Развитие органического мира - Биология и естествознание реферат

Главная

Биология и естествознание
Развитие органического мира

Состояние живого вещества, описываемое набором физико-химических характеристик: массой, химическим составом, энергией, электрическими свойствами. Трудности возникновения генетического кода. Модель глобального биотического (экологического) кризиса.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru//
Размещено на http://www.allbest.ru//
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ
ГУМАНИТАРНО-ЭКОНОМИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
Концепции современного естествознания
Ст. преподаватель кафедры математики
Жизнь на Земле чрезвычайно многообразна. Она представлена ядерными и доядерными одно- и многоклеточными существами. Богатейший мир многоклеточных существ представлен тремя царствами -- грибами, растениями и животными. Каждое из них в свою очередь представлено разнообразными типами, классами, отрядами, семействами, родами, видами, популяциями и особями. Все эти таксоны являются результатом исторического развития мира живого, его эволюции.
Возникнув, жизнь стала развиваться быстрыми темпами (ускорение эволюции во времени). Так, развитие от первичных пробионтов до аэробных форм потребовало около 2 млрд. лет, тогда как с момента возникновения наземных растений и животных прошло около 500 млн. лет; птицы и млекопитающие развились от первых наземных позвоночных за 100 млн. лет, приматы выделились за 12--15 млн. лет, для становления человека потребовалось около 3 млн. лет.
Происхождение и развитие жизни -- одна из трех важнейших мировоззренческих проблем наряду с проблемой происхождения Вселенной и проблемой происхождения человека. В данной работе поставлена цель рассмотреть основные этапы эволюции развития мира.
Глава 1.Развитие органического мира
Свидетелями истории органического мира служат ископаемые остатки (окаменелости) животных и растений, которые встречаются в осадочных породах. Расположение их во времени находят в соответствии с геохронологической шкалой (геохронологией). Различают относительную и абсолютную (или ядерную) геохронологические шкалы. Первая дает представление о том, какие отложения в земной коре более «молодые», а какие более «старые», без оценки длительности времени, прошедшего с момента их образования. Вторая, наоборот, показывает возраст отложений в миллионах лет. При определении относительного возраста различных пород используют принцип Стенсена, согласно которому каждый вышележащий пласт (при ненарушенной последовательности) моложе нижележащего. Установленная последовательность слоев в геологическом разрезе составляет стратиграфию данного района. Одна из основных задач, возникающая при сравнении стратиграфии удаленных друг от друга районов (стран, материков), -- это определение толщ близкого возраста. Глубина залегания может дать только поверхностную оценку. Более успешным оказывается палеонтологический метод, основанный на изучении и сопоставлении окаменевших остатков растений и животных, а также следов их жизнедеятельности. В первую очередь обращают внимание на те организмы, которые сочетали широкое распространение и изобилие с быстрой сменой разнообразных форм во времени. Организмы, удовлетворяющие этим требованиям, получили название руководящих ископаемых.
Для каждого периода установлен свой комплекс таких организмов (планктонные организмы -- фораминиферы, водоросли, кораллы, раковины моллюсков, отпечатки скелетов членистоногих, остатки скелета динозавров, отпечатки листьев, пыльца растений и другие). Принципы биостратиграфии были заложены в 19 в. У.Смитом в Великобритании, Ж.Кювье и А.Д' Орбоньи во Франции, В.О.Ковалевским в России. Сопоставление окаменелостей различных пластов позволило установить необратимый характер развития органического мира и выделить в геологической истории Земли ряд этапов. В истории Земли выделяют два эона -- докембрийский (криптозойский, или скрытый) и фанерозойский (явный). Только в фанерозозое ископаемые остатки удовлетворяют требованиям биостстратиграфии, поэтому докембрийский период классифицирован менее подробно. Относительная геохронологическая шкала была утверждена в 1881 году на II Международном геологическом конгрессе в Болонье.
Абсолютная геохронологическая шкала строится на основе радиоизотопного анализа, предложенного в начале 20 века П.Кюри во Франции и Э.Резерфордом в Великобритании. Измерение возраста основано на содержании в минералах продуктов радиоактивного распада таких элементов, как уран, торий, калий. При этом принимают, что скорость их распада в истории Земли остается постоянной. Данный метод позволил установить абсолютный возраст и продолжительность каждого из периодов относительной геохронологической шкалы, включая докембрий (табл.1). В зависимости от анализируемого продукта радиоактивного распада различают свинцовый и аргоновый методы. Свинцовый является наиболее достоверным, т.к. изотопы свинца появляются в минералах при распаде изотопов урана и тория. Аргоновый метод, как понятно из названия, основан на накоплении аргона в калиевых минералах. Он более легок и поэтому более популярен, чем свинцовый, однако менее точен из-за способности минералов терять аргон.
Одна из аксиом эволюции заключается в том, что “Жизнь на Земле существовала не всегда”. Для эволюции живых организмов от простейших клеточных форм к разумным существам потребовались сотни миллионов лет. Не менее миллиарда лет пошло на то, чтобы упорядочить молекулы органических веществ в первые живые организмы. Происходило ли это на основе действия только случайных статистических (вероятностных) процессов или реализовались неизвестные до сих пор закономерности химической эволюции, остается неясным.
Ответ на вопрос о происхождении жизни на Земле можно искать на основании нескольких позиций:
1 -- божественное происхождение (креационизм);
2 -- панспермия (жизнь возникла не на Земле, а была занесена в виде «спор», как вариант, направленная панспермия (заселение Земли с участием более высокоразвитой и более древней цивилизации);
3 -- естественное происхождение в условиях молодой Земли.
В данном учебном пособии отсутствует полемика с креационизмом. Гипотеза панспермии снимает проблему возникновения жизни на Земле, но не отвечает на основной вопрос о происхождении жизни как таковой. Поэтому, в ответе на вопрос о происхождении жизни на Земле заключается и часть ответа о происхождения жизни во Вселенной (см. работы И.С.Шкловского).
Прежде чем решать проблемы происхождения жизни, необходимо определить само понятие жизнь. Известно несколько подходов к определению. Ф. Энгельс определил жизнь как «... способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой». При этом немаловажным является дополнительное замечание о том, что неорганические тела обмен веществ разрушает, а у живых органических он является обязательным условием существования.
М.В.Волькенштейн дал описательное определение: «Живые существа, встречающиеся на Земле -- это открытые, саморегулирующиеся, самовоспроизводящиеся системы, построенные из биологических полимеров (белков и нуклеиновых кислот)».
По А.И.Опарину: «Живое вещество -- сложные молекулярные агрегаты -- белковые тела, обладающие упорядоченным обменом веществ». Все они подходят для определения живого на Земле, но могут оказаться неполными при определении жизни в масштабе Вселенной. Необходимо чисто функциональное универсальное определение. Одно из них принадлежит известному математику А.А.Ляпунову. Прежде всего, он выделил управление -- понимаемое в широком, кибернетическом смысле свойство, которое является самым характерным для жизни безотносительно к ее конкретным формам. Состояние живого вещества описывается набором физико-химических характеристик: массой, химическим составом, энергией, электрическими свойствами и др. Эти характеристики с течением времени изменяются. Вещества, у которых параметры за усредненный промежуток времени меняются мало, Ляпунов называет «относительно устойчивыми». Причиной устойчивости может быть постоянство внешних условий либо реакции вещества на внешние воздействия, направленные на сохранение его состояния. Реакции такого типа названы «сохраняющими». Для сохраняющих реакций необходима система переработки информации -- «управляющая система». На основе сказанного Ляпунов характеризует жизнь как «высокоустойчивое состояние вещества, использующее для выработки сохраняющих реакций информацию, кодируемую состоянием отдельных молекул».
Для протекания сохраняющих реакций организму необходим определенный запас энергии. С термодинамической точки зрения организм должен постоянно получать энергию извне и удалять накопленную энтропию (т.е. осуществлять обмен веществ). Для живого вещества характерно также то, что оно состоит из отдельных структурных единиц (уровней организации живого). Возникает представление о иерархии управляющих систем. Функционирование систем более высокого уровня изменяет состояние или настраивает системы более низкого уровня. В соответствии с этим живая материя разделена на клетки, органы, организмы, популяции, виды и т.д.
Высокая устойчивость надорганизменных образований возможна при условии появления новых организмов, приходящих на смену старым, т.е. при условии размножения. Чтобы вновь возникающий организм был устойчив, необходим процесс сохранения и передачи информации.
Выше было отмечено, что материальные следы биологической эволюции проявляются в истории Земли в виде ископаемых остатков. Их возраст показывает, что даже ранние продукты биологической эволюции были достаточно устойчивыми для того, чтобы воспроизводить себя на протяжении миллиардов лет.
Мысль об образовании органических веществ и жизни из неорганической материи высказывали многие ученые. Среди них Ж.Б.Ламарк и Ч.Дарвин. Дарвин допускал возможность химического образования белка и его последующих превращений в «небольшом теплом водоеме». При этом он справедливо указывал на то, что сохранение этого белка было возможно только при отсутствии других живых существ.
Взгляды о происхождении жизни не следует путать с гипотезой ее самозарождения из неживых предметов, так как в первом случае речь идет о создании живого на самом низком уровне его организации, а во втором -- о происхождении ныне существующих живых организмов, например, мышей из груды старых тряпок.
В XX веке к разработке этого вопроса приступили А.И.Опарин (1925) и Дж.Холдейн (1929). Взгляды Опарина и Холдейна не совпадали в отношении того, что появилось раньше - метаболизм, защищенный от разрушения средой какой-либо внешней мембраной, или первая макромолекула, способная сохранять себя путем самокопирования. Другими словами, что возникло раньше «пробионт» Опарина или «голый ген» Холдейна? В определенной степени этот спор напоминает спор о происхождении курицы и яйца.
В эволюционном переходе от неживого к живому выделяют несколько проблем: 1 -- образование планеты с подходящей газовой атмосферой; 2 -- синтез биологических мономеров (аминокислот, сахаров, органических оснований); 3 -- полимеризация этих мономеров с образованием примитивных белков и нуклеиновых кислот в водной среде; 4 -- вычленение отдельных капель первичного «бульона» и их превращение в пробионты с собственным химизмом; 5 -- возникновение некоего аппарата размножения. Из вышесказанного понятно, что пункты 4 и 5 можно поменять местами.
Солнце и планеты образовались из газопылевого облака. Состав его, вероятно, был близок атмосфере таких планет, как Юпитер, Сатурн, Уран и Нептун. Сочетание слабой гравитации и высокой температуры привело к потере большей части легких газов из атмосферы Земли. При этом относительно увеличилось содержание связанного в минералах кислорода. Значительная часть азота также была потеряна. После остывания на поверхности стала возможной конденсация выделяемых из недр водяных паров. Возникли первобытные океаны. Высвобождение магматических газов привело к появлению вторичной атмосферы. В последние десятилетия вновь обсуждается состав древней атмосферы. По мнению одних исследователей в атмосфере преобладали азот, аммиак, метан и вода (СН4 + (N2 или NH3) + Н20), обеспечивающие восстановительные условия среды, по мнению других - в составе находились углекислый газ, азот и вода (СО2 + N2 + Н20) и условия были близки к нейтральным по окислительно-восстановительному потенциалу. Во втором случае условия меньше подходят для синтеза аминокислот.
Синтез исходных мономеров, пожалуй, наиболее понятный и доказанный экспериментально этап. Так в искусственной атмосфере под действием УФ лучей и/или электрических разрядов над кипящей водой можно получить различные органические вещества: аминокислоты, сахара, альдегиды и др. (опыты Миллера и Юри). В естественных условиях молодой Земли в синтезе могли быть использованы также энергия радиоактивного распада, ударные волны, солнечный ветер и вулканическая деятельность. Необходимо отметить, что в опытах Миллера и Юри были получены и такие вещества, которые в ныне живущих организмах не встречаются.
Ясно, что выбор 20 аминокислот для генетического кодирования не был предопределен наличием данного набора. Возможно, существовали и другие варианты генетического кода, следы которых находят при изучении генома митохондрий. Поскольку в настоящее время генетический код признан универсальным, можно допустить, что в далеком прошлом шла чрезвычайно жесткая конкуренция между его вариантами.
Другая проблема химической эволюции -- это отбор молекул с определенными свойствами, например, АТФ, для энергетических процессов и др. Высказаны гипотезы об участии асимметричных кристаллических структур, поляризованных космических лучей, сил Кориолиса. В отношении АТФ, вероятно, первичный синтез аденина проходил с большей вероятностью, чем тимина, гуанина и урацила.
Много проблем возникает при попытке объяснить синтез полимеров в водной фазе. Избыток воды благоприятен для реакции гидролиза, а не синтеза. Кроме этого необходим постоянный приток свободной энергии, тогда как гидролиз идет спонтанно. Допускают, что концентрация исходных мономеров происходила путем адсорбции их на минералах, таких как слюда и глина. Не исключено также участие процессов испарения и вымораживания. В опытах Фокса спонтанная полимеризация аминокислот шла при 130°С при отсутствии воды или при 60°С в присутствии полифосфатов. Небиологическая полимеризация нуклеотидов также была осуществлена при нагревании в присутствии полифосфатов, но при этом возникла проблема образования «правильных» связей. Не однозначна оценка и очередности образования РНК и ДНК. В то же время в целом можно сказать, что для объяснения небиологического синтеза полимеров нет теоретических трудностей.
Живые организмы должны быть отделены друг от друга и от окружающей среды барьером. Возникновение и существование в растворе обособленных капель исследовали Опарин и Фокс. Были получены так называемые коацерваты -- обогащенные полимером коллоидные капли, взвешенные в среде, богатой водой. Поскольку компоненты капель в этих экспериментах были далеко не примитивными (белок с углеводом, белок с белком и белок с нуклеиновой кислотой), коацерваты следует рассматривать как модели первых предков живых существ, не сохранивших аналогов в настоящем. В опытах диаметр капель колебался от 1 до 500 мкм. Многие имели плотный наружный слой -- аналог мембраны. Первые коацерваты часто были нестабильными, оседали на дно и превратились в неводную гомогенную массу. Совершенствование методики позволило стабилизировать суспензию коацерватов и создать у них примитивное подобие метаболизма (рис.1).
Коацерват как двухфазная система обладает свойством концентрировать соединения, растворимость которых в коацервате выше, чем в окружающем их растворе. Энергия для реакций черпается в гидролизе глюкозо-1-Ф. Продукт фосфор диффундирует наружу. Фокс изучил собственную каталитическую способность поверхности микросфер, синтезированных при 130 -- 180°С из аминокислот, в водном растворе и показал наличие активности в расщеплении глюкозы, дезактивации перекиси водорода и др.
Данные эксперименты не претендуют на точное воспроизведение состава и функций первых живых структур, но показывают, как на основе их физико-химических свойств могут возникнуть основные черты живого -- обмен веществ, деление клеток, конкуренция за источники питания, структурная обособленность от окружающей среды.
Интересно рассмотреть взгляды Нормана Горовица об усложнении биохимических процессов. Объясняя последовательность событий, приведших к появлению цепочки ферментативных реакций типа А-Б-В-Г, Горовиц высказал идею о том, что цепочка эволюционировала от конца к началу. Возможно, вначале организмы «научились» жить за счет вещества Г, когда его ресурсы стали ограничены, был найден путь образования Г из В. После исчерпания запаса В была создана реакция образования В из Б и т.д..
Образование генетического кода -- наименее разработанный этап биохимической эволюции. Возможно, создание кода началось с образования полимерных цепей протоферментов, обладающих свойством автокатализа для построения своих молекул. Примером автокатализа может быть достройка комплиментарной цепочки ДНК. Когда функции автокатализа оказалось недостаточно, возникла потребность в специализированных ферментах и передаче их потомству.
В конце 70-х годов XX века широкую известность получила концепция английского ученого Р.Докинза, согласно которой эволюция началась с появления в первичном океане замечательной молекулы, обозначенной им как репликатор. Главным свойством репликатора была способность производить копии самого себя. Необходимые для этого «строительные» блоки (мономеры) находились в первичном океане. Ошибки копирования привели к изменчивости репликаторов. На ее основе стал возможен отбор, направленный на повышение стабильности молекул, увеличение скорости их воспроизведения и т.п. В результате отбора некоторые репликаторы «научились» химически разрушать другие репликаторы и использовать их строительные блоки для воссоздания самих себя, а другие нашли способ защитить себя, отгородившись белковой стенкой. В результате возникли первые «машины выживания», обеспечивавшие сохранность заключенных в них репликаторов. Дальнейшая эволюция «машин выживания» «эгоистичных» генов и привела к тому биоразнообразию, каковое в настоящее время имеется на планете.
Гипотеза Р.Докинза встречает трудность со стороны центральной догмы молекулярной биологии, суть которой заключается в том, что информация воспроизводится при репликации ДНК, переносится от ДНК к РНК и реализуется в виде белка. Все эти процессы обеспечиваются специфичными ферментами (или белками). Таким образом, вновь возникает вопрос, что появилось раньше: ДНК или белок.
В 80-е годы XX века американскими учеными Т.Чеком и С.Альтманом были открыты РНК, способные к выполнению ряда функций белков, включая каталитическую активность. Таким образом, РНК, выполняя две необходимые для жизни функции - информационную и каталитическую, могли быть первичными репликаторами в гипотезе Р.Докинза. В пользу этого говорят и другие факты, обобщенные академиком А.С.Спириным в 2001 г.: 1 - в химическом синтезе и в биохимических реакциях рибонуклеотиды (РНК) предшествуют дезоксирибонуклеотидам (ДНК), последние являются продуктами модификации первых; 2 -- в самых древних, универсальных процессах метаболизма широко представлены рибонуклеотиды, а не дезоксирибонуклеотиды, включая основные энергетические носители типа АТФ и др.; 3 -- репликация (удвоение) РНК может происходить без какоголибо участия ДНК, а для редупликации ДНК необходимо участие РНКзатравки в инициации синтеза цепи ДНК.
У. Гильбертом в 1986 г. была сформулирована гипотезы о «мире РНК», т.е. различных по массе и функциям молекул. В ходе эволюции на основе мира РНК должно было происходить становление механизмов биосинтеза белка, обособление белоксинтезирующих систем от среды (возможно, в виде коацерватных капель) и, наконец, передача функции носителя генетической информации от одноцепочечной молекулы РНК к двухцепочечной ДНК, структура которой более надежна.
К сожалению, концепция мира РНК, популярная в настоящее время, не решает всех проблем. Остается открытым вопрос о путях предбиологического синтеза РНК, подвергается критике сама возможность самокопирования РНК вне контролируемых условий опыта. Эти сложности породили новые гипотезы, предполагающие, что миру РНК предшествовал мир иных, более просто устроенных репликаторов, которые как бы «подготовили почву» для органической жизни. Следует указать на наиболее известную гипотезу «глиняного гена» А.Кернс-Смита (1985), согласно которой роль первичных репликаторов могли сыграть слоистые глины. Эти глины способны к ауторепликации слоев, обладают сложной структурой, достаточной для мутаций и эволюции наподобие живых организмов. Предшественники РНК появились в достаточно развитых «глиняных организмах» и поначалу играли структурную роль.
Слабым местом гипотезы «глиняного гена» является то, что в экспериментах с глиняными структурами не наблюдалось ничего похожего на эволюцию. органический мир генетический код
Преодолев трудности возникновения генетического кода, первые предки нынешних организмов стали подвергаться различного рода воздействиям, нарушающим их целостность и функции. Возник мутационный процесс, стали возможны естественный отбор и биологическая эволюция в понимании Ч. Дарвина.
Первые прокариотные организмы уже существовали на Земле примерно 3,5 млрд лет тому назад. Самые древние породы, в которых найдены остатки древних прокариот (микрофоссилии), расположены в Западной Австралии, Южной Африке и Северной Америке. Справедливо предположить, что биосфера Земли позднего архея-протерозоя была прокариотная. Важнейшими ее компонентами были цианобактерии, следы жизнедеятельности которых обнаруживаются в виде карбонатных (состоящих преимущественно из СаСО3) слоистых отложений - строматолитов, открытых в начале XX века Ч.Д.Уолкоттом. Живые строматолитовые маты можно найти и в настоящее время на мелководьях тропических морей и в солоноватоводных местообитаниях. Объем строматолита увеличивается подобно кораллу за счет “окаменения” отмирающих клеток.
В архее и на протяжении почти всего протерозоя проходила адаптивная радиация прокариот. Долгое время считалось, что первые организмы на Земле были гетеротрофами, которые походили на нынесуществующий прокариот рода Clostridium и играли роль «мусорщиков», утилизирующих органические вещества абиогенного происхождения. Однако в конце XX века появились предположения (Л.Н.Серавин, 1994) о том, что первые прокариотные организмы (протобионты) были фотогетеротрофами, т.е. они использовали для построения своего тела готовые органические молекулы, а в качестве энергии -- лучистую энергию Солнца. На основе примитивных фотогетротрофов в дальнейшем возникли истинные фотосинтетики (цианобактрии) и истинные гетеротрофы (бактерии).
На уровне прокариот происходила биохимическая эволюция, в ходе которой возникли многочисленные формы - (от факультативных анаэробов до факультативных аэробов) -- обладающие разнообразием метаболических процессов (разные типы брожения, цикл Кребса, дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование).
Другим важным событием докембрийского периода, кроме появления аэробного фотосинтеза у цианобактерий, было возникновение клеток нового типа, у которых генетический материал оформлен в специальные структуры - хромосомы -- и заключен в окруженное мембраной ядро. За этими цитологическими чертами стоят глубокие различия организации генома и генной регуляции. Важной особенностью эукариотической клетки является наличие внутри нее мелких, окруженных мембраной субъединиц, названных органеллами.
Первые ископаемые эукариоты, так называемые акритархи, датируются возрастом примерно в 1,5 млрд лет. Это небольшие, но крупные относительно бактерий, организмы (в среднем 10--500 мкм), одетые толстостенной оболочкой, часто орнаментированной, и имеющие сферическую или звездчатую форму. Обратите внимание: если на развитие прокариот, начиная с первых этапов химической эволюции, ушло около 500 млн лет, то между первыми прокариотами и первыми эукариотами лежит неизмеримо больший отрезок времени, протяженностью примерно в 2 млрд лет.
Ископаемая летопись не оставила следов начальных этапов формирования эукариот. Найденные в формациях пород раннего рифея на Южном Урале (возраст 1,6--1,4 млрд лет), эукариоты близкородственны зеленым водорослям. В то же время не вызывает сомнения, что эукариоты возникли на основе прокариот. Совсем недавно для объяснения этого процесса обсуждались два альтернативных сценария. Первый - на основе аутогенетического процесса, в ходе которого прокариотный микроорганизм по мере совершенствования его организации превратился в эукариотный.
Второй - на основе симбиотического процесса, при котором формирование клетки эукариот происходило путем последовательных симбиозов нескольких прокариот.
В последние годы наметилось объединение этих сценариев и формирование общей концепции. Схематично ход этого процесса показан на рис. 2.
Предками эукариот могли быть гетеротрофные прокариотные микроорганизмы, обитавшие в бактериальных сообществах и питавшиеся остатками отмерших организмов. Переваривание пищи проходило внеклеточно, благодаря выделению пищеварительных ферментов, как это происходит у ряда современных микроорганизмов (рис. 2, а). Важнейшей предпосылкой для становления нового уровня организации послужила утрата жесткой клеточной стенки (рис. 2, б). Среди современных микроорганизмов известны микоплазмы, которые лишены клеточной стенки, имеют размеры 0,2--0,3 мкм и ведут симбиотический или паразитический образ жизни. Утрата клеточной стенки сняла ограничения на форму и размеры микроорганизма (рис. 2, в). Увеличение размеров клетки, в свою очередь, привело к формированию цитоскелета, который служил опорой и обеспечивал движение (рис. 2, г). Появление цитоскелета послужило следующей важной посылкой на пути становления нового уровня организации живого. Так, при наличии цитоскелета участки поверхностной мембраны могли не только впячиваться (инвагинировать), но и отрываться в виде замкнутых пузырьков. Клетка приобрела способность заглатывать крупные частицы пищи и даже другие микроорганизмы. За счет впячивания и последующего отделения (в виде вакуолей) участков мембраны в клетке появились лизосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПР), комплекс Гольджи и другие органеллы (рис. 2, д).
Проэукариоты продолжали увеличиваться в размерах и достигли критического уровня, выше которого регуляция обменных процессов небольшим нуклеоидом (структура, состоящая из ДНК) стала ослабевать. Потребовалось увеличить информационную емкость нуклеоида. Происходило это, скорее всего, в результате получения дополнительных копий исходной кольцевой молекулы ДНК. В полученных копиях ДНК стали накапливаться разные мутации, что постепенно привело к формированию существенных генетических различий между входящими в состав полигеномного нуклеоида молекулами ДНК. Можно предположить, что эти различающиеся последовательностями нуклеотидов ДНК дали начало хромосомам. В ходе их эволюции имел место переход от кольцевой к линейной структуре ДНК, установление связи с белками, в первую очередь гистонами, и, в конце концов, формирование хромосом и ядерной мембраны в том виде, в каком они присущи ядерному аппарату современных эукариот. На одном из ранних этаповэволюции проэукариот произошло и формирование жгутика (рис. 2, е).
Все описанные выше события вполне укладываются в сценарий гипотезы об аутогенном происхождении клетки эукарот за исключением объяснения появления в клетке митохондрий и хлоропластов. Родство этих органелл с прокариотами подтверждает наличие кольцевой, не организованной в хромосомы и не заключенной в мембрану ДНК; небольшие (70S, а не 80S) рибосомы; организация биосинтеза белка; ингибирование синтеза белка общим ингибитором -- циклогексимидом, а также размеры от 0.5 до 3 мкм. И хлоропласты, и митохондрии способны размножаться самостоятельно путем перетяжки. Ряд специфичных особенностей в организации митохондриальных генов свидетельствует, что процесс приобретения этой органеллы в ходе эволюции эукариот произошел единожды. Иными словами, митохондрии у всех ныне живущих эукариот ведут свое начало от общего бактериального предка. Симбиотическое появление хлоропласты, напротив, происходило в предковых клетках неоднократно.
Несмотря на популярность симбиотической гипотезы, не следует забывать и доводы инвагинационной (аутогенетической) гипотезы: 1 -- кольцевая ДНК хлоропластов и митохондрий не содержит в полном объеме информацию, необходимую для синтеза всех функциональных белков; 2 -- цитологически показано общее происхождение органелл клетки от так называемой инициальной частицы, образующейся с участием ядра и окруженной ядерной мембраной. Поэтому хлоропласты могут появляться в клетках зеленеющих на свету «бесцветных» тканей растений. Таким образом, современная гипотеза эволюции эукариотной клетки в своей основе остается все же аутогенетической.
Появление многоклеточных организмов
Способность клеток к объединению можно рассматривать в качестве одного из общих свойств. Не исключено, что на ранних этапах эволюции клетки прокариот существовали в виде агрегатов и одноклеточность возникла как вторичное явление, необходимое для активизации жизненных процессов.
Ответ на вопрос о происхождении многоклеточных эукариот (или Metazoa) лежит в изучении ранних стадий онтогенеза многоклеточных организмов, началом которого можно считать первое митотическое деление оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Подход основан на законе Геккеля о том, что онтогенез повторяет стадии филогенеза. Происхождение многоклеточных и эволюция их онтогенеза прекрасно описаны в монографии Ивановой-Казас (1995) «Эволюционная эмбриология животных». В нашем пособии мы позволили себе дать некоторые важные для понимания эволюции выдержки из этой книги.
Основными свойствами живых существ являются саморегуляция и самовоспроизведение, а следовательно, и индивидуальное развитие. Первоначально индивидуальное развитие сводилось к восстановительным процессам после деления, но позднее онтогенез приобрел более сложные формы. У одноклеточных организмов в онтогенез входят процессы роста и восстановления утраченных в результате деления структур. У многих Простейших (Protozoa) имеется также половой процесс, который состоит в том, что две половые особи (гаметы) сливаются и образуют одну новую особь (зиготу). Следует подчеркнуть, что половой процесс у Простейших не является актом раз
Развитие органического мира реферат. Биология и естествознание.
Курсовая работа по теме Создание автоматизированной инфоpмационно-спpавочной системы расписания движения поездов и продажи билетов
Реферат: Оценуа природных ресурсов
Реферат по теме Характеристика и состав биосферы
Контрольная работа по теме Програмування на Pascal и в MS Excel
Курсовая работа: Информационное общество и его взаимодействие с культурой
Реферат: Работа системы регулирования, контроля и регистрации потребления энергоносителей печью скоростного нагрева. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат: Шифросистемы с открытым ключом. Их возможности и применение. Скачать бесплатно и без регистрации
Дисфункции Имиджа Курсовая
Отчет по практике по теме Програмне забезпечення обчислювального центра
Реферат по теме Основные философские картины мира
Курсовая работа по теме Изменение и расторжение договоров в гражданском праве
Дипломная работа по теме Проверка производственных запасов жилищно-коммунального предприятия и оценка эффективности их использования, направления совершенствования
Доклад по теме Предмет и задачи социальной психологии. Место социальной психологии в системе научного знания
Полное Собрание Сочинений Валентина Пикуля
Честь И Милосердие В Капитанской Дочке Сочинение
Реферат: King Lear 2 Essay Research Paper Bonds
Дипломная работа: Совершенствование организации цепей поставок авиационно-технического имущества с использованием
Здоровьесберегающие Технологии В Процессе Обучения Реферат
Реферат по теме Истина и заблуждение. Правда и ложь
Курсовая работа по теме Развитие таджикско-иранских отношений
Анатомия коллембол - Биология и естествознание дипломная работа
Лекарственные растения, используемые в озеленении г. Мурманска - Биология и естествознание реферат
Естественнонаучная картина мира - Биология и естествознание реферат