Про силу мышц

Хорошо известно, что мышцы, которые растянуты во время активации (эксцентрическое сокращение), более сильные и требуют меньшее количество энергии (на единицу силы), чем мышцы, которые укорачиваются во время активации (концентрическое сокращение) или длина которых остаётся постоянной (изометрическое сокращение).

Хотя настоящая теория сокращения мышц даёт хорошее объяснение увеличения силы при активном удлинении мышц, эта же теория не объясняет остаточное увеличение силы после активного удлинения (увеличение остаточной силы) или, при исключении дополнительных факторов, снижение метаболической потребности мышц во время и после активного растяжения.

Cross-bridge theory была впервые сформулирована Эндрю Хаксли в 1957 году. Она утверждает, что сила сокращения обеспечивается сократительными белками актином и миозином, которые перемещаются относительно друг друга, вызывая укорочение мышц.

Считается, что боковые части, которые фиксированы на миозиновой нити (поперечные мостики), подвергаются циклическому присоединению и откреплению к специфическим токам связывания на актиновой нити. Предполагается, что во время цикла прикрепления/отсоединения поперечная перемычка подвергается вращению и протягивает актиновую нить относительно миозина.

Каждый из этих циклов связан с относительным движением ~ 10 нанометров и силой около 2-10 пиконьютон. Движение нитей актина и миозина обеспечивается энергией, получаемой в результате гидролиза одного аденозинтрифосфата (АТФ).

Помимо теории поперечных мостиков, появились две другие теории, пытающиеся объясненить механических свойств активно растянутых мышц:

1. Так называемая теория неравномерности длины саркомера (саркомер – базовая сократительная единица поперечнополосатых мышц, комплекс нескольких белков, состоящий из трёх разных систем волокон; из саркомеров состоят миофибриллы).

Согласно этой теории, саркомеры на одном из этапов отношения сила-длина становятся неустойчивы. Считается, что эта неустойчивость вызвана «ослаблением» саркомеров (отрицательная жесткость) и мышца, которая активно растягивается, вызывает некие возмущения, которые приводят к нестабильности и большой неоднородности длины саркомера.

Считается, что установившаяся сила после активного растяжения больше, чем чисто изометрическая сила, потому что активные саркомеры будут короче после активного растяжения, по сравнению с чисто изометрическим сокращением (и, таким образом, могут создавать больше силы), а пассивные саркомеры растягиваются на такую длину, что их сила соответствует силе коротких активных саркомеров.

2. Так называемая теория вовлечения пассивных структурных элементов. Усиление пассивной силы определяется, как увеличение пассивной изометрической силы активно растянутой мышцы, по сравнению с той же мышцей, пассивно растянутой до равной длины.

Усиление пассивной силы длится долго, увеличивается с увеличением длины мышцы и увеличением величины растяжения, а также способствует увеличению остаточной силы в скелетной и сердечной мышцах и обычно наблюдается только при той длине мышцы, которая позволяет пассивной силе возникать естественным образом.

Существуют убедительные доказательства того, что усиление пассивной силы вызвано специальным белком – титином, хотя подробные молекулярные механизмы, лежащие в основе усиления пассивной силы, до сих пор неизвестны.

В этом обзоре активно обсуждаются обе эти теории, и показано, что вторая теория – вовлечение пассивных структурных элементов во время эксцентрических сокращений мышц – предлагает наиболее простое и полное объяснение многих до сих пор необъяснимых явлений, развивающихся в активно растягивающейся мышце.

Хотя эта теория пока не доказана полностью, она очень привлекательна своей простотой, и даже если со временем также окажется не полностью корректной, но образует полезную основу для тестирования новых гипотез.

Ключевые моменты обзора:

– Мышцы сильнее при эксцентрических сокращениях, чем при изометрических и концентрических сокращениях.

– После эксцентрического сокращения усиливается мышечная сила. Это явление называется усилением остаточной силы (RFE, residual force enhancement).

– Феномен RFE остаётся необъяснимым, но известно, что он связан с увеличением пассивной силы, исходящей от структурных белков саркомеров.

– Белок под названием титин был идентифицирован как один из структурных элементов, сила которого увеличивается при эксцентрическом действии мышц, но не при пассивном растяжении мышц.

– На основании этих находок была предложена новая модель мышечного сокращения, объясняющая увеличение силы при эксцентрическом сокращении мышц, а также снижение метаболической потребности во время таких сокращений и усиление остаточной силы.

Отсюда: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2095254618300462