Тестирование зрительной функции млекопитающих - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Тестирование зрительной функции млекопитающих

Основные этапы обработки зрительной информации. Методы исследования функции нервной системы. Тестирование зрительной функции млекопитающих с помощью оптического картирования коры головного мозга по внутреннему сигналу. Схема экспериментальной установки.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.


Данная работа посвящена одному из методов тестирования зрительной функции млекопитающих. Зрительная система разных видов млекопитающих обнаруживает высокую степень специализации, которая позволяет надежно детектировать зрительные объекты в разнообразных условиях естественного освещения. Изучение особенностей сравнительной физиологии зрительной коры млекопитающих позволяет определить, за счет каких функциональных механизмов обеспечивается тонкая настройка зрительного анализатора. Классические исследования свойств нейронов проводят с помощью регистрации внеклеточных потенциалов отдельных нервных клеток. Однако такой подход является довольно трудоемким и длительным по времени, поскольку требует накопления данных на большой популяции клеток. Новые исследовательские технологии позволяют быстро и эффективно регистрировать активность больших популяций нейронов и выявлять особенности работы зрительной коры.
В данной работе представлены данные по объективному тестированию зрительной функции млекопитающих с помощью одного из современных методов картирования нейронной активности коры мозга, которым является оптическое картирование по внутреннему сигналу, в основе которого лежит детектирование разницы в оптических свойствах окисленной и восстановленной форм гемоглобина крови.
С помощью оптического картирования по внутреннему сигналу подобрать и оценить оптимальные параметры зрительных стимулов для активации зрительной коры млекопитающих.
1. Адаптировать методику оптического картирования по внутреннему сигналу для проведения экспериментов на крысах.
2. Подобрать параметры зрительной стимуляции для активации зрительной коры млекопитающих.
3. Оценить степень активации коры в разных стимульных условиях.
ь механорецептивная (реагирует на механическое раздражение и разделяется на три класса : а) кожные рецепторы и рецепторы суставов; б) вестибулярные органы; в) ухо):
ь хеморецептивная (обоняние и вкус);
ь фоторецептивная (зрительная система).
В отличие от трех основных классов рецепторов, терморецепторы, являющиеся наиболее широко представленными в организме, не развили сложного чувствительного органа.
В ходе эволюции фоторецептивная сенсорная система претерпела множество изменений. Природа совершенствовала зрительный анализатор, так как он является ключевым в восприятии окружающего мира. Животные и человек способны оценивать расстояние, воспринимать контраст, различать объекты, их границы и форму. Развитие цветного зрения поставило млекопитающих на более высокую ступень эволюции. Все это обеспечивало живые организмы преимуществами, определяющими успешность стратегии выживания в процессе естественного отбора.
§ 1.2 Основные этапы обработки зрительной информации
Зрительная система посзвоночных животных, несмотря на значительные различия для разных систематических групп, обладает сходным планом строения (рис. 1). Обработка светового сигнала начинается на сетчатке глаза, а заканчивается в высших зрительных центрах головного мозга.
Рис.1 Строение зрительных путей человека
Первым этапом обработки зрительной информации является сетчатка. Гистологическое строение сетчатки довольно сложное, в ней более 50-ти подтипов основных видов нейронов. Основными типами нервных клеток сетчатки являются:
ь Фоторецепторные клетки: палочки и колбочки отвечают за сумеречное и дневное зрение, соответственно. Именно они поглощают фотоны.
ь Горизонтальные клетки: формируют сложную, контролируемую медиатором, электрически связанную сеть; объединяют группы фоторецепторных клеток. Потенциалы действия не генерируют.
ь Биполярные клетки: передают информацию от фоторецепторов ганглиозным и (или) амакриновым клеткам.
ь Интерплексиформные клетки: проводят информацию из внутреннего синаптического слоя (ВСС) к наружному синаптическому слою (НСС), будучи частью эфферентного пути, благодаря которому мозг модулирует активность сетчатки.
ь Амакриновые клетки: не имеют аксонов, получают сигналы от биполярных клеток и посылают сигнал дендритному дереву ганглиозных клеток. Потенциалы действия обнаруживают редко.
ь Ганглиозные клетки: передают информацию в мозг, генерирую потенциалы действия. Аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв.
Ганглиозные клетки сетчатки генерируют потенциалы действия довольно постоянном ритме даже при отсутствии внешнего раздражения. Воздействие небольших световых пятен на ганглиозные клетки млекопитающих вызывает усиление импульсации покоя, либо снижает ее. Такой участок сетчатки, попадая в который стимул активирует клетку, называют рецептивным полем клетки [2, 3, 4, 7, 8] (рис. 2). Если частота импульсации при раздражении светом возрастает, то такого рода ответ называют «on»-реакцией. Если освещение снижает частоту импульсации, то такой ответ является «off»-реакцией. Рецептивные поля бывают двух типов: 1)небольшой круглый «on»-центр и окружающую его обширную «off»-периферию; 2) небольшой круглый «off»-центр и окружающую его обширную «on»-периферию. Для каждой клетки эффект освещения зависит от того места рецептивного поля, на которое падает свет. Два пятна, падающие на разные пункты «on»-области, вызывают более сильную «on»-реакцию, чем каждое пятно в отдельности, тогда как если одно пятно света падает на «on»-зону, а другое на «off»-зону, то два эффекта стремятся погасить друг друга, что приводит к очень слабой «on»- или «off»-реакции. У клетки с «on»-центром освещение всего центрального участка вызывает максимальную реакцию; пятно света, площадь которого меньше или больше «on»-центра, менее эффективно. Диффузное освещение всей сетчатки не вызывает в ганглиозной клетке даже приблизительно того эффекта, какой вызывает маленькое круглое световое пятно определенной величины, закрывающее точно центр рецептивного поля. Для этих клеток главным является контраст освещения между одним участком сетчатки и окружающими зонами.
Рис. 2. Концентрические рецептивные поля характерны для ганглиозных клеток сетчатки и клеток коленчатого тела
На верхней осциллограмме показана сильная импульсация клетки с «on»-центром при освещении центра поля; если свет падает на «off»-зону, то импульсация прекращается, до тех пор пока свет не выключат. Внизу показана реакция клетки с «off»-центром
Ганглиозные клетки с концентрическими рецептивными полями - наиболее представленный класс в сетчатке кошки. Она характеризуется значительной неравномерностью густоты ганглиозных клеток. Наиболее плотно эти клетки расположены в центральной области сетчатки (area centralis). По мере удаления от центра сетчатки к периферии плотность расположения ганглиозных клеток падает. В сетчатки кошки описаны два типа ганглиозных клеток, имеющих концентрические рецептивные поля. Они были обозначены как X- и Y-типы и разделены по такому признаку, как нелинейность или линейность суммации возбуждения и торможения в рецептивном поле. Для X-клеток возможно подобрать такое положение стимула в рецептивном поле, когда освещение одной половины поля и одновременное затемнение другой половины полностью компенсируют друг друга и реакция на стимул отсутствует. Это означает, что возможна линейная суммация возбуждения и торможения в рецептивном поле. У Y-клеток ни при каком положении светлых и темных элементов стимула реакция не исчезает, т.е. суммация возбуждения и торможения нелинейна. Также Ганглиозные клетки сетчатки кошки могут быть разделены на две группы по такому существенному признаку, как характер их реакции на раздражение: клетки одного типа (X-клетки) реагируют тонической реакцией, т.е. увеличивают частоту импульсной активности в течение всего времени действия стимула, а клетки другого типа (Y-клетки) реагируют фазической реакцией - вспышкой импульсной активности только в начале действия стимула. Оба типа включают как on -, так и off-клетки. X-клетки имеют небольшие рецептивные поля (диаметр центра обычно не более 1°) с хорошо очерченной тормозной периферией. Из-за эффективной тормозной периферии рецептивного поля они плохо отвечают на диффузные световые раздражения. Эти клетки имеют относительно тонкие аксоны с небольшими скоростями проведения - 15-20 м/с. Y-клетки имеют значительно большие рецептивные поля (диаметр центра 2-3°) и лучше отвечают на диффузные световые раздражения. Они имеют аксоны большего диаметра с максимальными скоростями проведения - 35-50 м/с. X-клетки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки, а к периферии их количество резко убывает. Y-клетки относительно равномерно распределены по всей сетчатке, так что на периферии они доминируют.
По зрительному нерву, сформированному аксонами ганглиозных клеток, сигнал передается через хиазму и зрительный тракт на клетки латеральных (наружных) коленчатых тел (ЛКТ). Клетки ЛКТ обладают многими свойствами ганглиозных клеток сетчатки. Организация рецептивных полей отдельных нейронов ЛКТ очень близка к таковой у ганглиозных клеток. Однако между ними существуют различия, из которых наиболее существенным является более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. Это говорит о большей специализации клеток ЛКТ в отношении реакции именно на пространственный перепад освещения сетчатки, а не само освещение. Функция ЛКТ заключается в усилении различия между реакциями на небольшое центрированное световое пятно и на диффузное освещение.
Организация ЛКТ изучена достаточно детально только у некоторых представителей млекопитающих, которые являются обычными объектами нейрофизиологических исследований. Наиболее подробно у кошек и приматов. Менее обширные сведения имеются относительно крыс и некоторых других животных.
Связи между сетчаткой и ЛКТ кошки организованы таким образом, что имеется значительная неравномерность проекции поля зрения на ЛКТ. Проекция участка поля зрения, ближайшего к центру, занимает в ЛКТ относительно больший объём, чем проекция периферии поля зрения. Функциональные характеристики и структура рецептивных полей у нейронов ЛКТ кошки различны для разных слоев - крупноклеточных А и А1 и мелкоклеточных С и С1. В слоях А и А1 преобладают нейроны с концентрическими рецептивными полями. Нейроны расположенные в слое А активируются волокнами от контралатерального глаза, в слое А1 от ипсилатерального. Как и ганглиозные клетки сетчатки, нейроны слоёв А и А1 ЛКТ кошки по комплексу признаков и по свойствам могут быть разделены на два типа - X и Y. Нейроны X-типа имеют тонкие медленнопроводящие аксоны и реагируют на раздражение центра их рецептивного поля тонической реакцией. Нейроны Y-типа имеют толстые быстропроводящие аксоны и реагируют на раздражение относительно короткой фазической реакцией. Также X- и Y-нейроны чувствительны к разным скоростям движения стимулов через рецептивное поле. Реагирующие короткой вспышкой Y-нейроны чувствительны к стимулам, движущимся с более высокими скоростями, а тонические X-нейроны чувствительны к более медленнодвижущимся стимулам [16]. X-нейроны лучше реагируют на изображения с более дробным рисунком (с высокими пространственными частотами), чем Y-нейроны. Кроме того, у X-нейронов ЛКТ реакция зависит от освещенности в значительно более широком диапазоне, что позволяет предполагать участие этого типа нейронов в передаче информации не только о локальных контрастах, но и об освещенности [12].
Распределение нейронов ЛКТ на группы, в которых разные скорости аксонного проведения коррелируют с разной организацией рецептивных полей, также может наблюдаться у животных со слабо специализированным мозгом. У крысы, в частности, в ЛКТ выделяется группа нейронов, по свойствам сходная с Y-типом, которая активируется наиболее быстропроводящими ретинальными волокнами, а нейроны с другими свойствами активируются волокнами с более низкими скоростями проведения.
Механизм обработки зрительной информации на кортикальном уровне представляют максимальный интерес и являются предметом самого тщательного изучения. В коре мозга имеется несколько областей, заведомо различающихся по ряду свойств, которые непосредственно участвуют в процессах зрительного анализа. К их числу относятся, прежде всего первичная зрительная область (VI), вторичная (VII или поле 18) и третичная (VIII или поле 19). В то время как клетки ЛКТ сохраняют многие свойства ганглиозных клеток сетчатки, нейроны первичной зрительной коры клетки демонстрируют совершенно иные функциональные свойства. Хьюбел и Визел впервые выявили распределение возбудительных и тормозных эффектов в рецептивных полях клеток первичной зрительной (стриарной) коры (поле 17 по Бродману), получив за эту работу Нобелевскую премию. Рецептивные поля корковых клеток имеют более или менее прямоугольную форму, и возбудительные зоны в них разделены прямыми линиями (Рис. 3 В).
Рис. 3 Обычная архитектура РП «простых» клеток стриарной коры «+» ON-ответ, «-» - OFF-ответ
Самое простое из рецептивных полей состоит из области, в которой свет вызывает возбуждение, и смежной с ней области, где свет вызывает торможение. В некоторых из них возбудительная зона принимает форму удлиненной полосы, по обеим сторонам которой лежат тормозные зоны и наоборот (Рис.3 А и Б). Такие клетки лучше всего стимулируются освещенной полосой на темном фоне. Чтобы вызвать возбуждение клетки, такая полоса должна иметь определенную ориентацию (наклон) и положение внутри зрительного периметра
Хьюбел и Визел различают в зрительной коре два типа клеток. Они назвали первый тип «простыми», или клетками «с простым рецептивным полем», а второй - «сложными клетками». Узнать «простую» клетку можно с помощью сканирования рецептивного поля маленьким световым пятном. Но у всех действенных стимулов всех корковых нейронов имеются сходства выражающиеся в том, что такие стимулы обладают прямолинейными границами между освещенными и затемненными участками. Корковые клетки оптимально реагируют на границу с прямолинейным контрастом. «Простые» можно назвать иначе клетками «с фиксированным полем», а «сложные» - «детекторами угла» или «наклона» [9].
На популяционном уровне первичная зрительная кора млекопитающих имеет крайне специфическую модульную организацию, которая может быть обнаружена с помощью разных методических подходов.
§ 1.3 Функциональная организация первичной зрительной коры
Уже с помощью микроэлектродного метода удалось показать, что в каждом небольшом участке зрительной коры кошки и обезьян, перпендикулярно ее поверхности, сгруппированы нейроны с одинаковыми функциональными свойствами. Они образуют так называемую колонку нейронов. Колончатая функциональная организация коры проявляется в том, что нейроны коры функциональные характеристики, отличающие их от нейронов соседних колонок. В 1962 г. Хьюбел и Визел показали, что в зрительной коре кошки [17] (а позднее и в коре головного мозга обезьяны[18]) нейроны, расположенные в одной корковой колонке, избирательны к одной и той же ориентации стимулов; к другим ориентациям стимулов избирательны нейроны других, соседних колонок. Такая упорядоченность хорошо выявляется при погружении регистрирующего микроэлектрода через всю толщину коры от поверхности до глубоких слоев.
Если направление погружения электрода перпендикулярно к поверхности коры и совпадает с направлением колонки, то все нейроны, активность которых регистрируется по ходу погружения электрода, имеют одинаковую ориентационную избирательность. Если электрод погружать в кору наклонно, то по мере погружения несколько раз происходит смена ориентации рецептивных полей, когда электрод переходит из одной колонки в другую. В 1986 году Amiram Grinvald с группой ученых методом оптического картирования по внутреннему сигналу уточнили особенности колончатой организацию первичной зрительной коры кошки [21]. Так ими было показано, что ориентационные колонки, кодирующие все возможные ориентации зрительного стимула, образуют локальную корковую структуру подобную детской вертушке («pinweel»). По всей видимости, эта структура соответствует функциональному модулю - гиперколонке. Этот термин ввели в обиход еще Хьюбель и Визел, и он обозначает функциональную единицу коры, которая в определенной точке зрительного пространства оказывается задействована в анализе информации об ориентации границ объектов. Интересно, что в центре гиперколонки не обнаруживается сигнала, коррелирующего с ориентацией зрительного стимула.
Нейроны в вышеописанных колонках имеют свою специфичность и называются нейрон - детекторами.
Нейрон - детектор -- высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Это прежде всего ориентационно- и дирекционально-селективные клетки. Первые генерируют максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота одиночной световой (или темновой) полоски или решетки из чередующихся полос в пределах своего рецептивного поля, т. е. определенной пространственной области фоторецепторов сетчатки. При других ориентациях эти клетки отвечают на стимул плохо или не отвечают совсем. По кривой зависимости ответа от ориентации стимула оценивают остроту настройки и предпочитаемую нейроном ориентацию. Дирекционально-селективные нейроны избирательно реагируют на движение стимула через их рецептивное поле по одному из возможных направлений. В большой части случаев нейроны зрительной коры обладают одновременно и ориентационной, и дирекциональной селективностью.
Исследования классическими методами предполагали наличие в поле 17 большего числа нейронов, детектирующих вертикаль и горизонталь по сравнению с детекторами диагональных ориентаций. Оптическое картирование не выявило достоверных различий в площади активированных ориентационных колонок при действии решеток вертикальной и горизонтальной ориентации по сравнению с диагонально ориентированными решетками [13].
Такого рода сложная функциональная организация обнаруживается у животных с доминирующим зрительным анализатором. В зрительной коре крыс, у которых преобладает обоняния, также имеются нейроны чувствительные ориентации зрительного стимула, однако функциональная организация первичной зрительной коры отличается по структуре от коры хищников и приматов. Чувствительные к ориентации стимула нейроны у крыс не собраны в колонки, а перемешаны. Поэтому четкой модульной организации обнаружить не удается [20]. Тем не менее, при стимуляции более простыми стимулами - движущимися полосками или локально вспыхивающими световыми точками - возможно выявить четкую ретинотопическую организацию [15]. Под ретинотопической понимается такая организация зрительной области, при которой помещенный в определенное место пространства зрительный стимул активирует строго локализованный участок коры.
Исследования свойств нейронов проводят разными способами, каждый из которых имеет определенные достоинства и недостатки. Остановимся подробнее на исследовательских технологиях, которые определяют современное состояние нейробиологии.
§ 1.4 Методы исследования функции нервной системы
Достаточно грубо методы нейрофизиологических экспериментов можно разделить на инвазивные и неинвазивные. Отдельного внимания заслуживают частично инвазивные методы, которые позволяют после некоторого хирургического вмешательства наблюдать за активностью больших популяций нервных клеток.
Инвазивные методы исследования нервной системы.
В таких экспериментах с помощью специальных хирургических техник у исследуемого животного удаляют части мозга. Как оказалось, даже удаление обширных зрительных областей не делает животное абсолютно слепым. Клювер считал, что остаточное зрение, сохраняющееся после обширной экстирпарации зрительной коры, - это не более чем различение светового потока без истинного предметного зрения. Если животное способно было сделать выбор между двумя предметами, то это объясняли различием градиента светового потока. Эта области исследований до сих пор порождает много споров, особенно когда речь идет о сложных экспериментах на кошках и обезьянах. У которых при удалении поля 17 возникали серьезные нарушения, и только лишь некоторые из них частично восстанавливались. Исследователи осторожны в выводах. Нет полной уверенности в том, что в ходе экспериментов удаленной оказывается вся стриарная кора. Выдвигаются предположения, что сохраняется различения положения зрительных объектов в пространстве, но не обязательно предметное зрение. Довольно противоречивые данные были получены на тупайе. У этого вида, который, как полагают, очень близок к древним приматам, стриарная кора занимает значительную часть поверхности больших полушарий мозга и лежит на поверхности. Она не скрыта в бороздах и ее можно удалить, лишь минимально повредив окружающие области коры. После такой операции кажется, что зрительная функция экспериментального животного нисколько не пострадала [14]. Животное не только могло решать поставленные перед ней исследователями задачи, но и бегало, не натыкаясь на предметы, прыгало и прекрасно ориентировалось в новой для него обстановке. Видимо у этого вида стриарная кора не является необходимой для простого предметного зрения.
Регистрация клеточной активности у анестезированных животных и на срезах мозга.
В таких экспериментах в зрительную кору вводят специальным образом подготовленный микроэлектрод для регистрации внеклеточной электрической активности отдельных нейронов. Активность кортикальных клеток наблюдалась, когда сетчатка получала зрительные стимулы. После завершения исследования одной клетки, микроэлектрод перемещали к другой клетке и процедуру повторяли. В конце животное усыпляли и делали гистологические препараты коры, след от микроэлектрода оставался заметен, и можно было идентифицировать клетки, от которых проводилось отведение.
Микроэлектроды имеют свои недостатки. Вряд ли можно считать одиночный нейрон представителем многих миллионов элементов, совокупно участвующих даже в самых простых событиях в центральной нервной системе.
Неинвазивные методы исследования нервной системы
Ядерно-магнитно-резонансная (ЯМР) топография.
Годом открытия принципов магнитно-резонансной томографии принято считать 1973 г., когда профессор химии Пол Лотербур опубликовал в журнале Nature статью «Создание изображения с помощью индуцированного локального взаимодействия; примеры на основе магнитного резонанса». Позже Питер Мэнсфилд усовершенствовал математические алгоритмы получения изображения.
В действительности же ЯМР-томографию (МРТ) изобрёл в 1960 г. В. А. Иванов (и способ, и устройство), что удостоверено патентом СССР с такой датой приоритета. За изобретение метода МРТ в 2003 Питер Мэнсфилд и Пол Лотербур получили Нобелевскую премию в области медицины. В создание магнитно-резонансной томографии известный вклад внёс также Рэймонд Дамадьян, один из первых исследователей принципов МРТ, держатель патента на МРТ и создатель первого коммерческого МРТ-сканера.
Классический эксперимент по ЯМР томографии проходит следующим образом. Исследуемый образец (напр., голова млекопитающего или человека) помещается внутрь кольцевого магнита, генерирующего равномерное по напряженности поле. Атомы тканей при совпадения частоты поля с частотой их собственных колебаний начинают резонировать и переходят на более высокий энергетический уровень. При возвращении в исходное состояние они излучают избыток энергии, которая регистрируется и передается на ЭВМ для дальнейшего анализа. Магнитное поле выделяет ядра имеющие ненулевой спин и определенным образом ориентированных в поле. Магнитные диполи ядер, имеющих спин, ориентируются по силовым линиям поля. Ансамбль вращающихся ядер с ненулевым спином создает в ткани результирующий магнитный момент, который отклоняется и тоже начинает вращаться под действием магнитного поля, имеющего резонансную частоту для собственного вращения (прецессии) данного типа ядер. Ядра, возбужденные внешним полем, дают сигнал определенной частоты, по которой можно определить их положение. Достигается это вращением поля, что позволяет последовательно получать «изображения» образца под разными углами. На основе этих данных ЭВМ строит отображение поперечного сечения образца, а затем и его трехмерное изображение. Что позволяет видеть активацию коры во время внешней стимуляции. Пространственное разрешение данного метода может доходить до 10 мкм. Временное разрешение до 33мс. [10]
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ).
Самый современный диагностический метод, основанный на применении радиофармпрепаратов. Он позволяет строить трёхмерную реконструкцию функциональных процессов, происходящих в организме человека и животного. В отличие от МРТ, ПЭТ применяется не для изучения анатомических особенностей тканей и внутренних органов, а для диагностики их функциональной активности. При помощи ПЭТ можно исследовать любой функциональный процесс, происходящий в организме.
При проведении ПЭТ исследуемый образец (напр. голова животного) помещают в кольцевую систему, состоящую из 1 - 4 рядов 128 - 360 гамма-датчиков. Меченое изотопом вещество вводят в кровоток, с помощью которого оно разносится и по-разному распределяется в различных отделах исследуемой ткани (напр., мозга). Степень аккумуляции вещества в тканях образца зависимости от степени сродства и функциональной нагрузки. При распаде изотопа образуется позитрон, который после свободного пробега (1 - 10 мм) взаимодействует с электроном, что сопровождается выделением двух гамма-квантов с энергией 511 КэВ разлетающихся под углом 180?. Свободно пройдя ткани образца, гамма-кванты могут быть зарегистрированы двумя детекторами на противоположных сторонах кольца, а затем - схемой совпадений, соединенной с входом ЭВМ. Пространственное разрешение метода составляет 2х2х4мм. Временное разрешение десятки минут. [10]
Полуинвазивный метод исследования нервной системы
Оптическое картирование коры головного мозга.
Имеется две разновидности оптического картирования: по внутреннему сигналу [11,19] и с потенциал - чувствительным красителем, который встраивается в мембрану нейрона [19].
Суть метода оптического картирования по внутреннему сигналу заключается в разных оптических свойствах оксигемоглабина и дезоксигемоглабина. Дезоксигемоглобин, отдавший молекулу кислорода и заменивший ее на молекулу углекислого газа, принимает более темную окраску, чем оксигемоголобин. Таким образом, молекула поглощает больше света и отраженная волна регистрируется камерой. Область спектра поглощения гемоглобина в окисленной и восстановленной форме от 620 до 660 нм.
Типичная установка для оптического картирования состоит из: световода, осветителя, «макроскопа», чувствительной камеры, блока управления камерой, компьютера для накопления данных и компьютера для проведения зрительной стимуляции.
Ход типичного эксперимента. Для проведения опытов с оптическим картированием необходима подготовка животного. Оно должно иметь хорошо развитую зрительную систему, созревшую стриарную кору. Острые опыты проводятся на анестезированных животных. Голова фиксируется в стереотаксическом приборе. Трепанируется череп над полем 17 со стороны, контралатеральной стимулируемому глазу. Трепанационное отверстие закрывается или шахтой со стеклом или агарозой.
Регистрация данных ведется высокочувствительной камерой, в красном свете. После набора данных (оптических функциональных карт), поступающих в ЭВМ, происходит их обработка и фильтрация. На выходе получают функциональные карты первичной зрительной коры .
Временное и пространственное разрешение, сравнительно недорогой уже говорят о явном преимуществе перед другими методами. Возможность получать функциональные карты после первого цикла стимуляции. Например: в классическом картирование для поучения карты на одну ориентацию требовалось не меньше пяти часов, невозможность постоянно следить за состоянием животного. На сегодняшний день, как говорилось выше, мы можем получить функциональную карту уже после первого цикла стимуляции, т.е. через 1 минуту, и не на одну ориентацию, а сразу на всю ориентационную решетку ( 0-360°).
Метод может встать во главу исследований мозга микроэлектродами, так как функциональные карты наглядно показывают в каком месте идет активация коры и на какой стимул. Достаточно получить карты и обозначить место для входа электрода.


Эксперименты по оптическому картированию проводили на 4-х капюшонных крысах возрастом 3-6 месяцев. Состояние мозга в этот период характеризуется полным созреванием стриарной коры и достаточным зрительным опытом животных.
Оптимальным возрастом для изучения зрительной коры мозга кошек считают период от полугода до года, который также характеризуется полным созреванием стриарной коры и достаточным зрительным опытом животных. Одновременно, хирургическая операция и сам эксперимент на молодой кошке отличаются меньшей травматичностью за счёт малой площади поверхностных кровеносных сосудов и большей прозрачности тканей, что уменьшает глубину хирургического вмешательства, резко понижает вероятность кровоизлияний, позволяет проводить регистрацию сквозь интактные кости черепа и твёрдую мозговую оболочку, а также позволяет избежать артефактов в записи. Острые опыты проведены на 7-ми кошках.
Анестезию инициировали внутрибрюшинной инъекцией уретана (1,2 г/кг). Для снятия болевых ощущений вводили анальгетик общего действия бутомидор (0,05 мл/кг подкожно; действующее вещество тартрата бутарфанола). Размер зрачка стабилизировали атропином. Для предотвращения высыхания роговицы глаза периодически промывали ее физраствором. Перед помещением в стереотаксическую установку ушные проходы животного обрабатывали гелем, содержащим 2,5%-ный лидокаина гидрохлорид. Дорзальная поверхность головы, область около ушей и глаз дополнительно обезболивались подкожной инъекцией 2%-ого раствора лидокаина. Стабильность физиологического состояния животного контролировалась по параметрам ЭКГ (частота, RR-интервал, форма пика; дифференциальный усилитель MCP Alpha Omega) и дыхания (частота).
Анестезию инициировали внутримышечной инъекцией гидрохлорида кетамина (15 мг/кг) в комбинации с ветранквилом (0,5 мг/кг; действующее вещество ацепромазин). Погруженное в 30-40-минутный сон животное помещали на операционны
Тестирование зрительной функции млекопитающих курсовая работа. Биология и естествознание.
Водоохранная Зона Реферат
Структура Написания Сочинения По Литературе
Перчатки 800мм Для Лабораторных Работ
Реферат: Резервы роста производительности труда в экономически развитых странах мира
Реферат по теме Исполнение постановления о дисквалификации
Контрольная работа по теме Классификация чрезвычайных ситуаций
Реферат: «Стратегическое развитие ООО «Осинский мясокомбинат»
Реферат: Uncle Toms Cabin Essay Research Paper Book
Реферат: Beowulf Essay Research Paper The Continuum of
Реферат: Проект структурированной кабельной системы
Доклад: Кибернетика. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат Пример Титульного
Реферат: Операция Багратион 2
Принципы Рационального Природопользования Эссе
Курсовая работа: Анализ рынка противодиабетических препаратов
Пример Сочинения Про Дружбу
Реферат по теме Историко-правовой анализ становления и развития института лицензирования в Республике Беларусь
Дипломная работа по теме Оценка эффективности использования персонала и разработка путей её повышения на предприятии ОАО 'Белшина'
Курсовая работа по теме Развитие сознания человека
Контрольная работа по теме Система охлаждения двигателей. Порядок устранения различных неисправностей в системе охлаждения
Анатомо-морфологическое строение листоватых лишайников - Биология и естествознание курсовая работа
Здоровый образ жизни - Биология и естествознание презентация
Правила безопасности при работе в лабораториях кафедры агрохимии - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда курсовая работа