Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях

Причины токсичности тяжелых металлов и поливалентных катионов. Строение высшего растения, особенности корневой системы и надземной части растений. Роль различных тканей растения в транспорте и распределении тяжелых металлов и поливалентных катионов.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Белорусский государственный университет
Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях
тяжелый металл поливалентный катион растение
1.1 Общая характеристика тяжелых металлов и поливалентных катионов
1.2 Основные причины токсичности тяжелых металлов и поливалентных катионов
3. Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях
3.1.4 Эндодерма и центральный цилиндр
3.3 Роль различных тканей растения в транспорте и распределении тяжелых металлов и поливалентных катионов
1.1 Общая характеристика тяжелых металлов и поливалентных катионов
Изучение воздействия тяжелых металлов на растения и животных привлекает в последнее время все большее внимание в связи с возрастающим загрязнением окружающей среды. К тяжелым металлам относится достаточно большая группа химических элементов, имеющих плотность больше 5 г/см3 и относительную атомную массу более 40 [9, 14]. Тяжелые металлы(Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg) относятся к микроэлементам. То есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). К числу микроэлементов, содержание которых в организме исчисляется тысячными и даже триллионными долями процента, относятся: Fe, Co, Mn, Cu, Mo, Zn, Cd, F, I, Se, Sr, Be, Li и др.
Для микроэлементов характерна высокая биологическая активность , т. е. способность чрезвычайно малых доз их оказывать сильное действие.
Мощное воздействие микроэлементов на физиологические процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с биологически активными органическими веществами -- гормонами, витаминами. Изучена также их связь со многими белками и ферментами. Именно указанными взаимоотношениями и определяются основные пути вовлечения микроэлементов в биологические процессы [14, 15].
1.2 Основные причины токсичности тяжелых металлов и поливалентных катионов
Многие растения аккумулируют металлы в концентрациях, во много раз превышающих концентрацию металлов в почве. Способность растений накапливать тяжелые металлы и быть устойчивыми к их избытку является отражением их индивидуальных особенностей. Связываясь на поверхности клеток или проникая в них, тяжелые металлы могут взаимодействовать с функциональными группами белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и других соединений, а также замещать ионы других металлов, связанные с этими группами. Так, попадая в клетки, они взаимодействуют с SH-группами, инактивируя многие ферменты (Cd, Pb, Zn), Ni преимущественно связывается с N-содержащими лигандами. В результате возникают различные нарушения метаболизма, причем, обычно не ясно, какие из них первичные, а какие являются следствием повреждения других процессов [9, 14]. В литературе тяжелые металлы часто рассматривают как единую группу токсикантов. Однако отдельные металлы четко различаются по физико-химическим свойствам их ионов и токсичности. Металлы по их действию на растения можно условно разделить на три группы: сильнотоксичные (Cu, Tl, Ag), среднетоксичные (Cd, Ni, Hg) и слаботоксичные (Pb, Co, Zn и Sr) [9].
Для лучшего понимания процессов транспорта и распределения ионов металлов по растению, необходимо знать общую схему его строения. У высших растений выделяют подземную часть--корень и надземную--побег, состоящий из стебля и листьев.
Корень выполняет в растении три важнейшие функции: прикрепляет растение к почве, поглощает из нее воду и минеральные вещества и иногда синтезирует органические вещества. В особых случаях корень превращается в орган, запасающий питательные вещества. Морфологическое строение корня соответствует выполняемым физиологическим функциям. Он ветвится, образуя боковые корни, на которых развивается множество корневых волосков. Большое значение имеет наличие корневого чехлика, облегчающего продвижение корня вглубь, и способность вступать в симбиотические отношения с грибами и бактериями, что улучшает минеральное питание растений. Анатомическое строение корня также тесно связано с выполняемыми им функциями. В молодом корне можно четко проследит наличие следующих ярко выраженных зон (рис. 1):
1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрытую корневым чехликом;
2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении;
3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей: ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, а также проводящих элементов ксилемы и флоэмы;
4. Зона ветвления, в которой закладываются зачатки боковых корней [1].
1- корневой чехлик, 2- зона деления клеток, 3- зона роста клеток, 4- зона корневых волосков, 5- боковые корни [3].
У корня выделяют несколько зон, которые имеют анатомические и функциональные различия. На верхушке органа располагается точка роста, образованная апикальной меристемой. Постоянно растущий корень нуждается в защите этой точки от механического повреждения твердыми частицами почвы. Эту функцию берет на себя корневой чехлик, который имеется у большинства растений, отсутствуя лишь у некоторых водных форм и паразитов. Чехлик образован рыхло расположенными тонкостенными живыми клетками, которые постоянно слущиваются и заменяются новыми. Апикальная меристема у большинства папоротникообразных представлена одной инициальной клеткой, у голосеменных и покрытосеменных имеется группа инициальных клеток, иногда располагающихся в три слоя. Очень важной особенностью апикальной меристемы корня является то, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр. Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако при повреждениях кончика корня, вызванных различными факторами, покоящийся центр активизируется, его клетки активно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей [2, 3].
За зоной деления на расстоянии 1,5- 2 мм от кончика корня располагается зона роста. Она представляет собой участок корня от зоны деления до корневых волосков. В этой зоне клетки перестают делится и растут главным образом в длину путем растяжения [1].
За зоной растяжения расположена зона дифференцировки большинства клеток первичных тканей. Здесь развиваются также корневые волоски, вследствие чего эту часть корня называют иногда зоной корневых волосков. Важно отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне клеточных делений, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения [1,2,3].
На первичной стадии роста корня поперечные и продольные срезы легко позволяют выделить три системы тканей: эпидерму (система покровной ткани), первичную кору (систему основной ткани) и систему проводящих тканей.
Эпидерма корня (эпиблема) - первичная покровная ткань, она состоит из одного ряда сомкнутых клеток. Эпиблема адсорбирует из почвы воду и минеральные вещества, выполнению этой функции способствуют корневые волоски - трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поглощающую поверхность органа. Эпидермальные клетки корня, включая те, что несут корневые волоски, являются паренхимными, плотно упакованными. Молодая эпидерма большей частью несет тонкую кутикулу, вследствие чего клеточная оболочка оказывает некоторое сопротивление прохождению сквозь нее воды и минеральных веществ [1,3].
Первичная кора состоит из паренхимных клеток, число слоев которых сильно варьирует. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань - экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Она состоит из одного слоя клеток, опоясывающих центральный цилиндр. Отличительная черта эндодермальных клеток - наличие поясков Каспари. На поперечных срезах корня пояски Каспари видны крайне редко, но обычно хорошо заметны сечения этих поясков на смежных радиальных стенках - пятна Каспари (рис. 2).
1- поясок Каспари, 2- продольная радиальная стенка, 3- поперечная стенка [3].
Субериноподобные вещества, из которых состоят пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов в оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой. В связи с этим транспорт ионов всегда находится под контролем цитоплазмы самой клетки эндодермы [2].
В центральном цилиндре размещаются проводящие ткани, перемежающиеся паренхимой. При первичном строении флоэма и ксилема располагаются, чередуясь по секторам, а паренхима занимает участки между флоэмой и ксилемой. В связи с тем, что центральный цилиндр в основном слагается из сосудов и ситовидных трубок, его часто называют сосудистым цилиндром, или стелью. Он отграничен от первичной коры одним слоем меристематических клеток - перициклом (рис.3).
Рис. 3 Поперечный срез корня лютика (Ranunculus)
1- эндодерма, 2- перицикл, 3- первичная флоэма, 4- первичная ксилема; фиолетовым цветом обозначена первичная кора [2].
Перицикл - образовательная ткань первичного происхождения со сложной функциональной деятельностью. Он участвует в образовании боковых корней, а также принимает участие в заложении камбия и феллогена (пробкового камбия) [2,3].
Вегетативный побег--основной орган высшего растения, главная функция которого воздушное питание. Он состоит из стебля и сидящих на нем листьев.
Две главные функции стебля--проводящая и опорная. Вещества, синтезируемые в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам потребления, включая растущие листья, сами стебли, корни, развивающиеся цветки, смена и плоды. Выполняемые стеблем функции определяют в нем наличие покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей, а также функционально разной паренхимы. Образовательная ткань в стебле представлена у двудольных растений камбием, который формирует вторичное строение стебля (рис. 4) [2].
Рис. 4 Поперечный срез стебля липы (Tilia americana)(однолетний стебель).
1 - вторичная флоэма, 2 - волокно первичной флоэмы, 3 - эпидерма, 4 - перидерма, 5 - первичная кора, 6 - дилатированный флоэмный луч, 7 - камбий, 8 - вторичная ксилема, 9 - ксилемный луч, 10 - первичная ксилема [2].
Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пластинки, и стеблевидного черешка. Независимо от формы листья покрытосеменных являются специализированными органами фотосинтеза и, как корни и стебли, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей. Покровная ткань листа представлена эпидермой, состоящая из плотно сомкнутых клеток, покрытых кутикулой. Под эпидермой расположен мезофилл. Именно мезофилл--основная ткань листа с крупными межклетниками и многочисленными хлоропластами--наиболее приспособлен для фотосинтеза. Межклеточные пространства связаны с атмосферным воздухом через устьица. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности. Мезофилл как правило дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. В первой клетки имеют столбчатую форму, в губчатой паренхиме форма клеток неправильная. Мезофилл густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, у большинства двудольных они образуют разветвленную систему. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение. Окончания жилок часто содержат только трахеальные элементы, хотя до их концов могут доходить как ксилемные, так и флоэмные элементы. Жилки окружены одним или более слоями компактно расположенных клеток, образующих обкладку проводящего пучка. Благодаря этому проводящие ткани жилок редко граничат с межклетниками мезофилла (рис. 5) [2].
Рис. 5 Поперечный срез листа сирени (Syringa vulgaris)
1 - палисадная паренхима, 2 - склереида, 3 - верхняя эпидерма, 4 - устьице, 5 - губчатая паренхима, 6 - нижняя эпидерма, 7 - проводящий пучок (жилка) [2].
3. Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях
Ионы металлов поступают в растение в основном через корневую систему в растворе с водой. Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ним через ткани корня к центральному цилиндру. Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.
Необходимость переключения движения воды с апопластного на симпластный путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам (рис. 6).
По способности к аккумуляции тяжелых металлов выделяют две контрастные группы растений: исключатели, у которых поглощаемые тяжелые металлы задерживаются в корневой системе и практически не поступают в побеги, и гипераккумуляторы, у которых они накапливаются в больших количествах в надземных органах без видимого нарушения метаболизма [5, 7, 8, 9]. Действие тяжелых металлов на рост напрямую зависит от особенностей их тканевого и внутриклеточного распределения, а также от эффективности механизмов детоксикации, которые по-разному могут реализоваться в различных тканях исключателей и аккумуляторов.
1 - корневой волосок, 2 - ризодерма, 3 - межклетники, 4 - эндодерма, 5 - перицикл, 6 - протоксилема, 7 - метаксилема, 8 - флоэма, 9 - первичная кора; сплошными стрелками обозначены пути прохода растворов по симпласту, пунктирными--по апопласту [1].
Поэтому решение проблемы специфичности и избирательности токсического действия металлов на рост, а также выяснение клеточных механизмов действия тяжелых металлов на отдельные ростовые процессы требует понимания особенностей их передвижения и распределения по органам и тканям в связи со свойствами их ионов [8, 9].
Большая часть веществ, поступающих в растение, поглощается корневой системой, поэтому в корне наблюдается первичная реакция растения на их воздействие.
Из отслоившихся клеток корневого чехлика образуется слизь, которая может играть роль своеобразного аккумулятора для тех ионов металлов, физико-химические свойства которых определяют их высокое сродство к функциональным группам биополимеров, входящих в состав слизи. Так как в составе слизи преобладают углеводы, то наиболее важными функциональным группами являются карбоксильные и гидроксильные. Наиболее высоким сродством к этим группам облают ионы Pb. Другие катионы тяжелых металлов по уменьшению сродства к уроновым кислотам слизи располагаются в следующем порядке: Pb2+>Cu2+>Cd2+>Zn2+. Понятно, что чем прочнее ионы металлов связываются со слизью, тем медленнее они поступают в корень. Действительно, Pb прочно связывается с материалом слизи и его содержание в клетках ризодермы ниже. Sr связывается с материалом слизи значительно слабее, чем обусловлены его высокая мобильность и быстрое поступление в корень [5, 7, 9].
Поступая в клетки корневого чехлика, тяжелые металлы и Sr распределяются в них достаточно равномерно, если не считать меньшего накопления металлов в клетках центральной зоны чехлика (колумеллы). Ni накапливается преимущественно в протопластах, тогда как остальные изученные металлы - в апопласте.
Распределение тяжелых металлов и Sr по клеткам чехлика может существенно изменяться в зависимости от присутствия других ионов. Так, в присутствии Cа, Pb и Sr были обнаружены только в поверхностных клетках чехлика, а содержание Ni во всех клетках чехлика было существенно ниже, чем в отсутствие Са, что может быть связано с конкуренцией за общие места связывания при поступлении ионов в корень и при их транспорте. Наиболее выражено явление конкуренции у тех металлов, транспорт которых происходит, главным образом, по апопласту (Pb, Sr), так как Са транспортируется преимущественно по оболочкам и играет важнейшую роль в образовании сшивок между молекулами полигалактуроновой кислоты в клеточных оболочках. Влияние Са на содержание металлов в клетках чехлика сильно зависит от его концентрации в среде и от вида растения [9, 10].
Меристема и зона растяжения характеризуются отсутствием полностью дифференцированных тканей. Меристематические клетки имеют первичную клеточную оболочку, обладают относительно крупными ядрами и ядрышками, плотной цитоплазмой, заполненной многочисленными свободными рибосомами, что способствует активным метаболическим процессам, протекающим в этих клетках.
Распределение тяжелых металлов и Sr в меристематических тканях имеет свои особенности, которые во многом определяются особенностями строения клеток меристемы. В меристеме корня находится небольшая группа клеток, названная «покоящимся центром». Содержание Cd и Pb в клетках покоящегося центра как правило ниже, чем в окружающих клетках меристемы, в то время как содержание Sr в клетках покоящегося центра и окружающих его клетках заметно не отличалось. До конца неясно, какие особенности строения апопласта клеток покоящегося центра определяют ограниченное поступление в них Cd и Pb. Так как транспорт этих металлов происходит преимущественно по апопласту, предполагается, что структура клеточных оболочек и плазмалеммы этих клеток отличаются от структуры оболочек и плазмалеммы окружающих клеток меристемы, что и снижает поступление этих металлов в покоящийся центр. Однако эти особенности клеточных оболочек клеток покоящегося центра практически не ограничивают поступление Sr, что, по крайней мере отчасти, может определяться более высоким по сравнению со Sr сродством Cd и Pb к материалу оболочек. Не исключено, что апопласт покоящегося центра проницаем для ионов Sr, как он, вероятно, проницаем и для Са, аналогом которого является Sr. В незначительной степени ограничивается поступление в покоящийся центр веществ по симпласту. Содержание Ni в покоящемся центре лишь несколько ниже, чем в окружающих тканях меристемы. Можно полагать, что это связано с меньшим, по сравнению с окружающими клетками, количеством плазмодесм между клетками покоящегося центра и клетками окружающих тканей.
Таким образом, в зонах деления и растяжения отсутствуют физиологические барьеры для радиального передвижения как «апопластических», так и «симпластических» ионов металлов.
Значительную часть площади поперечного сечения корня занимают клетки коры. Кора значительно увеличивает диаметр и площадь поверхности корня, что может играть важную роль в накоплении тяжелых металлов. Однако распределение разных металлов, в том числе и в клетках коры, существенно различается. Вклад клеток коры в накопление металлов, транспорт которых происходит по апопласту или по симпласту, будет неодинаков. Для ионов, передвигающихся по апопласту (Сd, Pb, Sr), наиболее важную роль будет играть «емкость апопласта» клеток коры, которая включает межклетники, клеточные оболочки и периплазматическое пространство. Для металлов, накапливающихся преимущественно в протопласте (Ni) важна «общая емкость протопласта» клеток коры. Вероятно, чем выше эти показатели для данного вида растений, тем больше металла может накапливаться в соответствующем компартменте. Для «симпластических» ионов важно также то, что основной объем зрелых клеток коры занимает центральная вакуоль, слой цитоплазмы местами не превышает толщины клеточных оболочек, а при созревании клетки цитоплазма разжижается, в результате чего объемное содержание белков и нуклеиновых кислот в цитоплазме оказывается незначительным. Основываясь на этих общих предположениях, сравним вклад апопласта и протопласта в связывании ионов.
Емкость апопласта зависит от объема межклетников и катионобменной способности клеточных оболочек, что в свою очередь зависит как от их состава, так и от сродства ионов металлов к материалу оболочек.
Клеточные оболочки однодольных и двудольных растений отличаются по составу. Клеточные оболочки большинства двудольных и "некоммелиноидных" однодольных содержат примерно равные количества ксилоглюканов и целлюлозы, что является признаками оболочек I типа. Целлюлозо-ксилоглюкановая цепь оболочек I типа погружена в пектиновый матрикс. Размер пор обусловлен частотой и длиной "замковых зон" между цепями пектинов, а также степенью этерификации галактуроновых кислот, длиной арабинанов, галактанов, рамногалактуронана I, а также количеством и димеризацией рамногалактуронана II. Клеточные оболочки II типа, свойственные "коммелиноидным" однодольным, в том числе и злакам, отличаются присутствием вместо ксилоглюкана глюкуроноарабиноксилана. Такие оболочки бедны пектинами и структурными белками, а их поровость определяется расстоянием между боковыми цепями глюкуроноарабиноксилана.
У двудольных растений больше мест связывания для двухвалентных катионов, а следовательно, и выше "аккумулирующая способность" клеточных оболочек. Действительно, при выращивании в присутствии Cd и Pb высокое содержание этих металлов было выявлено в клеточных оболочках целого ряда видов двудольных растений. Однако аналогичные результаты были получены и в опытах с однодольными растениями. По-видимому, сама возможность накопления металлов в апопласте не определяется составом клеточных оболочек, в то время как прочность связывания, безусловно, зависит от количества свободных функциональных групп [9].
Сродство тяжелых металлов к полигалактуроновой кислоте уменьшается в ряду: Pb > Cr > Cu > Ca > Zn . Как результат, Pb связывается с материалом клеточных оболочек сильнее, чем Cd, Zn и Sr, а, следовательно, и скорость его передвижения по апопласту наименьшая. Среди изученных ионов Sr наиболее мобилен. Сравнение констант стабильности ясно показывает, что тяжелые металлы могут успешно конкурировать с Са за места связывания в «замковых зонах» пектинов.
Клеточные оболочки, связывая большое количество металлов, могут ограничивать их поступление в цитоплазму. Связывание металлов в клеточных оболочках, главным образом, клеток коры, можно рассматривать как один из морфофизиологических механизмов детоксикации, направленный на изоляцию металла в метаболически малоактивном компартменте клетки. Многослойную кору растений-исключателей можно рассматривать в качестве ткани-аккумулятора для ионов металлов, обладающих высоким сродством к материалу оболочек и пониженной способностью поступать внутрь клетки (Pb и в меньшей степени - Cd). Кора является тканью-аккумулятором только в том случае, когда экзодерма не выполняет барьерной роли, а эндодерма, напротив, выполняет роль барьера, ограничивающего поступление тяжелых металлов в центральный цилиндр. Если же барьерной роли эндодерма не выполняет и поток ионов в более глубокие ткани корня не ограничен, то и в коре металл будет выявляться, но не накапливаться, как это наблюдается в случае Sr и Zn.
Емкость апопласта определяется не только связыванием металла материалом клеточных оболочек, но и их поступлением в периплазматическое пространство и накоплением на поверхности протопласта. Действительно, Pb, Sr и Cd были найдены не только в самих клеточных оболочках, но и на поверхности протопласта, что четко демонстрирует характер распределения металлов в плазмолизированных клетках. Более сложная ситуация прослеживается в случае Ni. В плазмолизированных клетках он был обнаружен как внутри протопласта, так и в периплазматическом пространстве. Хотя Ni выявлялся в межклетниках, в самих клеточных оболочках его содержание было низким, что, вероятно, определяется его низким сродством к их материалу [11].
Наряду с клеточными оболочками, играющими роль аккумулятора тяжелых металлов и, таким образом ограничивающими их поступление в клетку, плазмалемма так же играет роль важнейшего клеточного барьера, препятствующего свободному проникновению Cd, Pb и Sr в цитоплазму. Возможность симпластного транспорта для ионов Cd, Pb и Sr ограничена, хотя и не исключена полностью. Накапливаясь на поверхности протопласта, тяжелые металлы вызывают разнообразные нарушения в строении и функционировании плазматической мембраны, в результате чего их поступление в клетки может увеличиваться пассивно. Все эти изменения, наряду с инактивацией мембранных ферментов, могут привести к нарушению ионного гомеостаза в клетке.
Происходит ли накопление металлов в клетках коры корня у растений-гипераккумуляторов? Принимая во внимание, что большинство гипераккумуляторов представляют собой растения с небольшой биомассой и низкой скоростью роста, можно предположить, что аккумулирующая способность корневой системы у таких видов понижена, но взамен этого они обладают более эффективными механизмами транспорта металлов в надземные органы.
Таким образом, для «апопластических» ионов кора является важнейшей тканью-аккумулятором, в то время как для «симпластических» ионов тяжелых металлов ее роль сводится только к передвижению металлов по радиусу корня и накоплению во внутренней коре.
3.1.4 Эндодерма и центральный цилиндр
От коры центральный цилиндр отделен слоем клеток эндодермы, которая часто рассматривается как внутренний слой коры, так как она гистогенетически связана с клетками коры. Характерной особенностью этой ткани является наличие поясков Каспари, которые, которые представляют собой интегральную структуру, а не просто утолщение клеточной оболочки, так как отложения суберина распространяются и на серединную пластинку.
Благодаря своим структурным особенностям, и, в первую очередь, образованию поясков Каспари, эндодерма выполняет несколько функций. С одной стороны, она служит барьером, не пропускающим «апопластические» ионы из коры в центральный цилиндр, а с другой, - работает как «осмотический барьер», защищающий центральный цилиндр от утечки из него веществ. Барьерная роль эндодермы определяется не только наличием суберина в составе поясков Каспари, но и уникальными ультраструктурными особенностями клеток зрелой эндодермы. Согласно данным электронной микроскопии, плазмалемма около пояска Каспари более толстая, имеет более правильные очертания, чем в других местах клетки, и плотно прилегает к клеточной оболочке, что обуславливает сохранение контакта между ними даже в условиях плазмолиза. В результате транспорт ионов по периплазматическому пространству становится невозможным, а клетка получает возможность контролировать поступление ионов в симпласт, а, следовательно, и в центральный цилиндр.
Насколько универсальна барьерная роль эндодермы для разных ионов? Было показано, что Cd, так же как и Pb накапливается главным образом в ризодерме и коре и при нелетальных концентрациях практически не поступает в ткани центрального цилиндра. Иное распределение наблюдалось у Sr. В опытах с проростками кукурузы установили, что содержание Sr в эндодерме было достаточно высоким, причем интенсивное окрашивание, свидетельствующее об его присутствии, было обнаружено в протопластах клеток. Исходя из этого, можно предположить, что транспорт Sr через эндодерму осуществляется по симпласту, как это свойственно ионам Ca, физико-химическим аналогом которого он является.
Поступление Ni в протопласт определяет его распределение по тканям корня, которое отличается от такового для Cd и Pb. Ni уже на вторые сутки инкубации был выявлен во всех тканях корня, включая центральный цилиндр. Отсюда можно сделать вывод, что эндодерма проницаема для ионов, транспортирующихся по протопласту, хотя в интактных корнях нельзя исключить их поступление через апикальный участок корня. При анализе распределения Ni по сравнению с Сd и Pb становится ясно, что он способен поступать в центральный цилиндр через эндодермальный барьер и эта способность проявляется в большей степени у растений-гипераккумуляторов. Особенности транспорта и распределения Ni могут являться одной из причин наличия в природе намного большего числа растений-гипераккумуляторов Ni по сравнению с растениями-аккумуляторами Cd и Pb Необходимо, однако, учитывать, что степень проницаемости эндодермы для ионов Ni невысока. В тканях центрального цилиндра и даже в перицикле содержание Ni было ниже, чем в эндодерме.
Таким образом, эндодерма может служить барьером для Сd и Pb у растений-исключателей разных классов цветковых растений. В то же время, если речь идет о других металлах (Ni, Sr), то барьерная роль эндодермы зависит от путей транспорта металлов по тканям корня, что, в свою очередь, может определяться как физиологическими особенностями растений, так и физико-химическими свойствами ионов.
Функциональная роль клеток перицикла в транспорте ионов, в том числе и тяжелых металлов, изучена мало. Те ионы металлов, которые не проникают через эндодермальный барьер (Сd и Pb), практически не выявляются в клетках перицикла, ионы же, которые поступают через эндодерму по симпласту, выявляются в перицикле. Среди изученных металлов локализация Ni и Sr в перицикле существенно различалась: у проростков кукурузы Ni накапливался в протопластах клеток перицикла, в то время как Sr выявлялся преимущественно в апопласте. Эти данные могут свидетельствовать о том, что Sr, пройдя через эндодерму по симпласту, вновь транспортируется через плазмалемму и выходит в апопласт. Подобный тип транспорта аналогичен транспорту Ca. Можно предположить, что Sr, так же как и Са, поступает в симпласт эндодермальных клеток через Са-каналы и транспортируется через мембрану посредством Са2+-АТФазы или Са2+/Н+ -антипортера в клетках стели на границе с эндодермой [9, 10].
Выявленные различия распределения Ni и Sr в клетках перицикла определяют различия в накоплении и распределении этих металлов по всем остальным тканям центрального цилиндра. Поступление Ni из клеток перицикла в другие ткани центрального цилиндра ограничено. Причина подобного явления может заключаться в том, что транспорт Ni в центральном цилиндре происходит по симпласту, а большая часть плазмодесм в перицикле расположена в наружных тангентальных стенках клеток на границе с эндодермой и примерно столько же ? в радиальных.
Транспорт и распределение тяжелых металлов и поливалентных катионов в высших растениях курсовая работа. Биология и естествознание.
Реферат: Основи конституційного ладу
Реферат: Факторинг в России
Сочинение На Тему Природа В Городе Кратко
Певческое Воспитание В Вокальном Коллективе Курсовая
Курсовая работа по теме Раздел имущества при разводе
Лексикография И Речевая Культура Реферат
Реферат: Особенности суицидального поведения. Скачать бесплатно и без регистрации
Қабылдаған Дұрыс Шешімдері Менің Өмірлік Ұстанымым Эссе
Сочинение На Тему Порядочность 9 Класс
Контрольная работа: Стандарты качества нефтяных масел в мире
Сочинение Что Для Меня Значит Любить Родину
Курсовая работа по теме Транспортно-грузовые системы: расчет потоков
Курсовая Классификация Осужденных К Лишению Свободы
Социология Курсовые Работы
Курсовая работа по теме Основа физического самосовершенствования
Реферат: Гибридизация орбиталей
Курсовая работа по теме Проектирование червячной передачи редуктора
Курсовая работа: Анализ состава и технического состояния основных производственных фондов предприятия
Реферат по теме Гидравлические системы АКПП
Курсовая работа: Психодіагностика творчих здібностей молодших школярів
Основные концепции эволюции - Биология и естествознание реферат
Інформаційні міжклітинні взаємодії. Клітинні рецептори та їхня участь у процесах міжклітинної сигналізації - Биология и естествознание реферат
Биология льва - Биология и естествознание курсовая работа