12 ч после начала культивирования родококков, одновременно добавляли глюкозу. В конце экспоненциальной фазы роста в среду вносили дизельное топливо. Длительность совместной ферментации составляла 26 ч.
Культивирование штаммов-нефтедеструкторов Pseudomonas sp. 142NF(pNF142) и Rhodococcus sp. S67 проводили в периодическом режиме в ферментерах. В состав использованной питательной среды КГКДА входили: кислотный гидролизат казеина и дрожжевой автолизат.
Ферментацию штамма Pseudomonas sp. 142NF(pNF142) проводили с добавлением салицилата натрия, поскольку известно, что салицилат является индуктором ферментов деградации полиароматических углеводородов, входящих в состав тяжелых фракций нефти, а также ряда ферментов, обладающих достаточно широкой субстратной специфичностью, а, следовательно, способствует наиболее полной деградации компонентов нефти. На рисунке 22 отображено влияние салицилата, ДТ и глюкозы на кинетику роста штамма Pseudomonas sp. 142NF (pNF142).
В другом эксперименте для индукции ферментных систем деградации углеводородов в процессе культивирования было использовано ДТ в экспоненциальной фазе роста, после чего наблюдали кратковременный рост культуры, а затем его снижение (что можно наблюдать на рисунке 19). Для поддержания роста, в среду добавляли глюкозу. Ферментацию прекращали в фазе замедления роста культуры. [10]
Рисунок 19 - Влияние салицилата, ДТ и глюкозы на кинетику роста штамма Pseudomonas sp. 142NF (pNF142) (данные двух ферментации): 1 -- ферментация с салицилатом; 2 -- ферментация с ДТ
Штаммы-деструкторы родов Pseudomonas и Rhodococcus значительно различаются по удельной скорости роста, поэтому для получения близких значений количества клеток разных штаммов в смешанной культуре необходимо вносить посевной материал более быстро растущей культуры псевдомонад после инокуляции родококков. В результате подбора времени инокуляции посевной культуры псевдомонад при проведении совместной ферментации указанных микроорганизмов посев штамма Pseudomonas sp. 142NF производили через 12 ч после начала культивирования штамма Rhodococcus sp. S67.
На рисунке 24 представлены кривые роста микроорганизмов в смешанной культуре. Как видно из графиков на рисунке 20, время посева псевдомонад совпало с началом экспоненциальной фазы роста родококков. Следует отметить синхронность достижения стационарной фазы роста обеими культурами; при этом значения численности микроорганизмов обоих штаммов близки,данные об этом приведены в таблице 2.
Таблица 2 - Ферментация штамма Pseudomonas sp. 142NF(pNF142)
Максимальная удельная скорость роста д, ч (час роста)
Численность микроорганизмов в КС, КОЕ/мл
Рисунок 20 - Кинетика роста штаммов Pseudomonas sp. 142NF (pNF142) (1) и Rhodococcus sp. S67 (2) в смешанной культуре
Как видно из данных таблицы 2, по основным показателям совместная ферментация лишь незначительно уступает раздельному культивированию псевдомонад и родококков, а ее преимущества очевидны: число большинства необходимых технологических операций сокращается почти в два раза. Кроме того, соотношение, равное 1:1, штаммов Pseudomonas sp. 142NF и Rhodococcus sp. S67 в КС можно априори считать эффективным, а их численность (3,4-10 10 КОЕ/мл и 3,8-10 10 КОЕ/мл, соответственно) достаточно высока для использования в составе жидкой формы биопрепарата.
Таким образом, в данной работе были подобраны условия культивирования, позволяющие получить биомассу микроорганизмов-нефтедеструкторов родов Pseudomonas и Rhodococcus с высокой численностью живых микроорганизмов, а также с сохранением активности ферментных систем биодеградации углеводородов нефти. Режим совместного культивирования был подобран таким образом, чтобы получать биомассу с равным соотношением численности штаммов Pseudomonas sp. 142NF(pNF142) и Rhodococcus sp. S67 при наименьшей длительности процесса ферментации. [11]
4.1.3 Обезвреживание нефтешламов ассоциацией микроорганизмов родов Bacillus, Rhodococcus и Fusarium
Головцов М.В. из Уфимского государственного нефтяного технического университета в своих исследованиях установил, что наибольшую активность при биодеструкции нефти и нефтепродуктов проявляет консорциум следующих непатогенных микроорганизмов: Rhodococcus erythropolis AC-1339 Д, Bacillus subtilis ВКМ 1742 Д и Fusarium species №56, взятых в соотношении 1:1:1. Данный консорциум способен использовать в качестве источника углерода нефть и нефтепродукты в количестве 1-5 % масс. Деструкцию гексадекана, дизельного топлива, мазута микроорганизмы способны осуществлять в полной минеральной среде. Подобранный консорциум способен разлагать не только легкие фракции нефти, такие как гексадекан, но и более тяжелые фракции нефти, например мазут, т.е. деструктировать широкий спектр углеводородов. Причем консорциум не теряет свою окислительную активность при содержании гексадекана, дизельного топлива, нефти и мазута при 5% масс. Максимальная биодеструкция наблюдается при содержании исследуемых нефтепродуктов в количестве 1% масс. и составляет через 48 суток для гексадекана- 90%, дизельного топлива- 85%, нефти- 82%, мазута- 52%, эти данные иллюстрирует рисунок 21.
Рисунок 21 - Степень биодеструкции нефти и нефтепродуктов ассоциацией микроорганизмов в полной минеральной среде
Систематика - распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Морфология бактерий, особенности строения бактериальной клетки. Морфологическая характеристика грибов, актиномицетов (лучистых грибов) и простейших. реферат [27,2 K], добавлен 21.01.2010
Физиолого-биохимические особенности галофильных микроорганизмов. Галофильные микроорганизмы и их применение в промышленности. Выделение из проб воды озера Мраморное галофильных микроорганизмов, определение их численности. Результаты исследования. курсовая работа [82,0 K], добавлен 05.06.2009
Характеристика основных показателей микрофлоры почвы, воды, воздуха, тела человека и растительного сырья. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе. Влияние факторов окружающей среды на микроорганизмы. Цели и задачи санитарной микробиологии. реферат [35,7 K], добавлен 12.06.2011
Санитарно-показательные микроорганизмы для почвы. Требования, предъявляемые к водопроводной воде. Микрофлора полости рта взрослого. Санитарно-гигиеническое состояние воздуха. Микроорганизмы промежности. Химические факторы, действующие на бактерии. тест [29,4 K], добавлен 17.03.2017
Приоритетные загрязнители окружающей среды и их влияние на почвенную биоту. Влияние пестицидов на микроорганизмы. Биоиндикация: понятие, методы и особенности. Определение влажности почвы. Учет микроорганизмов на различных средах. Среда Эшби и Гетчинсона. курсовая работа [7,6 M], добавлен 12.11.2014
История применения дрожжей. Традиционные биохимические процессы, протекающие с применением дрожжей. Дрожжи в современной биотехнологии. Выделение чистых культур дрожжевых грибов. Техника безопасности при работе в лаборатории экологической биотехнологии. дипломная работа [713,4 K], добавлен 30.11.2010
Микроорганизмы как мельчайшие организмы, различаемые только под микроскопом. Способы рекомбинирования генов. Механизм селекции микроорганизмов. Технология синтеза гена искусственным путем и введения в геном бактерий. Отрасли применения биотехнологии. презентация [4,1 M], добавлен 22.01.2012
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д. PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах. Рекомендуем скачать работу .

© 2000 — 2021



Углеводородокисляющие микроорганизмы – перспективные объекты экологической биотехнологии курсовая работа. Биология и естествознание.
Расписание Контрольных Работ 2022
Темы Дипломного Проекта Радиоаппаратостроение
Реферат На Тему Броуновское Движение
Сочинение Мой Родной Город
Контрольная Работа На Тему Заключение И Расторжение Брака. Правоотношения Между Супругами, Между Родителями И Детьми
Стихи Собственного Сочинения О Жизни
Доклад: Советское государство в годы Великой Отечественной Войны
Сочинение Про Коррупцию России
Реферат: Кометы
Курсовая работа по теме Проектирование электротехнической службы
Реферат: Основы рынка ценных бумаг Роль клиринговой палаты на фондовой бирже
Курсовая работа по теме Романское искусство
Саморазвитие Как Процесс Реферат
Курсовая Работа На Тему Обои
Реферат: Математика в древней Индии
ГОЛОВНОГО МОЗГА
Курсовая Разработка Деловой Игры По Правовой Дисциплине
Курсовая работа по теме Оцінка якості скляних побутових товарів
Курсовая работа: Налоги как инструмент государственного регулирования экономики
Реферат по теме Вечная мерзлота и современный климат
Обучение в процессе онтогенеза - Биология и естествознание реферат
Условия безопасности труда оператора ЭВМ - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда реферат
Обнаружение в белковых молекулах сигнальных аминокислотных последовательностей ответственных за адресный транспорт белков в клетке (Г. Блобель 1999 год) - Биология и естествознание курсовая работа