¡No seas neandertal!: y otras historias sobre la evolución humana
Apéndice 2. Generalidades sobre la evolución de los homininos
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APÉNDICE 2 GENERALIDADES SOBRE LA EVOLUCIÓN DE LOS HOMININOS
¿Cuándo y dónde empezaron los humanos ancestrales? Para dar respuesta a esta pregunta necesitamos preguntar dónde y cuándo los humanos divergieron de los ancestros comunes que compartimos con nuestra especie viva emparentada más cercana, el chimpancé. Según investigaciones realizadas en biología molecular, los antepasados de los humanos modernos y los antepasados del chimpancé divergieron hace entre 8 y 5 millones de años, en algún momento del Mioceno, en África. Sin embargo, el punto exacto en el tiempo y las circunstancias biológicas de nuestra divergencia no se conocen bien. Esta incertidumbre se debe a la escasez de datos fósiles para este periodo temporal fundamental. Se ha afirmado que varios fósiles encontrados durante los últimos diez años corresponden al ancestro más antiguo para el linaje humano. Entre Orrorin tugenensis, Sahelanthropus tchadensis, Ardipithecus kadabba y Ardipithecus ramidus no está claro si son ejemplos de los primeros homininos o si se trata de prehomininos pertenecientes al linaje anterior a la divergencia de humanos y chimpancés.
Las especies fósiles que es seguro que surgieron posteriormente al punto de divergencia entre los linajes de los humanos y los chimpancés (y que, por tanto, son de verdad homininos) son los australopitecinos de hace 3 o 4 millones de años, durante el Plioceno. Entre ellos, son bien conocidos el Australopithecus anamensis, el Australopithecus afarensis, el Australopithecus/Paranthropus boisei y el Australopithecus/Paranthropus aethiopicus, todos de África Oriental; y el Australopithecus africanus y el Australopithecus/Paranthropus robustus de Sudáfrica. Además, en la década de 1990 se anunció el descubrimiento de más especies de australopitecinos, como el Australopithecus garhi, el Australopithecus bahrelghazali, el Australopithecus sediba y el Kenyanthropus platyops[18]. Considerando que estas especies se basan en fósiles de una única localidad, es necesario esperar y ver si con el tiempo serán validadas como especies distintas.
Los homininos primitivos representados por el Australopithecus anamensis y el Australopithecus afarensis tienen un aspecto muy parecido tanto en capacidad craneal (tamaño del cerebro) como en morfología craneal y dental a los simios, los chimpancés y los gorilas. Excepto que andaban erguidos como bípedos, como nosotros. El bipedismo de los homininos más antiguos incluía con toda probabilidad una adaptación para trepar a los árboles y acceder a otro tipo de terrenos, a diferencia del bipedismo obligado de homininos posteriores.
Después del Australopithecus afarensis, los homininos ancestrales que se habían extendido por África del Sur y África Oriental muestran diversas estrategias adaptativas para sobrevivir en el ambiente más frío y más seco. Los australopitecinos del Plioceno tardío se especializaron en comer y digerir grandes cantidades de alimentos de origen vegetal de poca calidad nutritiva. Esta estrategia adaptativa se refleja en las características masticatorias claramente desarrolladas en su anatomía. Por ejemplo, el Australopithecus/Paranthropus aethiopicus poseía molares tan grandes como los de los gorilas actuales, pero su cuerpo era solo de una cuarta parte del tamaño de estos. Eso significa que tenían que comer tanto alimento como hacen los gorilas, pero que mantenían un tamaño corporal que apenas era la cuarta parte del de un gorila; en otras palabras, lo que comían era de una calidad tan baja que tenían que comer mucho para obtener la misma cantidad de nutrición y de calorías.
En cambio, el género Homo, nuestro linaje, que apareció durante el Plioceno tardío y el Pleistoceno temprano, dependía algo más de alimento de base animal (carne) y poseía un cerebro mayor. En un sentido amplio, había dos maneras de obtener alimento de base animal: una era consumir cadáveres abandonados por otros animales depredadores y la otra, cazar de forma directa animales vivos. Los linajes que obtenían alimento de cadáveres, el Homo habilis y el Homo rudolfensis, empleaban utensilios líticos para cascar y abrir los huesos grandes de las extremidades y para extraer la preciosa médula ósea.
Otra especie del género Homo, el Homo erectus (a veces llamado Homo ergaster), está más estrechamente emparentado con los humanos modernos que el Homo habilis o el Homo rudolfensis. El Homo erectus elaboraba y usaba utensilios líticos como una adaptación para cazar animales vivos y, con la dieta rica en proteínas y grasas que la caza hizo posible, se pudo permitir tener un cerebro y un cuerpo de mayor tamaño. El Homo erectus era activo durante el día, con lo que evitaba la competencia por las presas vivas con otros depredadores, principalmente nocturnos. Este cambio fue posible debido a la nueva adaptación fisiológica de la termorregulación mediante sudoración y al desarrollo de piernas más largas sin pelo. Nuestro cuerpo lampiño, a su vez, condujo a la adaptación ventajosa de la síntesis de melanina para impedir los peligros de la radiación ultravioleta durante el calor sofocante del día en África ecuatorial. Los humanos ancestrales tenían un cuerpo grande y un cerebro grande, y es muy probable que estuvieran desnudos (sin pelaje) y que, en consecuencia, adquirieran el color oscuro de la piel. Andaban erguidos, de manera prácticamente igual a la de los humanos modernos.
El género Homo fue el primer linaje hominino que se extendió fuera de África, tal como indican muchos descubrimientos fósiles en Europa y Asia. ¿Por qué y cómo salieron de África los homininos y se extendieron por todo el mundo? El modelo convencional dice que la primera especie del género Homo se originó en África hace entre 1,8 y 2,3 millones de años. Al estar bien adaptados estos homininos a la caza en virtud de su cerebro y su cuerpo grandes, siguieron a las grandes presas de caza a Europa y Asia hace entre 700 000 y 800 000 años, cuando los grandes animales abandonaron África debido al cambio climático.
Sin embargo, descubrimientos recientes exigen que reexaminemos este modelo. Ahora se sabe que el Homo más antiguo de Europa (el Homo georgicus, descubierto en Dmanisi, Georgia) y el más antiguo de Asia (el Homo erectus, encontrado en Java, Indonesia, conocido también como Hombre de Java) tienen una antigüedad de 1,8 millones de años, casi la misma antigüedad que los primeros Homo erectus de África. En consecuencia, algunos estudiosos aducen un origen asiático para el género Homo, en lugar de un origen africano. El Homo georgicus de Georgia tenía un cerebro y un cuerpo pequeños, en oposición directa a la hipótesis imperante, de la caza, que era dominante hasta hace poco. Sin embargo, hasta ahora no ha habido ninguna nueva hipótesis que sea lo bastante convincente para ocupar el lugar del modelo convencional.
¿Cómo pasaron los homininos de África a Eurasia? La expansión de los homininos por todo el mundo no fue un movimiento intencionado por parte de una nación. Lo más probable, en cambio, es que fuera un proceso orgánico resultado de un aumento de la población y de la presión demográfica o, quizá, incluso de seguir las pautas migratorias de las presas. Si fue así, podemos postular que un aumento de la fertilidad o una reducción de la mortalidad precedieron a la expansión. A menudo nos preocupamos por la explosión demográfica durante la modernización, pero es importante tener presente que en los primeros homininos no fue fácil tener un aumento de la fertilidad en poblaciones móviles, debido simplemente a que no es sencillo desplazarse con más de un hijo por pareja, además teniendo en cuenta todo lo demás que también hay que desplazar.
Entre los humanos modernos se considera que un niño es más o menos independiente a los seis o siete años, de modo que en aquellos primeros homininos habría sido mejor esperar unos cinco o seis años entre nacimientos, de manera que un niño mayor pudiera desplazarse de forma independiente para cuando naciera el segundo niño. En efecto, vemos que en una población móvil como la de los !kung, el intervalo entre dos nacimientos es de unos cinco años. Una extensión hacia nuevas regiones que fuera propiciada por un aumento de la fertilidad sugeriría por lo tanto que el intervalo entre dos nacimientos se habría hecho menor. Y además indicaría un sistema social de apoyo en el que se podía compartir la responsabilidad de cuidar de más de dos niños que apenas podían caminar. Este apoyo social pudo haber procedido del padre (según la hipótesis de aprovisionamiento o modelo de Lovejoy) o de la abuela materna (según la hipótesis de la abuela), pero los debates continúan y están lejos de zanjarse.
A medida que los homininos se expandieron por Eurasia, empezaron a aparecer poblaciones regionales con características regionales en el Pleistoceno medio. Se suele dar un nombre específico a estas poblaciones, pero las opiniones varían mucho en lo referente a la validez de dichas especies. Por lo general, las que se reconocen como especies en Europa son el Homo heidelbergensis y el Homo neanderthalensis. En África, el lugar de origen del género Homo, están el Homo erectus/ergaster y el Homo heidelbergensis (del que existe la hipótesis que volvió a África desde Europa). En Asia, está el Homo erectus. Especies adicionales del Pleistoceno medio se basan en un par de localidades o un par de fósiles, como el Homo cepranensis (basado en el fósil de Ceprano, de Italia), el Homo antecessor (de la localidad de Atapuerca, en España), el Homo floresiensis (de Flores, Indonesia), y el Homo rhodesiensis (de Kabwe, Zambia). Otros dos ejemplos notables son el Homo georgicus del Pleistoceno temprano y, recientemente, los denisovanos, de Denisova, Rusia.
¿Son todas estas especies igual de válidas? En paleoantropología ha habido una tendencia a anunciar una nueva especie cada vez que se ha encontrado un fósil en una región inexplorada. Pero no está claro si estos fósiles con nombres de nuevas especies son en realidad nuevas especies biológicas. Sobre todo si la especie se encuentra solo en una localidad, es probable que tarde o temprano se la incluya dentro de otra especie con una distribución regional mayor. Un ejemplo famoso es el Hombre de Pekín, que fue descubierto en la cueva de Zhoukoudian, China; anunciado como Sinanthropus pekinensis; posteriormente reclasificado como Pithecanthropus erectus junto con el Hombre de Java, de Java, Indonesia; y después reclasificado de nuevo como Homo erectus, cuando el Pithecanthropus fue reclasificado como Homo. Este es solo uno de muchos ejemplos.
¿Cómo están relacionadas todas las especies o poblaciones del género Homo con los humanos modernos, los Homo sapiens? Existen dos respuestas posibles, en función de cómo se entienda el origen del Homo sapiens. Una es el modelo de la sustitución completa de los humanos modernos. Según este modelo, el Homo sapiens se originó como una nueva especie «recientemente» (desde la perspectiva de la historia evolutiva humana), hace unos 200 000 años, en África. Puesto que el Homo sapiens se expandió desde África hasta Eurasia poco tiempo atrás como una especie nueva diferente de otras especies, no tuvo mezcla con los indígenas que vivían en estas regiones. Equipado con una cultura y un lenguaje superiores, el Homo sapiens venció en la competencia con otras poblaciones indígenas, todas las cuales se extinguieron. Herto, un fósil de hominino hallado en Etiopía, es el espécimen tipo para la nueva especie de Homo sapiens, llamada Homo sapiens idaltu. Esta población es la que salió de África y se extendió por el mundo, sin conexión con ningún hominino arcaico[19].
El otro modelo, denominado «modelo de evolución multirregional», no considera que los humanos sean una nueva especie que se originó en un lugar. Los humanos modernos no tienen un abolengo único. Poblaciones de todas las regiones y de todos los periodos de tiempo han continuado intercambiando cultura y genes durante los últimos 2 millones de años. Las poblaciones que se extinguieron o surgieron de nuevo en el ínterin forman parte todas ellas de la misma especie; por lo tanto, no ha habido ninguna nueva especie en la evolución humana desde el Pleistoceno.
La definición biológica de una especie reside en la capacidad de sus individuos de ser interfecundos y de producir descendientes viables. Si las poblaciones continúan intercambiando genes, pertenecen a la misma especie. Si este entrecruzamiento se ha estado produciendo durante los últimos 2 millones de años, entonces el Homo sapiens se originó hace al menos 2 millones de años. Los rasgos morfológicos que observamos en los humanos modernos no se originaron en un único lugar, sino en muchos lugares diferentes. Los rasgos que son ventajosos a una escala global se extenderán por todo el mundo; los que son ventajosos para la adaptación local serán solo características regionales. Ejemplos de rasgos globalmente ventajosos incluyen la gracilización (una tendencia hacia una forma del cuerpo más ligera, menos robusta) y la encefalización (un aumento de la capacidad craneal), rasgos morfológicos que aparecen en todas las regiones del mundo. Los rasgos ventajosos a una escala regional están ejemplificados por los incisivos en forma de pala que son comunes en las poblaciones asiáticas modernas y que pueden observarse en los fósiles de homininos primitivos que se han hallado en China. Cualquiera de los rasgos que se encuentran de manera común tanto en los neandertales como en los europeos modernos son también características regionales, como el prognatismo (saliente) facial medio que resulta de sus senos maxilares aumentados y que obliga a la porción media de la cara a sobresalir hacia delante.
Tradicionalmente, el modelo de evolución multirregional ha encontrado un respaldo importante en los datos fósiles. En cambio, el modelo de sustitución completa empezó a obtener apoyo en la década de 1990, cuando los genetistas demostraron mediante investigación de los genes de los humanos modernos que estos no tienen una larga historia y que nuestro lugar de origen es África. Desde entonces, a medida que la biología molecular adquiría importancia, también lo hacía el modelo de sustitución completa. En concreto, las investigaciones publicadas entre 1997 y 2000 que demostraban que el ADN antiguo extraído de fósiles de neandertales era muy distinto al de los humanos modernos (y, por lo tanto, que implicaban que los neandertales no habían hecho ninguna contribución a la constitución genética de los humanos modernos), obtuvieron un respaldo fuerte, casi universal.
Sin embargo, en los últimos años, la situación se ha invertido: la investigación en genética de poblaciones y la secuenciación del genoma neandertal completo en 2010 demostró que los neandertales contribuyeron a la genética de los humanos modernos. Ahora, la mayor parte del campo de la paleoantropología se está distanciando del modelo de sustitución completa.
El problema con el modelo de evolución multirregional reside en la conclusión lógica de que el Homo sapiens tiene 2 millones de años de antigüedad. Si todas las poblaciones continuaron intercambiando genes a través del tiempo y del espacio, todas pertenecen a la misma especie por la definición de especie biológica, porque todas comparten un acervo génico específico. Si todos los homininos que aparecieron después de que el Homo erectus se originara en África pertenecían a la misma especie, entonces el Homo erectus y el Homo sapiens pertenecerían en último término a la misma especie. Y siguiendo la norma de la nominación de especies, el Homo erectus sería reclasificado como Homo sapiens. En este caso, Homo erectus, un nombre de especie que se ha usado durante más de cien años, se convertiría en un nombre de población en lugar de ser un nombre específico. Y esto ocurriría con todas las especies del género Homo, excepto con el Homo habilis, que se considera que es una especie separada y de la que algunos paleoantropólogos aducen que pertenece al género Australopithecus, y no al género Homo. Todo esto tiene sentido desde el punto de vista lógico, pero es bastante difícil de tragar desde el punto de vista convencional. Si siguiéramos todas y cada una de estas sugerencias, entonces el género Homo sería un género con una única especie, ¡Homo sapiens!
La investigación paleoantropológica inició un nuevo capítulo en el siglo XXI. Ahora, incluso tenemos una población humana ancestral (los denisovanos) que existe únicamente como ADN, sin una representación fósil sustancial. A medida que avanza la tecnología para extraer ADN antiguo sin contaminarlo y el coste de dichas tecnologías se reduce, la genética continuará teniendo un impacto cada vez mayor en la paleoantropología y se hará tan importante para obtener datos como lo son los fósiles, si no más. Pero continúan descubriéndose nuevos fósiles. A medida que la tecnología para recolectar y analizar estos nuevos fósiles mejore, también lo harán nuestros datos y nuestros esfuerzos de investigación. Con todo ello, continuaremos planteándonos preguntas fundamentales y buscándoles respuestas. ¿De dónde proceden los humanos? ¿Qué camino siguieron los humanos para llegar a donde estamos en la actualidad? ¿Y adónde conducirá nuestra trayectoria humana?