Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений

Микробно-растительные взаимодействия при росте растений. Симбиоз актиномицетов и растений. Грибо-растительный симбиоз, микориза. Паразитизм микроорганизмов на растениях. Численность микроорганизмов различных физиологических групп в различных типах почвы.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

“ Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений ”
Микробно-растительные взаимодействия являются основой жизни на планете. Растения поставляют кислород и продукты питания для человека, животных и существенной части микромира. Микроорганизмы осуществляют возврат питательных элементов для растений, разлагая и потребляя в качестве субстратов как отмершие растения, так и зачастую живые. В последнем случае мы имеем дело с паразитизмом микроорганизмов на растениях. В целом же микроорганизмы и растения успешно сосуществуют вместе. Боле того, именно совместное развитие бактерий рода Rhizobium и растений семейства бобовых, а также микоризных грибов и разнообразных растений - распространённый пример симбиоза.
1. Систематика микробно-растительных взаимодействий
Микробно-растительные взаимодействия можно классифицировать по-разному. Их можно подразделить на специфические, эволюционно закреплённые, и неспецифические, временные и случайные. Оценивая пространство или среду, можно отметить наземные и внутрипочвенные взаимодействия.
Эволюционно микроорганизмы - более древние живые существа, чем растения. Считается, что бактерии возникли раннее 3,5 млрд лет назад (архей), одноклеточные растения и водоросли появились в протерозое (1,6 млрд лет назад), а первые микроскопические наземные водоросли возникли, вероятно, на границе протерозоя и палеозоя (0,6-0,5 млрд лет назад). И только в раннем девоне (около 0,4 млрд лет назад) высшие растения были уже весьма разнообразны и имели корни и зачатки сосудов. Грибы, как предполагается, возникли в кембрии (? 0,6 млрд лет назад). Так как растения появились позже бактерий, следовательно, их взаимодействие развивалось постепенно, и растениям приходилось внедряться в уже занятые бактериями экониши. Это означает, что растения обладают такими особенностями, которые позволяют им успешно конкурировать с микроорганизмами, уверенно занимать заселённые микроорганизмами экониши и, более того, использовать микроорганизмы. В свою очередь, микроорганизмы также приобрели способность использовать растения для роста, развития и расселения.
Растения подразделяют на высшие и низшие, микроскопические и макроскопические. В силу довольно близких размеров низших, одноклеточных растений и бактерий и грибов, эти живые организмы часто занимают одни и те же экониши.
Взаимодействие микроорганизмов и растений следует рассматривать как со стороны микроорганизмов, так и со стороны растений.
С организационно-морфологической точки зрения прокариоты представлены как одноклеточными (в основном), так и «многоклеточными», точнее мицелиальными организмами, к которым относятся актиномицеты. Следовательно, в бактериально-растителтных взаимодействиях имеют место взаимодействия прокариотных одноклеточных и мицелиальных организмов с одноклеточными, многоклеточными и организованными в ткани и органы высшими растениями.
К микроорганизмам относят и царство грибов. Грибо-растительные взаимодействия и взаимоотношения составляют важную часть биологии. Грибы и растения относятся к эукариотам, т. е. формально принадлежат к одному уровню клеточной организации. Именно благодаря высокой обоюдной организации растений и грибов их взаимодействия носят более широкий и часто более драматический характер. По разным оценкам, известно от 120000 до 250000 видов грибов, и среди них свыше 8000 видов фитопатогенных, а среди бактерий известно только около 200 фитопатогенных видов.
Среди грибов есть одноклеточные организмы, дрожжи и, следовательно, имеет место взаимодействие одноклеточных грибов с одноклеточными и многоклеточными, низшими и высшими растениями. Однако более многочисленны талломные или мицелиальные грибы. По наличию или отсутствию полового процесса у грибов их подразделяют на высшие (совершенные) и низшие (несовершенные). Среди взаимодействий тех и других грибов с растениями имеются общие закономерности, но есть и различия. Например, разные стадии развития грибов могут проходить как на одном хозяине-растении, так и на разных.
Вирусы, другие микроскопические биологические объекты также вписываются в систему микробно-растительных взаимодействий. Однако положение вирусов в иерархии живого остаётся спорным, и они скорее воздействуют на растения, чем взаимодействуют с ними, хотя при движении вирусных частиц в плазмодесмах растений можно говорить о вирусно-растительном взаимодействии.
К сфере растительно-микробных взаимодействий относятся также взаимодействия микроскопических животных и растений. Часто эти взаимодействия носят паразитарный характер, где растения играютют роль хозяина.
При систематизации микробно-растительных взаимодействий необходимо отметить уровни способов взаимодействия с точки зрения организации материи. Наиболее важным является химический уровень взаимодействий. На этом уровне имеют место такие взаимодействия, как «узнавание» хозяина, обмен «информацией», восприятие или торможение молекул и организмов, и др. Физический уровень - это физический контакт микроорганизма и растения. Биологический уровень - это и молекулятно-генетический уровень взаимодействия, и клеточный уровень, который для многих организмов является уже и организменным. Клеточный уровень взаимодействий по отношению к микроорганизмам трудно отделим от популяционного уровня. В микробно-растительных взаимодействиях имеет место и уровень сообществ, который наиболее сложен.
Проблему микробно-растительных взаимодействий можно рассматривать и с практической стороны, что имеет место в специальных курсах, посвящённых фитопатологии конкретных групп растений, защите растений, их продуктивности и др.
Можно говорить о продолжении взаимодействия микроорганизмов и растений после отмирания одного из компонентов. При отмирании растения происходит его разрушение и утилизация микроорганизмами, как и наоборот.
2. Роль м икроорганизмов в жизни растений
Микроорганизмы в жизни растений выполняют функцию средообразования и общего питания. Они осуществляют разложение и минерализацию растительных остатков и органического вещества в целом, высвобождая и возвращая в почву минеральные элементы, необходимые для роста растений, а в атмосферу - CO2 некоторые другие газы. Микроорганизмы продуцируют стимуляторы роста и токсические для растения вещества и др. Микроорганизмы фактически создают почву.
Бактерии играют ключевую роль в обеспечении экосистем азотом. Активными и наиболее изученными азотфиксаторами являются симбиотические азотфиксирующие бактерии, особенно представители рода Rhizobium, Bradyrhizobium и Azospirillum. Существенную роль микроорганизмы, а именно грибы, играют и в обеспечении растений фосфором. Грибами обрастают корни растений с образованием микоризы. Ризосферные микроорганизмы могут оказывать и прямое защитное действие одних растений относительно других.
Существуют бактерии - стимуляторы роста. Это, например, некоторые штаммы бактерий рода Pseudomonas, которые защищают растения от заморозков, предотвращая кристаллообразование на наземных частях растения при кратковременном резком понижении температуры. Представители рода Bacillus, Agrobacterium и Pseudomonas являются «поставщиками» биоконтролирующих агентов.
Микроорганизмы оказывают на растения и много негативных воздействий. Кроме прямого паразитизма микроорганизмов на растениях имеют место и опосредованные негативные воздействия, например создание микроорганизмами анаэробиоза в переувлажнённых почвах. Если такие почвы богаты к тому же органическим веществом, то иногда имеет место массовое развитие сульфатредуцирующих бактерий, один из продуктов метаболизма которых - сероводород, крайне ядовитый для всего живого.
3. Роль растений в жизни микроорганизмов
Растения являются источниками питания для микроорганизмов, в первую очередь для гетеротрофных организмов, и для аэробных, и для анаэробных.
Микроорганизмы используют растения в качестве источника питания как пассивно, так и активно, паразитируя на них и часто приводя к гибели, т.е. растения, являются также частично и средой обитания для микроорганизмов. Растения оказывают какое-то селектирующее влияние на окружающее его и находящееся на нём микробное сообщество.
Растения осуществляют физическую защиту микроорганизмов, а также участвуют в их распространении. Во время роста растений имеет место физический перенос микроорганизмов как вглубь почвы, так и на поверхность, в надпочвенное пространство, и, следовательно, служат переносчиками (векторами) для микроорганизмов. При поедании растений животными разного уровня организации микроорганизмы попадают в желудочно-кишечный тракт этих животных. Часть микроорганизмов погибает, а часть с экскрементами опять попадает на поверхность растений и почву. Поэтому можно говорить о цикле микроорганизмов, где растения исполняют роль и переносчиков, и субстратов одновременно.
4. Микробно-растительные взаимодействия при росте и развитии растений
Логично начать с прорастания семян в почве. Однако семена растений, попадающие в почву, уже заселены микроорганизмами, т. е. микробно-растительные отношения начинаются гораздо раньше. Очень часто микроорганизмы уже находятся внутри созревшего семени. Потенциально семя растения может нести на (в) себе бактериальные клетки, их эндоспоры или цисты, конидиеспоры и / или обрывки гиф актиномицетов, обрывки мицелия грибов, цисты простейших, а также яйца нематод и вирусы. Численность микроорганизмов варьирует и зависит от географических и климатических факторов и др. Важную роль в контаминации поверхности семян, способности удерживаться на их поверхности играют такие характеристики микроорганизмов, как размеры и морфология, структура поверхности клеток, способность к длительному выживанию при обезвоживании, при воздействии света и т.д.
На поверхности и в покровах, а также в тканях разных семян можно обнаружить бактерии, принадлежащие к родам Agrobacterium (рис. 1,а), Arthrobacter, Bacillus, Burkholderia, Clavibacter, Clostridium (рис. 1,б), Curtobacterium, Erwinia, Pseudomonas (рис. 1,в), Rhizobacter, Rhizomonas, Streptomyces, Xanthomonas и др., Грибы родов: Acremonium, Alternaria, Aspergillus, Botrytis, Fusarium, Gibberella, Penicillium, Perenospora, Phoma, Phitophthora, Ustilago, Verticillium и др.
Рис. 1, а - Выросты на стебле растения - результат развития Agrobacterium tumefasciens
Рис. 1, б - Клетки Clostridium pasteurianum со спорами. Увел. X 3500 (по В.И. Дуде)
Рис. 1, в - Pseudomonas fluorescens
В семени растений, даже находящихся в состоянии глубокого покоя, протекают процессы метаболизма и, следовательно, происходят обменные процессы с окружающей средой.
При попадании в благоприятные условия влажности и температуры семя растения набухает и прорастает. При этом происходят соответствующие Молекулярно-генетические и физико-биохимические процессы. Влажность и температура оказывают соответствующее действие и на микроорганизмы, находящиеся на поверхности семени. Однако основное действие на микробное сообщество поверхности семян оказывает «выброс» органических веществ из набухающего и прорастающего семени. Концентрация и состав таких веществ вида специфичны.
5. Микробно-растительные взаимодействия в ризосфере и ризоплане
Прорастающее и развивающееся из семени в почве растение сталкивается с различными микроскопическими биологическими объектами. Будущее растение контактирует с ними как формирующейся корневой системой, так и стеблем, пока проростком. Корень контактирует с неспецифическими для него микроорганизмами, т. е. такими, контакт с которыми не приводит к его инфицированию, и со специфическими, инфицирующими корень микроорганизмами. Среди инфицирующих имеются непатогенные (клубеньковые бактерии, микоризные, эндо- и эктомикоризные грибы) и типичные патогенны.
Совокупность корневой системы с почвой представляет собой сложную экологическую нишу, заселенную полезными, вредными и нейтральными для растений микроорганизмами].
Пространство и почву, окружающие формирующийся корень, называют ризосферой. Считается, что первое определение понятия ризосферы было дано Хилтнером в 1904 году. В настоящее время под ризосферой понимают пространство вокруг корня от 0 до 2-8 мм в диаметре, в котором имеет место более обильное развитие микроорганизмов из-за стимулирования их роста корневыми выделениями, а в более широком смысле - корневыми депозитами. Пространство ризосферы иногда называют ещё эндоризосферой, включая в это понятие и ткани самого корня в противовес ризоплане, под которой подразумевают только то, что находится непосредственно на поверхности корня и прикреплено к корню. Корневые экссудаты представляют собой низкомолекулярные органические вещества, продукты фотосинтеза и метаболизма (сахара, органические и аминокислоты, спирты, гормоны, витамины и др.). Эти вещества «вытекают» из зоны растяжения корня в процессе его роста и развития.
Корневые ризодепозиты включают не только экссудаты, но и все другие вещества - высокополимерные слизи полисахаридной и белковой природы, ферменты, отмирающие и слущивающиеся поверхностные клетки с их содержимым, куски тканей, корневой чехлик, корневые волоски, летучие органические вещества и др. В виде ризодепозитов растение теряет более 30-40% продуктов фотосинтеза.
Имеет место и чисто механическое воздействие растущего корня на окружающую его эконишу.
Активная секреция клетками корня различных веществ обеспечивает питательными субстратами микроорганизмы, образующие с ним прочные ассоциации как внутри корневых тканей, так и на корневой поверхности (ризоплане), а также в почве, непосредственно окружающей корни (ризосфере). В связи с этим в ризосфере и ризоплане в значительных количествах концентрируются бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли и нематоды, существенно превышая количество этих же организмов в обычной почве. Одной из характеристик ризосферы различных растений, отражающей ее заселенность микроорганизмами, является количественное отношение R / S (rhizosphera / soil - ризосфера / почва). Величина R / S показывает, во сколько раз количество микроорганизмов определенной таксономической группы в ризосфере данного растения превышает количество этих микроорганизмов в почве. Для большинства бактерий величина R / S колеблется от 2 до 25. В ризосфере в отличие от свободной от корней почвы доминируют грамотрицательные бактерии, причем преобладают флуоресцирующие бактерии рода Pseudomonas. Некоторые штаммы бактерий Pseudomonas putida (рис. 2), P. Fluorescens (см. рис. 1,в выше), P. aureofaciens (chlororaphis), P. corrugata и др. способствуют значительному улучшению роста и развития растений. В настоящее время бактерии, обладающие совокупностью полезных для растений свойств, принято обозначать как PGPR (от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria - ризобактерии, способствующие росту растений)].
Феномен более высокой плотности микроорганизмов вокруг корня за счёт потребления экссудатов и ризодепозитов называется ризосферным эффектом. Численность микроорганизмов в ризосфере может превышать их численность в окружающей почве от нескольких % до десятков % и даже на порядок.
Общая численность микроорганизмов зависит от типа почвы, растения и др. факторов.
5.1 Положительное влияние PGPR Pseudomonas на растения
1. Прямая или непосредственная стимуляция роста растений за счет синтеза различных метаболитов, полезных для растений;
2. Опосредованная стимуляция роста растений за счет вытеснения и подавления развития почвенных фитопатогенов или микроорганизмов, угнетающих рост растений.
К первому типу прежде всего можно отнести способность PGPR Pseudomonas синтезировать регуляторы роста растений и улучшать фосфорное питание растений. Кроме того, некоторые штаммы псевдомонад способны к фиксации атмосферного азота и индукции у растений устойчивости к фитопатогенам.
синтез регуляторов роста растений. У ризосферных псевдомонад наиболее хорошо изучена способность к синтезу индолил-3-уксусной кислоты (ИУК), которая, как известно, стимулирует развитие корневой системы растений. Однако большинство штаммов псевдомонад, стимулирующих рост растений, продуцируют ИУК в незначительных количествах (3-5 мкг/мл), тогда как псевдомонады, угнетающие рост растений, продуцируют до 20 мкг/мл ИУК. Исследования синтеза ИУК у PGPR Pseudomonas демонстрируют возможность получения генетически модифицированных штаммов PGPR Pseudomonas, способных к повышенному синтезу ИУК;
улучшение фосфорного питания растений. Фосфор присутствует в почве в виде органических (отложения растительного, животного и микробного происхождения) и неорганических или минеральных соединений. Из этого общего пула фосфорных соединений только около 5% доступны растениям. Некоторые микроорганизмы, в особенности микоризные грибы и некоторые ризобактерии, способны усиливать поступление фосфора в растения. Бактерии могут использовать две системы повышения концентрации экзогенного фосфата: 1) за счет гидролиза органических фосфатов под действием фосфатаз; 2) путем растворения минеральных фосфатов за счет продукции кислот;
фиксация атмосферного азота. В холодных климатических зонах в ризосфере растений азотфиксирующие псевдомонады доминируют над представителями других таксономических групп азотфиксаторов. Преимущество псевдомонад выражается в их холодоустойчивости, поскольку оптимальная температура для азотфиксации 14-20°С. В то же время для процесса азотфиксации других ассоциативных диазотрофов, как, например, бактерий рода Azospirillum, оптимальной температурой является 25°С. Ризобактерии Pseudomonas наряду с другими свободноживущими и ассоциативными диазотрофами родов Azotobacter, Bacillus, Klebsiella и Azospirillum могут играть существенную роль как в ассоциативных, так и в симбиотических азотфиксирующих сообществах, улучшая, к примеру, клубенькообразование у бобовых при совместном использовании с некоторыми штаммами Rhizobium и Bradirhizobium;
индукция резистентности к фитопатогенам. Например, обработка корней бобов и гвоздики определенными штаммами PGPR P. putida повышает устойчивость растений к фитопатогенному грибу Fusarium solani (рис. 3). При этом отмечаются усиление лигнификации корневой ткани и повышение содержания фитоаллексинов в стеблях растений.
Опосредованная стимуляция роста растений:
Бактерии рода Pseudomonas - одна из наиболее изученных групп бактерий-антагонистов почвенных фитопатогенов.
Продукция сидерофоров. Хорошо известна способность псевдомонад продуцировать желто-зеленые флуоресцирующие водорастворимые пигменты, называемые сидерофорами, которые выполняют функцию связывания и транспорта железа в клетки бактерий. Сидерофоры флуоресцирующих псевдомонад имеют различную химическую структуру и обладают, как правило, высоким сродством к трехвалентному железу, образуя с ним стабильные комплексы, недоступные для использования фитопатогенами. Фитопатогены продуцируют собственные сидерофоры, однако в отличие от сидерофоров псевдомонад они гораздо медленнее связываются с ионами железа, и псевдомонады выигрывают в конкурентной борьбе с фитопатогенами за такой жизненно важный элемент, как железо. Таким образом, связывание железа сидерофорами псевдомонад приводит к ограничению роста фитопатогенов и улучшению роста растений.
Синтез антибиотиков. PGPR Pseudomonas способны продуцировать широкий спектр вторичных метаболитов, в том числе антибиотиков. Наиболее хорошо изученными антибиотиками, играющими важную роль в супрессии болезней растений, являются антибиотики группы феназинов, флороглюцинов, пиолютеорин, пирролнитрин и оомицин А. Роль продукции антибиотиков в защите растений непосредственно в почве была показана в исследованиях Л. Томашов по бактеризации семян пшеницы штаммом P. fluorescens 2-79 и его дефектным по синтезу феназинового антибиотика (феназин-1-карбоновой кислоты) мутантом. Защиту растений от одного из возбудителей корневой гнили обеспечивал только исходный штамм с нормальной продукцией антибиотика, тогда как мутантный штамм хотя и не полностью, но в значительной степени утрачивал эту способность.
5.2 Факторы, влияющие на колонизацию PGPR Pseudomonas ризосферы растений
PGPR Pseudomonas могут оказывать положительное действие на растение только при успешной колонизации ими его ризосферы. Поэтому чрезвычайно важно углубленное изучение процесса колонизации PGPR Pseudomonas ризосферы растений. Известно много факторов, влияющих на колонизацию бактериями корней растений и жизнедеятельность псевдомонад в почве и ризосфере:
адгезия клеток к корневой поверхности - способность ризобактерий прикрепляться к поверхности корней растений;
хемотаксис и подвижность клеток псевдомонад - способность бактериальных клеток перемещаться к корням растений, секретирующим широкий набор источников углеродного и азотного питания для микроорганизмов;
4) выживаемость PGPR Pseudomonas в ризосфере. Для выживания в ризосфере бактерии должны адаптироваться к специфическим условиям этой экологической ниши. В частности, бактерии должны быть резистентны к губительным для них ферментам (пероксидазы, протеазы) или токсичным соединениям (фенольные соединения растений), а также обладать в некоторых случаях осмо- или холодотолерантностью. Биотическими факторами, влияющими на выживаемость ризобактерий, является наличие в ризосфере конкурентов или других организмов, оказывающих негативный эффект на PGPR Pseudomonas, таких, как простейшие (амебы и инфузории), хищные бактерии и бактериофаги.
В 1974 1976 гг. бразильский учёный И. Доберейнер впервые обнаружил спиралевидные грамотрицательные аэробные (микроаэрофильные) бактерии - азоспириллы, развивающиеся в ризосфере и ризоплане тропических травянистых растений, обладающие способностью к азотфиксации и вступающие в ассоциативные взаимоотношения с растениями. К данным бактериям относятся такие виды, как Azospirillum lipoferum, A. brasilense (рис. 4, а,б), A. amozanense, A. halopraeferans.
Рис. 4, б - Azospirillum brasilense
Рост и развитие ассоциативных бактерий связаны с поступлением к ним от растений легкодоступных источников углерода и энергии в виде корневых выделений (сахаров, органических кислот и др.), а также корневого отпада и опада.
В ризосфере небобовых растений достаточно широко распространены и азотфиксирующие бактерии родов Enterobacter, Klebsiella, Escherichia, Erwinia, Citobacter, которые представляют собой грамотрицательные палочки, подвижные (кроме представителей рода Klebsiella), факультативные анаэробы.
В ризосфере на корнях кукурузы, сорго и риса обнаружен новый вибриоидный организм - Herbaspirillum seropedicae (рис. 5), способный к фиксации азота в условиях ассоциативного симбиоза.
Рис. 5 - Herbaspirillum sp. seropedicae
Herbaspirillum seropedicae - грам-отрицательные бактерии, способные к фиксации азота и стимулированию роста растений.
На корнях злаковых и других небобовых растений распространены представители рода Pseudomonas, среди которых имеется ряд азотфиксаторов.
Ассоциативная азотфиксация протекает практически во всех почвах в прикорневом пространстве или на корнях различных небобовых растений.
При таком практически повсеместном распространении эффективность её, определяемая деятельностью диазотрофных бактерий, далеко не одинакова по разной растительностью.
Активность ассоциативной азотфиксации определяется количеством органических веществ - корневых выделений и корневого спада. Считают, что высокая активность азотфиксации в ризосфере тропических растений (сахарного тростника, маиса и др.) обусловлена их способностью использовать при фотосинтезе путь через дикарбоновые кислоты (С-4 путь). Этим растениям необходимо интенсивное освещение, максимальная скорость фотосинтеза у них существенно выше, чем у растений, использующих цикл Кальвина (С-3 путь) (овёс, пшеница, ячмень и др.). Полагают, что поскольку растения С-4 типа расходуют мало углеводов при фотодыхании, то большее количество последних может быть использовано для роста корней и увеличения корневой экссудации. Перечисленные особенности положительно сказываются на уровне ассоциативной азотфиксации. И можно отметить, что ассоциативные бактерии Azospirillum lipoferum преимущественно развиваются в ризоплане растений с С-4 типом фотосинтеза, а Azospirillum brasilense - в ризоплане с С-3 типом фотосинтеза.
Уровень азотфиксации, которая протекает в почве без растений и осуществляется благодаря деятельности свободноживущих диазотрофов, существенно ниже, чем в почве под растениями. Обычно свободноживущие в почве бактерии, связывающие азот, используют как источник углерода и энергии пожнивные растительные остатки, а ассоциативные диазотрофы - органические вещества, выделяемые растениями в прикорневую зону в виде корневых экссудатов и корневого опада.
6. Микробно-растительные взаимодействия в филлосфере и филлоплане
Пространство, окружающее надпочвенную поверхность растения, включая ткани этого растения, называют филлосферой, а поверхность растения - филлопланой. Микроорганизмы, колонизирующие надземные поверхности растений, называют иногда эпифитными микроорганизмами. Количество микроорганизмов, обнаруживаемых на поверхности листьев, иногда может достигать 108 клеток на грамм свежих листьев, или 106 на 1 см2. Численность и разнообразие микроорганизмов зависит от вида растения и от его местообитания, климата, погодных условий и некоторых др. обстоятельств. К этим микроорганизмам относятся сапротрофные и фитопатогенные представители родов Pseudomonas, Erwinia, Xanthomonas, Agrobacterium, Enterobacter, Klebsiella, Methylobacterium и др. Имеются различия в микробном сообществе верхней стороны листа и нижней. Существенную роль играют в этом свет и температура.
Pseudomonas syringae - фитопатогенная грамотрицательная палочковидная бактерия с одним жгутиком. Вызывает бурое слизетечение, обморожения, повреждения плодов и пятнистость листьев].
При прорастании растение выносит на своей поверхности из почвы типично почвенные микроорганизмы. Однако со временем, под влиянием окружающих условий, качественный состав микробного сообщества на поверхности растений меняется.
Устьица, имеющиеся на листьях и других частях растений, служат главными местами газообмена (CO2 и O2) растений с окружающей средой и одновременно - местами выделений некоторых других веществ, в частности ЛОВ. Существенную часть нелетучих веществ составляют сахара и органические кислоты, к ЛОВ относятся эфирные масла, высшие спирты и др. Оказалось, что именно устьица очень часто служат «входными воротами» для инфекций.
Однако не все органические вещества, выделяемые растениями, и не всегда являются субстратами и полезны для микроорганизмов. Некоторые из них - фитоциды - оказывают ингибирующее действие. К ним относятся гликозиды, терпеноиды и др.
Ассоциативная азотфиксация может также осуществляться в филлосфере или филлоплане, т. е. на поверхности растений. Здесь обитают эпифитные бактерии, среди которых широко распространены азотфиксаторы. Доминируют бактерии семейства Enterobactenaceae, преимущественно рода Erwinia (Erwinia herbicola) (рис. 7).
Erwinia herbicola - грамотрицательная неспорообразующая бактерия.
Эти бактерии развиваются и фиксируют азот, используя выделения органических и минеральных соединений, главным образом углеводов и органических кислот при экзосмосе, а также летучие органические вещества (альдегиды и пр.). [Считается, что через филлосферу может выделяться до 15-18% ассимилятов растений].
Количество азота, фиксированного ассоциативными бактериями в филлосфере растений, зависит и от вида растения, и от внешних факторов (температуры, влажности, солнечной радиации и др.).
Свет резко усиливает «утечку» углеводов из листьев, тогда как выход многих других соединений светом не активируется. Наибольшее количество углеводов было обнаружено в зрелых листовых оболочках и вблизи апикальных и интеркалярных меристематических тканей стебля и листьев, а присутствие излишков фотосинтеза обеспечивало благоприятные условия для развития азотфиксирующих микроорганизмов].
Считают, что ассоциативная азотфиксация происходит в филлоплане всех небобовых растений, хотя её эффективность различна и определяется главным образом генотипом растений.
7. Специфические взаимовыгодные формы микробно-растительных взаимодействий
7.1 Симбиотические взаи моотношения бактерий и растений
Симбиоз (Антуан Де Бари, 1879) - это «совместное существование разных организмов». Однако традиционно сложилось, что в качестве примера симбиоза микроорганизмов и растений приводится взаимовыгодное сосуществование бактерий рода Rhizobium, способных к азотфиксации, с бобовыми растениями, хотя этот тип взаимоотношений более соответствует понятию мутуализма.
Бактерии рода ризобиум - это аэробные грамотрицательные палочки длиной 0,7-1,8 мкм, живущие в почве и на поверхности растений. При инфицировании бобовых вызывают у последних образование на корнях клубневидных образований (рис. 8, 9).
Для каждого рода бобовых имеются свои разновидности (штаммы) бактерий, которые называют по названию растения-хозяина. Например, Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rh.lupini - клубеньковые бактерии люпина и пр. (рис. 10).
Рис. 8 - Клубеньки на корнях сои. Бактерии-ризобии, живущие в клубеньках, переводят атмосферный азот в доступную для растений форму (аммоний), получая взамен комфортные условия жизни и все необходимые питательные вещества. Фото с сайта www.uoguelph.ca
Рис. 9 - Симбиотическая фиксация азота в корневых клубеньках бобовых: 1 - корень гороха с клубеньками; 2 - клубеньки в разрезе; 3 - растительная клетка в разрезе, заполненная бактериями; 4 - бактерии, находящиеся в клетках растения приобретают необычную форму; 5 - внедрение бактерий через кончики корневых волосков, и рост инфекционных нитей
Рис. 10 - Образование клубеньков у различных видов растений: 1 - азолла; 2 - клубеньки чины; клевера; вики; 3 - клубеньки на корнях арахиса; 4 - клубеньки на корнях ольхи; 5 - возникновение инфекционных нитей в корневых волосках; 6 - искривление корневых волосков бобовых в присутствии клубеньковых бактерий; 7 - клетки бактерий из клубеньков люцерны; 8 - бактероид клубеньковых бактерий клевера; 9 - клетки клубеньковых бактерий на поверхности волоска; 10 - азотобактер
Симбиотические взаимодействия микроорганизмов и растений курсовая работа. Биология и естествознание.
Реферат по теме Психологические особенности социальных классов
Контрольная Работа По Кубановедению 2 Класс
Лабораторная Работа Микроскоп 5 Класс
Реферат: Чизкейк – история и правила приготовления
Требования К Выполнению Практической Работы
Реферат: The Nature Of Ethics Essay Research Paper
Государственное Регулирование Строительной Отрасли Курсовая
Дипломная работа: Банковский маркетинг и проблемы его совершенствования. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат по теме Понятия и цели уголовного наказания
Культура Речи Современных Школьников Сочинение
Сочинение Про Любимое Хобби
Реферат: Programmer Alan Turing Essay Research Paper Alan
Контрольно Диагностические Работы Окружающий
Сочинение Рассуждение По Произведению Сигнал
Каким Шрифтом Заголовки В Реферате
Курсовая работа по теме Расчет выбросов от предприятия по производству керамических кувшинов
Дипломная работа: Подтверждение цикла работы автоматики винтовки с клиновым запиранием под патрон 7,62, газоотводного типа
Нтск Сочинение По Русскому Языку 6 Класса
Реферат: Влияние революции в России на ситуацию в мире
Реферат Дзюдо По Физкультуре
Роль фауны в жизни леса - Биология и естествознание реферат
Разработка условий оптимизации процесса амплификации ДНК - Биология и естествознание дипломная работа
Клеточная биотехнология - Биология и естествознание реферат