Способы питания и механизмы захвата пищи
Способы питания и механизмы захвата пищиСкачать файл - Способы питания и механизмы захвата пищи
Введение в сравнительную физиологию Физиология нервной системы Сравнительная физиология мышц и локомоций Сравнительная физиология системы крови Сравнительная физиология внешнего дыхания Эволюция системы циркуляции Физиология питания и пищеварения Сравнительная физиология выделительной системы Сравнительная физиология обмена веществ и энергии Сравнительная физиология теплообмена и терморегуляции Практические занятия Вопросы для самоконтроля. Принципиальной особенностью всех представителей царства животных, грибов и большинства простейших является биотрофия, т. Как правило, биологический материал, применяемый при биотрофии, не может быть усвоен без предварительной деградации полимерных молекул до простых элементов, способных проникать во внутренние среды организма или клетки и лишенных видовой специфичности. Система процессов, обеспечивающих усвоение пищевых объектов, обозначается двумя, не вполне совпадающими терминами — ассимиляция и питание, и включает в себя три фундаментальных процесса: Типы питания Ранее по типу питания все живые организмы подразделялись на две основные группы: Позднее оказалось, что эта классификация не вполне корректна. В связи с этим была предложена классификация, учитывающая источники энергии и основной источник углерода. В зависимости от используемых источников энергии все организмы могут быть разделены на три группы: Однако Стейниер с соавторами предложили несколько другую классификацию. По источнику энергии они делят организмы на две группы: По основному источнику углерода все организмы могут быть разделены на два типа: На основе этих критериев т. Эти организмы иногда называют хемолитотрофами, так как они способны к росту в минеральной среде в отсутствие источника света; 4 хемогетеротрофы все многоклеточные животные, простейшие, грибы и подавляющее большинство бактерий , использующие химический источник энергии и органические вещества в качестве источника углерода. При этом источником энергии и углерода может быть одно и то же органическое соединение. В зависимости от физического состояния поступающего внутрь клетки органического материала, хемогетеротрофы в свою очередь могут быть разделены на: По источникам азота организмы подразделяются на три группы: В соответствии с современными представлениями, первичными организмами, потребляющими готовые органические соединения, были так называемые гетеротрофы. Затем появились фототрофы еще позднее — животные, также называемые гетеротрофами. Важно подчеркнуть, что практически все животные за исключением зеленых жгутиковых зависят от фотоабиотрофных растений, так как получают от них энергетический материал в виде углеродсодержащих органических соединений. В отличие от этого для питания жгутиковых свойственны черты, характерные как для растений, так и для животных. Среди них есть фотосинтезирующие организмы, биотрофы, а также организмы, усваивающие нитраты и аммиак, изредка мезотрофы или метатрофы. Начиная со жгутиковых с их разнообразными типами питания, у животных наблюдается все возрастающая специализация и зависимость от окружающих источников питания. Основной состав пищи, потребляемой животным, отчасти обусловлен его положением в трофической цепи. Многие животные используют микроорганизмы-симбионты, ряд других содержит в тканях фотосинтезирующие зооксантеллы. Способы питания и механизмы захвата пищи Способы питания организмов определяются состоянием пищевого объекта. Форма и относительные количества пищевого материала значительно варьируют. Растения и растительные продукты, животные, их омертвевшие и гниющие остатки, микроорганизмы например, бактерии и грибы составляют безграничное число типов пищи. В свою очередь у животных сформировались самые разнообразные способы питания. При этом животные, относящиеся к различным видам, но обитающие в одной среде, могут добывать и утилизировать один и тот же вид пищи с помощью хотя и различных, но работающих по одному принципу механизмов. С другой стороны, очень близкие группы животных часто используют разные виды пищи с помощью либо идентичных механизмов, либо совершенно разных систем. Поэтому классификация способов питания и механизмов захвата пищи не может основываться на обычном делении животных на типы, классы и порядки, а должна базироваться на других критериях. Используемая вначале для беспозвоночных и протохордовых животных, классификация оказалась удобной и при рассмотрении механизмов питания хордовых. На основе этой классификации может быть выделено три способа питания: Ниже представлена классификация механизмов потребления пищи по Ионгу. Механизмы поглощения мелких частиц 1. Механизмы поглощения крупных частиц 1. Механизмы поглощения жидкостей или мягких тканей 1. Всасывание всей поверхностью тела. Далее на основе этой классификации приведены основные характеристики механизмов поглощения пищевого материала. Механизмы поглощения мелких частиц пищи Мелкие частицы пищи имеют микроскопические размеры и состоят преимущественно из бактерий, одноклеточных водорослей, мелких, свободно плавающих беспозвоночных и личинок фито- и зоопланктон и т. Механизмы фильтрации извлекают пищу из воды и иногда после незначительной селекции и предварительной обработки передают в пищеварительный канал. Эти механизмы ограничены водными организмами и встречаются в любом типе беспозвоночных животных. Среди хордовых они редки например, гигантские акулы и некоторые киты. Последние две группы животных ведут свободный образ жизни, что отличает их от большинства других сидячих, малоподвижных или дрейфующих форм, имеющих механизмы фильтрации. Для извлечения мелких частиц пищи животные используют различные способы, которые будут охарактеризованы ниже. Псевдоподиальные механизмы Для этих механизмов питания характерен пиноцитоз с образованием мелких вакуолей. Псевдоподии наблюдаются у корненожек и у многих представителей этого класса играют двойную роль: У амеб после поглощения частиц пищи псевдоподией образуется вакуоль, где и осуществляется пищеварение. У одних корненожек Difflugia и Arcella в раковине имеется отверстие, через которое выступает относительно большая псевдоподия, у других раковина пронизана небольшими многочисленными порами, а псевдоподии представляют собой тонкие филаментные образования. Размеры пор лимитируют величину пищевого материала. Псевдоподии могут быть жесткими структурами, направленными радиально. Часто в месте контакта живой добычи с псевдоподией выделяются парализующие токсины. Жгутиковые механизмы Поглощение пищи с помощью жгутиков обнаружено у простейших и губок. Колебания жгутика жгутиков направляют пищу к специализированной для ее приема области. У простейших колебания жгутика служат также и для передвижения. У губок стенка тела пронизана многочисленными порами, имеющими небольшие размеры и ведущими в жгутиковую полость, которая выстлана жгутиковыми клетками — хоаноцитами. Колебания жгутиков вызывают постоянный приток воды через поры и отток ее через осцилум наружу. Частицы пищи задерживаются жгутиками и направляются к поверхности хоаноцитов, которые их поглощают. Реснитчатые механизмы Механизмы захвата пищи с помощью ресничек широко распространены у беспозвоночных животных за исключением членистоногих , а также у некоторых хордовых. Все они являются морскими животными. Реснитчатые механизмы включают как простые спиральные образования ресничек некоторые простейшие , так и сложные органы, типичные для пластинчатожаберных моллюсков, а также эффективные фильтрационные системы низших позвоночных. Фундаментальные принципы, лежащие в основе реснитчатых механизмов питания, можно суммировать следующим образом: При этом типе питания, как и способе питания с помощью реснитчатых механизмов, важную роль в улавливании и удержании суспензированных частиц пищи играет слизь. Щупальцевые механизмы захвата пищи используются иглокожими и некоторыми другими животными. Мукоидные механизмы Слизь, секретируемая многими организмами, служит для иммобилизации взвешенных частиц пищи. В ряде случаев кольчатые черви, полихета Nereis, эхиурида Urechis секретируется слизистая сеть с порами около 0, мкм, которая связывает частицы пищи, в том числе крупные белковые молекулы. Слизь играет важную роль в реснитчатых и щупальцевых механизмах поглощения пищи, но у одного рода брюхоногих моллюсков она составляет единственный компонент механизма питания. Несмотря на сидячий образ жизни, эти моллюски Vermetus gigas сохранили хорошо развитую ножную железу, которая у других брюхоногих продуцирует слизь для облегчения передвижения. Педальная железа открывается внизу рта и слизь, выделяемая ею, вытягивается как большая диффузная вуаль в сторону от животного. Слизистая вуаль улавливает дрейфующие частицы пищи и после наполнения втягивается обратно в рот и проглатывается. Захват небольших частиц пищи из окружающей среды с помощью хитиновых щетинок, образующих бахрому на различных отростках тела, довольно обычен среди ракообразных, а также среди водных личинок некоторых насекомых. У ракообразных движения антенн и конечностей заставляет воду с суспензированной и свободно плавающей пищей проникать через бахрому щетинок, которые могут вибрировать с частотой до колебаний в минуту. Пища задерживается щетинками и передается ко рту для глотания и жевания. При этом водный поток, создаваемый отростками, часто используется для передвижения самого животного. У личинок насекомых различные части рта, и первая пара ножек покрыты бахромой с тонкой сетью, которая фильтрует и задерживает суспензированные частицы и передает их ко рту. Питание небольшими частицами у хордовых Примитивные хордовые подтипы Urochordata, Сеphalochordata и Hemichordata используют для питания преимущественно реснитчатые механизмы. Кроме этих организмов, питание мелкими частицами пищи у хордовых животных по сравнению с беспозвоночными относительно редко. Так, у некоторых видов рыб респираторный поток воды, идущий через рот и жабры, а затем наружу через жаберные щели, может быть использован как механизм питания. В частности, у акулы Cetorhinus, сельди Clupea и ряда других рыб в жабрах имеются специальные приспособления, фильтрующие суспензированные частицы пищи от респираторного потока воды. Другим примером хордовых, использующих фильтрационные системы в целях питания, являются некоторые птицы например, фламинго, питающиеся исключительно синезелеными водорослями, которые они фильтруют из воды клювом поршнеобразным действием языка. Некоторые утки с уплощенным клювом сходным образом просеивают пищевые вещества из воды и ила. У китов пища собирается рядом поперечных кератиновых пластин, свешивающихся с вершины рта, — так называемыми усами. Как и в случае гигантских акул, этот способ питания, очевидно, эффективен и обеспечивает адекватное количество планктонной пищи. Механизмы поглощения крупных частиц или масс пищи Механизмы поглощения крупных частиц пищи характерны как для водных, так и для наземных животных. Эти механизмы могут быть разделены на три основные группы: Механизмы захвата инертной пищи. Почти все животные, использующие инертную пищу, являются водными. Исключение составляют наземные олигохеты, или земляные черви. Для своих потребностей животные обычно употребляют органические вещества, содержащиеся в заглатываемой грязи или почве, которые затем поступают в кишку, где происходит их переваривание и всасывание. Остатки непереваренного материала выделяются в виде экскрементов. Способ питания крупными инертными частицами обнаружен у аннелид полихеты и олигохеты , у некоторых представителей иглокожих голотурии , которые, для проталкивания пиши в рот, используют ротовые щупальца, а также у ряда ракообразных в частности, Upogebia и Callianassa. Механизмы соскабливания и бурения. Способ добывания пищи с использованием механизмов соскабливания и бурения характерен для различных беспозвоночных животных, у которых хорошо развит ротовой аппарат терки, челюсти, зубы. Однако у некоторых представителей моллюсков эту функцию выполняют створки раковины, приспособленные для бурения и соскабливания пищевого материала. Лучшим примером скребущего органа являются терки моллюсков, состоящие из тяжей, которые формируют ряд роговых зубов. При движении терок по поверхности пищевой массы листья, водоросли, покрывающие камни происходит соскабливание частиц пищи. По мере стирания терки восстанавливаются. Терки встречаются не только у растительноядных, но и у плотоядных моллюсков и используются как для отсечения частей живых сидящих организмов, так и для сверления раковины жертвы, роль которой могут играть другие представители этого вида, например брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски. Некоторые моллюски, питающиеся древесиной, соскабливают ее при помощи створок раковины. У насекомых взрослых форм и личинок основу механизмов питания составляют челюсти. У иглокожих механизмы питания включают 5 твердых зубов и снабжены мощной группой мышц. Механизмы захвата жертвы В способ питания большинства плотоядных животных, как беспозвоночных, так и позвоночных, включен механизм захвата жертвы. В зависимости от степени предварительной обработки пищи можно выделить три подгруппы механизмов. В этом случае предварительная обработка пищи в виде жевания или механического и химического воздействий отсутствует. Слизистый секрет, поступающий в ротовую полость, облегчает пассаж пищи в кишку. Иногда жертва парализуется или умерщвляется токсическими веществами, которые в момент захвата вводятся в ее тело или изливаются на нее. Часто для захвата пищи применяется специальный аппарат фаринкс, челюсти, другие части рта или конечности. Такие механизмы можно найти почти в каждом типе животных, даже у простейших. В этот процесс включены различные специализированные органы, обеспечивающие уменьшение размеров частиц. Эти механизмы характерны для головоногих и ряда брюхоногих моллюсков, членистоногих ракообразные, насекомые и некоторые другие , а также хордовых. У позвоночных таким способом питаются многие млекопитающие, причем наблюдается значительная адаптация механизмов захвата и размельчения пищи размер, форма и число зубов к типу питания. Указанные механизмы обнаружены у плоских червей, иглокожих, моллюсков и членистоногих. В этом случае пищевые массы больших размеров, которые невозможно проглотить интактными, расщепляются ферментами, секретируемыми хищником или вводимыми в тело жертвы. Образующаяся фрагментированная масса высасывается хищником, проглатывается и подвергается дальнейшему гидролизу в кишке. Таким образом, экстракорпоральное пищеварение служит той же самой цели, что и различные приспособления для жевания, охарактеризованные выше. В ряде случаев расщепление пищи перед заглатыванием достигается комбинированием механического жевания и ферментативного гидролиза. Механизмы поглощения жидкостей или мягких тканей Механизмы поглощения жидкостей или мягких тканей растений и животных в основном встречаются среди беспозвоночных и лишь у некоторых видов взрослых позвоночных животных. Большинство из них — паразиты, довольно тесно связанные с определенным хозяином растением или животным , пищевыми веществами которого они пользуются. Эндопаразиты фактически большую часть своей жизни проводят в организме хозяина: Значительное число эктопаразитов постоянно живет на поверхности тела животного или в полостях, сообщающихся с внешней средой ноздри, жабры и т. Последний тип паразитов сходен с животными, питающимися жидкостями, например с кровососущими летающими насекомыми, которые посещают источник пищи только в течение короткого периода времени. Такие животные между приемами пищи ведут свободный образ жизни и в этом отношении отличаются не только от эндопаразитов, но и от истинных эктопаразитов, постоянно связанных с хозяином. Другим отличием является то, что свободно живущие кровососущие могут в качестве источника пищи использовать разные виды животных. Существует также специализированная группа животных, питающихся нектаром или соком растений. Лишь немногие из этих животных являются истинными хищниками. Последние умерщвляют или даже полностью разрушают жертву при одном акте питания и этим отличаются от паразитов и полупаразитов, которые могут несколько раз подряд кормиться за счет хозяина, не нанося ему значительного ущерба, а также специализированных травоядных. Механизмы, применяемые для питания жидкостями или мягкими тканями, могут варьировать по степени сложности. Часто они включают ротовые отделы, модифицированные для прокалывания источника пищи и обычно снабженные сосательным аппаратом. У кровососущих организмов специальные слюнные железы выделяют секрет, предотвращающий свертывание крови. Другая группа животных не имеет механизмов для прокалывания, а третья — просто всасывает жидкую пищу всей поверхностью тела. В этих случаях эволюция систем всасывания, хотя о ее деталях известно мало, очевидна. Механизмы для прокалывания и сосания жидкой пищи характерны для беспозвоночных плоские и кольчатые черви, членистоногие и ряд других. Среди хордовых к кровососущим относятся лишь некоторые млекопитающие летучие мыши. Интересно, что многие животные, обладающие такими механизмами питания, являются переносчиками эндопаразитических организмов. Механизмы для сосания без приспособлений для прокалывания развиты у тех животных, жидкая пища которых непосредственно пригодна для поглощения нектар, сок растений , а также у эндопаразитов, окруженных расщепленной пищей или жидкостями тела хозяина. К таким животным относятся простейшие, трематоды, нематоды, моллюски и членистоногие. Механизмы для всасывания пищи всей поверхностью тела обнаружены только у животных, постоянно живущих в жидкой питательной среде. Механизмы питания у этих организмов в обычном смысле фактически вся пищеварительная система отсутствуют; они либо никогда не развивались, либо утрачивались вторично при эволюции вида. По образу жизни большинство животных этой группы эндопаразиты простейшие, плоские черви, некоторые моллюски и ракообразные. Все существующие организмы за исключением некоторых эндопаразитов в качестве пищевых веществ используют преимущественно определенные сложные компоненты или макромолекулы. Последние включают белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. В процессе эволюции был сформирован набор специфических гидролитических ферментов, осуществляющих деполимеризацию всех указанных групп пищевых веществ до мономеров, пригодных к всасыванию и ассимиляции. Общая характеристика пищеварительных ферментов Система гидролитических процессов, реализуемых с помощью набора ферментов, атакующих различные связи в пищевых биополимерах, объединяется под названием пищеварения. В целом процессы пищеварения сводятся к разрушению тканевых и клеточных структур пищевого объекта животных, растений, грибов, бактерий , а также сложных молекул пищи, поглощаемых из окружающей среды, до простых соединений как правило, мономеров , пригодных к дальнейшей утилизации. Процессы, связанные с передачей веществ из пищеварительной системы во внутреннюю среду организма или клеток, носят название всасывания. Деградация пищи включает в себя три этапа: Последний механизм играет наиболее существенную роль в процессах деполимеризации пищевых веществ. В связи с этим представляется важным, прежде всего, привести краткую характеристику пищеварительных ферментов. Обращает на себя внимание принципиальное сходство, а иногда и поразительное совпадение ферментных систем, реализующих пищеварение у различных живых организмов. Поэтому те характеристики, которые будут представлены ниже, применимы для ферментных систем как высших, так и низших организмов, а в ряде случаев и для других царств бионта, включая бактерии. Все пищеварительные ферменты являются гидролазами и делятся на три основные группы: Пептид-гидролазы протеиназы, протеазы, пепти-дазы подразделяются на эндо- и экзоферменты. Первые связаны с инициацией протеолиза и расщепляют пептидные связи во внутренних областях белковых молекул, образуя более короткие полипептидные цепи однако они могут также расщеплять пептидные связи, расположенные на концах молекул белков и полипептидов. Эти ферменты действуют как внутриклеточно в пищеварительных вакуолях , так и внеклеточно. Экзоферменты последовательно расщепляют концевые пептидные связи полипептидных цепей, образованных эндопептидазами при гидролизе белков и более высокомолекулярных полипептидов. Они освобождают аминокислоты и образуют более короткие полипептиды, а также олиго- три- и дипептиды. Последние вновь атакуются соответствующими экзоферментами, завершающими гидролиз белковой молекулы до составляющих ее аминокислот. Эндоферменты специфичны по отношению к определенным пептидным связям, и поэтому только часть свободных внутренних пептидных связей фактически атакуется каким-либо одним из них. Эндоферменты протеиназы , расщепляющие до полипептидов большую часть белков пищи, обладают как сходством, так и определенными различиями с ферментами, действующими внутри клеток. Внутриклеточные протеиназы, называемые катепсинами, с оптимумом активности при слабокислых значениях рН, локализованы в лизосомах и обладают относительно широкой субстратной специфичностью. Так называемые кислые протеиназы пепсин у беспозвоночных животных практически не встречаются. У позвоночных животных пепсин секретируется клетками желудка в форме профермента пепсиногена, который после активации соляной кислотой желудочного сока гидролизует преимущественно связи, прилегающие к остаткам ароматических или дикарбоновых L-аминокислот полипептидных цепей. Пепсин расщепляет белки главным образом до полипептидов, хотя среди продуктов гидролиза встречаются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. В желудке представителей одного вида можно встретить несколько различающихся форм пепсина, как, например, у человека и свиньи. У человека в желудочном соке идентифицирована еще одна протеиназа — гастриксин. В желудке сосущих жвачных обнаружен химозин, или реннин — фермент, створаживающий молоко. На том основании, что частично известная последовательность аминокислотных остатков пепсина, гастриксина и реннина весьма близка, высказано предположение, что эти ферменты произошли в процессе эволюции от одного общего предшественника — кислой протеазы в результате удвоения гена через гипотетическую промежуточную протеазу. У представителей всех позвоночных животных клетки поджелудочной железы секретируют сериновые протеиназы — трипсин, химотрипсин несколько ферментов и эластазу панкреатопептидазу. Все эти ферменты первоначально продуцируются в неактивном состоянии в виде предшественников трипсиногена, химотрипсиногена и проэластазы пропанкреатопептидазы. Трипсиноген после активации энтеропептидазой энтерокиназой или аутолитически расщепляет пептидные связи, образованные карбоксильными группами L-аргинина и L-лизина. Эластаза секретируется в виде профермента проэластазы. После активации трипсином фермент гидролизует связи, образованные нейтральными аминокислотами, особенно в эластине. Сопоставление последовательности аминокислотных остатков у трипсина, химотрипсина и эластазы выявило ее отчетливую гомологию. Активные центры ферментов также идентичны и включают остатки серина и гистидина. Ферменты обладающие трипсино- и химотрипсиноподобной активностями, обнаружены в кишечнике целого ряда беспозвоночных животных, в частности в средней кишке личинок Vespa orientalis, у нескольких видов кишечнополостных, ряда насекомых и других организмов. Следует отметить, что микроорганизмы и актиномицеты продуцируют ряд протеолитических ферментов. Коллагеназа выявлена в гепатопанкреасе краба, а также в ядах различных змей. При этом протеиназы беспозвоночных животных, а также трипсино- и химотрипсиноподобные активности по своей молекулярной структуре и молекулярным массам близки с пепсином, трипсином и химотрипсином позвоночных. Однако в отличие от ферментов позвоночных они продуцируются в активной форме. Эти свойства внеклеточных протеиназ сходны с таковыми внутриклеточных ферментов, например таких, как катепсины. Основное различие между этими группами ферментов состоит в том, что внеклеточные ферменты требуют предварительной активации, что может рассматриваться как предосторожность против самопереваривания. Не исключено, что физиологическая роль ингибиторов Кунитца и Казеля, продуцируемых клетками поджелудочной железы позвоночных, также заключается в предупреждении внутриклеточной активации протеолитических ферментов. В число экзопептидаз входит несколько групп ферментов, среди них карбоксипептидазы, аминопептидазы и дипептидазы, которые специфичны по отношению к одному или группе субстратов. Карбоксипептидазы А и В позвоночных секретируются клетками поджелудочной железы в неактивном состоянии как прокарбоксипептидазы А и В. Активация происходит под влиянием комбинированного действия трипсина и энтеропептидазы в случае карбоксипептидазы А и трипсина в случае карбоксипептидазы В. Карбоксипептидаза А гидролизует пептиды, отщепляя С-терминальный остаток L-аминокислоты но не остатки пролина, лизина и аргинина. Карбоксипептидаза В гидролизует пептиды с остатками L-аргинина и L- лизина на С-терминальном конце цепи, отщепляя эти остатки. Карбоксипептидазы обнаружены также в кишечнике беспозвоночных. Аминопептидазы составляют основную часть всей пептидазной активности щеточной каймы клеток кишечного эпителия. Они отвечают также за ариламидазную и всю аминопептидазную активности по отношению к олигопептидам, за половину трипептидазной активности и имеют небольшое, но несомненное отношение к части дипептидазной активности. Ферменты этой группы содержатся также в клетках поджелудочной железы и желудка различных животных, в том числе беспозвоночных. Аминопептидазы реализуют гидролиз пептидной связи, образованной терминальной аминокислотой, имеющей свободную аминогруппу. Завершает гидролиз белков третий тип экзопептидаз — дипептидазы, расщепляющие оставшуюся пептидную связь между двумя аминокислотными остатками. Дипептидазы обычно обладают групповой специфичностью и одна дипептидаза может гидролизовать ряд дипептидов, если они обладают общей аминокислотой. Дипептидазы участвуют в мембранном гидролизе пептидов в тонкой кишке высших животных и человека, а также в пищеварительных органах ряда беспозвоночных. Существуют сведения, что дипептидазы, локализованные в цитозоле, участвуют во внутриклеточном гидролизе дипептидов у бактерий и в тонкой кишке млекопитающих. Однако скорее можно полагать, что внутриклеточные дипептидазы кишечной слизистой высших организмов участвуют в сложных процессах катаболизма белков, а не в расщеплении поступающих в клетку пищевых субстратов. Таким образом, дипептидазы пищеварительного аппарата в зависимости от организации животных могут участвовать как во внеклеточном, так и во внутриклеточном пищеварении. Внутриклеточные эндо- и экзопептидазы могут также встречаться в непищеварительных органах животных. Предполагается, что их функция состоит в поддержании динамического гомеостаза между белками и другими азотистыми соединениями клетки. Важную роль в этих процессах играют процессы синтеза и деградации соответствующих ферментативно активных белков. Ферменты гликозидазы, или карбогидразы , принимающие участие в гидролизе углеводов, можно разделить на две группы: Олигосахариды, в том числе три- и дисахариды например, рафиноза и сахароза , а также дисахариды, образующиеся в процессе гидролиза полисахаридов мальтоза и изомальтоза расщепляются до моносахаридов соответствующими экзоферментами. Следовательно, как и при гидролизе белков, расщепление углеводов протекает стадийно, причем различные этапы этого процесса катализируются разными ферментами, обладающими специфичностью к определенным катализируемым реакциям. Известен ряд ферментов, гидролизующих углеводы. Многие из ферментов, встречающихся у животных, представлены различными амилазами. Все амилазы гидролизуют крахмал и гликоген, но не целлюлозу. Крахмал растительного происхождения является смесью амилозы и амилопектина, в то время как гликоген полисахарид животного происхождения состоит из одного компонента, сходного с амилопектином, но имеющего более разветвленную молекулу. Затем амилазы расщепляют декстрины до мальтозы и мальтоолигосахаридов, которые в свою очередь гидролизуются до мальтозы и глюкозы. В итоге под действием амилаз происходит полная конверсия крахмала и гликогена в мальтозу, изомальтозу и небольшое количество глюкозы. Экзогликозидазы гидролизуют олиго-и дисахариды мальтозу и изомальтозу, образованные при гидролизе крахмала и гликогена, сахарозу, лактозу и трегалозу до конечных продуктов гидролиза — моносахаридов. Амилаза гидролизует мальтозу, а также отщепляет концевые глюкозидные остатки в полисахаридных цепях, принимая участие в расщеплении крахмала и гликогена. Перечисленные ферменты имеются в виду экзогликозидазы синтезируются в кишечных клетках как хордовых, так и беспозвоночных животных. Важно, что внутриклеточные гликозидазы беспозвоночных животных, у которых имеет место внутриклеточное пищеварение, по своим функциям и многим характеристикам сходны с таковыми внеклеточных ферментов. Что касается переваривания целлюлозы, составляющей большую часть пищи травоядных, то лишь небольшое число животных обладает ферментными системами целлюлаза , способными расщеплять это вещество на более простые продукты, способные к всасыванию и ассимиляции. В эту группу входят гнилостные бактерии и грибы, ряд брюхоногих и пластинчатожаберных моллюсков, некоторые ракообразные, рептилии и рыбы Ctenolepisma , насекомые, а также простейшие, использующие целлюлазу для деградации клеточных стенок зеленых водорослей и утилизации их содержимого. Целлюлаза играет важную роль в переваривании целлюлозы у кольчатых червей и иглокожих. Большинство травоядных животных как позвоночных, так и беспозвоночных для гидролиза целлюлозы использует симбионтные организмы. Липазы как внеклеточные, например, панкреатическая л. Главная Сравнительная физиология Физиология питания и пищеварения.
Способы питания животных
ТЕМА: ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ
Безопасная эксплуатация зданий и сооружений образец
Крыжовник защитник описание сорта
Способы захвата, переработки пищи животными
На сколько хватает аккумулятора электронной сигареты
Бумажная шкатулкасвоими руками
Эволюция питания. Основные типы питания. Эволюция пищеварительной системы.
Сколько стоит чистка матрицы смартфонов в москве