Лимфоидная система - Биология и естествознание реферат
Функции первичных и вторичных лимфоидных органов: селезенка, белая и красная пульпа, лимфоузлы, лимфоциты слизистых оболочек. Тимус как место размножения и созревания Т-клеток, участки размножения и созревания В-клеток, схема циркуляции лимфоцитов.
посмотреть текст работы
скачать работу можно здесь
полная информация о работе
весь список подобных работ
Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Клетки, участвующие в иммунном ответе, для наиболее эффективного функционирования действуют в составе специализированных тканей и органов, образующих вместе лимфоидную систему.
Лимфоидные ткани входят в состав первичных и вторичных лимфоидных органов и образований.
Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами, вспомогательными клетками и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных, окруженных капсулой лимфоидных органов, либо диффузных образований. Основные лимфоидные органы и ткани подразделяют на первичные и вторичные.
Первичные лимфоидные органы служат основным местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. У млекопитающих Т-клетки созревают в тимусе, а В-лимфоциты -- в печени плода и в костном мозге. Птицы имеют особое место образования В-клеток -фабриииеву сумку. Именно в первичных лимфоидных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антигенсвязываюших рецепторов и лимфоциты приобретают, таким образом, способность распознавать любые антигены, с которыми организм может столкнуться в течение жизни. Далее эти клетки подвергаются отбору на толерантность к аутоантигенам, после чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужеродные антигены. В тимусе, кроме того, Т-клетки «учатся» узнавать собственные молекулы МНС. Вместе с тем известно, что некоторые типы лимфоцитов развиваются вне первичных лимфоидных органов.
Вторичные лимфоидные органы и образования представлены селезенкой, лимфатическими узлами и лимфоидной тканью слизистых оболочек, включая миндалины глоточного кольца и пейеровы бляшки подвздошной кишки. Вторичная лимфоидная ткань -- это то микроокружение, в котором лимфоциты могут взаимодействовать с антигенами, между собой и со вспомогательными клетками. Для возникающего здесь иммунного ответа необходимы фагоцитирующие макрофаги, антигенпрезентирующие клетки, а также зрелые Т- и В-лимфоциты.
Тимус - место размножения и созревания Т-клеток
У млекопитающих тимус состоит из двух долей и расположен в грудной полости, над сердцем и крупными кровеносными сосудами. Каждая его доля состоит из долек, разделенных между собой соединительнотканными перегородками. Внутри каждой дольки лимфоидные клетки образуют наружную, корковую зону и внутреннюю, мозговую зону. В плотно заполненной корковой зоне преобладают относительно незрелые пролиферируюшие тимоциты; в мозговой зоне находятся их более зрелые формы, в расположении которых виден градиент клеточной дифференцировки от корковой зоны к мозговой. Созревшие тимоциты мозговой зоны экспрессируют маркер CD44, отсутствующий на кортикальных тимоцитах. Этот маркер представляет собой рецептор, связывающий гиалуронат и другие компоненты внеклеточного матрикса соединительной ткани; он выявляется на всех циркулирующих, но не на оседлых лимфоцитах. Основу структуры тимусных долек составляет сеть эпителиальных клеток, которым принадлежит существенная роль в дифференцировке костномозговых предшественников тимоцитов, приводящей к образованию зрелых Т-лимфоцитов.
В тимусных дольках различают три типа эпителиальных клеток.
По взаиморасположению, структуре, функции и фенотипу маркеров можно выделить не менее трех типов эпителия тимусной дольки. Основу корковой зоны образует сеть кортикальных эпителиальных клеток, и, кроме того, в ней присутствуют эпителиальные клетки-няни; в мозговой зоне эпителиальные клетки расположены главным образом в виде плотных скоплений -- кластеров. Помимо этих клеток, в корковой же зоне, преимущественно на переходе ее в мозговую, присутствуют разветвленные клетки, переплетенные отростками -- дендритные интердигитатные клетки, ИДК -- и макрофаги. Поступление клеток в тимус и их выход из него происходит по дольковым венулам с высоким эндотелием. Все эпителиальные клетки, ИДК и макрофаги экспрессируют на поверхности молекулы МНС, важные для развития и отбора Т-клеток.
Мозговая зона тимусных долек содержит тельца Гассаля. Функция их остается неизвестной; как установлено, они состоят из деградирующих эпителиальных клеток, богатых высокомолекулярными кератинами.
Тимус млекопитающих претерпевает по мере созревания и старения организма обратное развитие. У человека оно начинается в период полового созревания и продолжается до конца жизни. Возрастная инволюция прежде всего захватывает корковую зону долек вплоть до полного ее исчезновения, при сохранности мозговой зоны. Атрофия корковой зоны обусловлена чувствительностью кортикальных тимопитов к кортикостероидным гормонам надпочечников. Например, атрофию тимуса вызывают все состояния, сопряженные с повышенной секрецией стероидов, в частности беременность и стресс. Однако генерация Т-клеток в тимусе может происходить и у взрослого индивида, хотя с низкой частотой.
Участки размножения и созревания В-клеток
Развитие В-клеток происходит в печени плода, а после рождения - в костном мозге.
В-клетки образуются из стволовых клеток в островках гемопоэтической ткани печени и костного мозга плода, а также постнатального костного мозга. Кроме развивающихся В-клеток, в постнатальном костном мозге присутствуют зрелые плазматические и Т-клетки. Следовательно, у человека костный мозг функционирует и как важный вторичный лимфоидный орган.
У птиц дифференцировка В-клеток происходит в фабрициевой сумке, складки которой содержат лимфоидные фолликулы, имеющие корковую и мозговую зоны.
ВТОРИЧНЫЕ ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ И ОБРАЗОВАНИЯ
Из первичных лимфоидных органов образовавшиеся здесь лимфоциты перемещаются во вторичные, периферические лимфоидные ткани плотно структурированные, инкапсулированные органы и бескапсульные скопления. Не окруженные капсулой островки лимфоидной ткани, расположенные большей частью в слизистых оболочках, названы лимфоидной тканью слизистых оболочек.
Функции лимфоидной ткани слизистых оболочек отличаются от функций других органов лимфоидной системы в иммунном ответе.
Селезенка отвечает на антигены, находящиеся в крови. Лимфатические узлы защищают организм от антигенов, проникающих через кожу или слизистые оболочки и затем транспортируемых с лимфой по лимфатическим сосудам. Иммунный ответ на проникшие такими путями антигены складывается из секреции антител в кровоток и из местных клеточных реакций. В отличие от этого лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает именно слизистые. В ЛТС происходит примирование, т. е. первый контакт иммунных клеток с антигеном, поступающим с поверхности эпителия. Лимфоидная ткань присутствует в слизистой оболочке кишечника, дыхательных путей и мочеполовых путей. Основной эффекторный механизм местного иммунного ответа на уровне слизистой оболочки -- это секреция и транспорт секреторных антител класса IgA непосредственно на поверхность ее эпителия. Не удивительно, что большая часть лимфоидной ткани организма находится в слизистых оболочках и особенно обильно представлена в кишечнике, поскольку через слизистые оболочки и проникают в основном антигены извне. По той же причине антитела IgA представлены в организме в наибольшем количестве относительно других изотопов антител.
Инкапсулированные вторичные лимфоидные органы
Селезенка . Селезенка расположена в левом верхнем квадранте брюшной полости, позади желудка и вплотную к диафрагме. У взрослого человека она имеет размеры примерно 13 ч 8 см и массу 180--250 г. Снаружи селезенка покрыта соединительнотканной капсулой из пучков коллагеновых волокон, которые проникают в паренхиму органа, образуя короткие перекладины. Вместе с ретикулярной стромой они создают структурный каркас для массы заполняющих селезенку разнообразных клеток. В селезенке различают два основных типа ткани: красную пульпу и белую пульпу.
Белая пульпа . Белая пульпа состоит из лимфоидной ткани, образующей вокруг центральных артериол периартериолярные лимфоидные «муфты». В ПАЛМ имеются Т- и В-клеточные области: Т-клетки непосредственно окружают центральную артериолу, тогда как В-клетки могут образовывать первичные, «нестимулированные» фолликулы или вторичные, «стимулированные» фолликулы, содержащие центры размножения с клетками иммунологической памяти. В центрах размножения присутствуют также фолликулярные дендритные клетки и фагоцитирующие макрофаги. В краевой зоне, расположенной над мантией, локализованы специализированные макрофаги и субпопуляции В-клеток, отвечающих на тимус-независимые антигены II типа, например на полисахариды. Макрофаги и фолликулярные дендритные клетки в селезенке презентируют антигены В-клеткам. По входящим в краевую зону капиллярным ответвлениям центральной артериолы В-клетки и другие лимфоциты могут свободно поступать в ПАЛМ и покидать ее. Отдельные субпопуляции лимфоцитов, в частности, созревающие плазмобласты, могут проходить через краевую зону в красную пульпу по сосудистым перемычкам.
Красная пульпа . Эта ткань образована венозными синусоидами и клеточными тяжами, пространство между которыми заполняют оседлые макрофаги, эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, лимфоциты и многочисленные плазматические клетки. Отметим, что помимо своих иммунологических функций селезенка выполняет функцию депонирования тромбоцитов, эритроцитов и гранулоцитов. В ней также разрушаются отжившие тромбоциты и эритроциты. Этот процесс, называемый гемокатерезом, протекает в красной пульпе. Осуществление депонирования и гемокатереза обеспечено особым строением кровеносной системы в селезенке. Окруженные ПАЛМ центральные артериолы оканчиваются капиллярами, которые свободно открываются в тяжах красной пульпы. Вследствие этого циркулирующие клетки, достигнув тяжей, задерживаются в них. Здесь макрофаги распознают и фагоцитируют отжившие тромбоциты и эритроциты. Не поглощенные и не разрушенные клетки крови возвращаются в кровоток, протискиваясь сквозь несплошную эндотелиальную выстилку венозных синусоидов через щели между клетками, свободно пропускающие поток плазмы.
Лимфатические узлы составляют часть системы, которая «вылавливает» антигены из тканевой жидкости и лимфы во время ее протекания от периферии к грудному протоку через главные лимфатические коллекторы. Лимфоузлы обычно расположены в местах разветвления лимфатических сосудов. В стратегических пунктах системы -- шейной, подмышечной и паховой областях, средостении и брюшной полости -- они образуют скопления, собирающие лимфу из соответствующих поверхностных и глубоких областей тела. Лимфоузлы, расположенные поверхностно и называемые подкожными, защищают кожу. Висцеральные лимфоузлы осуществляют защиту слизистых оболочек дыхательных путей, пищеварительного тракта и мочеполовых путей.
Лимфатические узлы человека -- это образования округлой или бобовидной формы, диаметром 2--8 мм, с углублением для входа и выхода кровеносных сосудов, называемым воротами. Лимфа поступает в узел по нескольким приносящим лимфатическим сосудам и выходит из него по единственному выносящему лимфатическому сосуду через ворота. Снаружи лимфоузел покрыт капсулой из коллагеновых волокон. Радиально расположенные перегородки -- трабекулы -- вместе с тяжами ретикулярного остова поддерживают заполняющие узел разнообразные клетки. В лимфоузле различают В-клеточную корковую область, или кортекс, Т-клеточную область и центральную область. Последняя образована клеточными тяжами, содержащими Т- и В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги.
Паракортикальная область содержит много переплетенных отростками клеток, экспрессирующих в большом количестве поверхностные антигены МНС класса II. Эти клетки собираются здесь, мигрируя из кожи или из слизистых оболочек и транспортируя при этом в лимфоузлы пропессированные антигены из наружных покровов тела и слизистых оболочек. Основная масса лимфоидной ткани лимфатического узла сосредоточена в корковой и паракортикальной областях. Мозговая область образована тяжами, которые разграничивают лимфатические синусы, собирающие лимфу в краевой синус и далее в выносящий лимфатический сосуд. Вдоль синусов, большей частью в мозговой области, расположены клетки, фагоцитирующие детрит. В процессе протекания лимфы через лимфоузел из приносящих лимфатических сосудов в выносящий, эти фагоцитарные клетки вылавливают из нее корпускулярные антигены и транспортируют их в собственно лимфоидную ткань лимфатического узла.
В корковой области содержатся скопления В-клеток, образующих первичные и вторичные фолликулы, тогда как в паракортикальной области находятся главным образом Т-клетки. Вследствие этого после инъекции любого Т-зависимого антигена в кожу или слизистую оболочку в паракортикальной области лимфоузла, дренирующего место введения, наблюдается активная пролиферация Т-клеток. Еще одно доказательство именно такой локализации Т-клеток демонстрируют больные с наследственной аплазией тимуса, у которых паракортикальные области лимфоузлов содержат меньше клеток, чем в норме. Подобные явления наблюдаются у неонатально тимэктомированных или наследственно бестимусных мышей и крыс.
Центры размножения можно обнаружить во вторичных фолликулах лимфоузлов, стимулированных антигеном. Они сходны с центрами размножения в В-клеточных областях селезеночных ПАЛМ и ЛТС. Большие и малые клетки фолликулярных центров размножения названы центробластами и центроцитами. У пролиферирующих В-клеток в центрах размножения ядро имеет характерную расщепленную форму, что служит ценным признаком для дифференциальной диагностики некоторых злокачественных лимфо-пролиферативных заболеваний, таких как центробластно-центроцитарные лимфомы, возникающие из этих клеток.
Центры размножения окружены мантией из лимфоцитов. На В-клетках в зоне мантии сопряженно экспрессируются поверхностные IgM и IgD. Мантия большинства вторичных фолликулов имеет утолщение со стороны капсулы лимфоузла. Кроме В-клеток, во вторичных фолликулах содержатся фолликулярные дендритные клетки, некоторое количество макрофагов и небольшое число Т-клеток CD4+, которые взаимодействуют с дендритными клетками центров размножения. Все перечисленные клетки вместе со специализированными макрофагами краевого синуса способствуют, по-видимому, возникновению В-клеточного иммунного ответа, в частности развитию иммунологической В-клеточной памяти -- одной из главных функций центров размножения.
Лимфоидная система слизистых оболочек
Лимфоидная ткань слизистых оболочек
Скопления бескапсульной лимфоидной ткани можно обнаружить в собственной пластинке слизистых оболочек и в подслизистой ткани желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей. Лимфоидные клетки образуют в них одиночные или агрегированные скопления с центрами размножения. Так, в миндалинах человека, где содержание лимфоидной ткани значительное, часто присутствуют крупные вторичные фолликулы; они перемежаются Т-клеточными зонами, через которые проходят венулы с высоким эндотелием. Миндалины, названные в соответствии с их расположением нёбными, глоточными и язычными, образуют кольцо Вальдейера. Аналогичные лимфоидные образования прилежат к слизистой оболочке, выстилаюшей бронхи и мочеполовые пути. Сами слизистые оболочки пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем содержат дендритные клетки, необходимые для поглощения, процессинга и транспорта антигенов в регионарные лимфоузлы. Скопления лимфоидной ткани, расположенные в собственной пластинке слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, часто распространяются в подслизистый слой. Они имеют форму одиночных фолликулов или сгруппированных узелков, как, например, в червеобразном отростке слепой кишки. Пейеровы бляшки обычно встречаются в нижней части подвздошной кишки. Покрывающий их эпителий кишечника способен транспортировать антигены и микробы в лимфоидную ткань. Эту специализированную функцию выполняют особые эпителиальные клетки, рассеянные среди энтероцитов; они названы М-клетками, поскольку их обращенная в просвет кишечника поверхность образует многочисленные микроскладки. В базолатеральной области М-клеток имеются глубокие инвагинации плазматической мембраны -- карманы, в которых располагаются В- и Т-лимфоциты, дендритные клетки и макрофаги. Антигены и микробы подвергаются трансцитозу в эти карманы и далее в организованную субэпителиальную лимфоидную ткань слизистой оболочки. М-клетки встречаются не только в участках пейеровых бляшек, но и в других лимфоидных образованиях слизистых оболочек.
При местном гуморальном иммунном ответе на уровне слизистой оболочки происходит образование антител в основном изотипа JgA. Секреторные IgA -- это антитела, способные проникать через мембраны эпителиальных клеток для обеспечения защиты от патогенных микробов.
Дополнительно к организованной лимфоидной ткани, образующей единую систему ЛТС, в слизистой оболочке желудка, кишечника, верхних и нижних дыхательных путей и некоторых других органов присутствует множество рассеянных лимфоцитов и плазматических клеток. Лимфоциты обнаруживаются в соединительной ткани собственной пластинки и в эпителиальной выстилке.
Среди лимфоцитов собственной пластинки преобладают активированные Т-клетки, но в значительном количестве присутствуют также активированные В-клетки и плазмоииты. Эти плазматические клетки секретируют антитела преимущественно изотипа IgA, транспортируемые через клетки эпителия и высвобождаемые в просвет органа.
Внутриэпителиальные лимфоциты представлены в основном Т-клетками, отличными по фенотипу от ЛСП.
Большинство ЛСП и ВЭЛ относятся к клеткам иммунологической памяти, несущим маркер CD45RO. Они слабо отвечают на стимуляцию антителами к CD3, но чувствительны к другим механизмам активации, например опосредованным CD2 или CD28.
Покоящиеся Т-клетки периферической крови не экспрессируют интегриновую б-цепь HML-1, но стимуляция фитогемагглютинином индуцирует ее синтез. Антитела к этой цепи митогенны для тех же клеток и вызывают у них экспрессию б-цепи низкоаффинных рецепторов ИЛ-2. Полипептид HML-1 -- это б-цепь из семейства интегринов, образующая при взаимодействии с Р7-цепью гетеродимер бЗМЯ-1-в7 -- интегрин, который синтезируют ВЭЛ и другие активированные лимфоциты.
Внутриэпителиальные лимфоциты выделяют ряд цитокинов, в том числе МЦг и ИЛ-5. Одна из функций ВЭЛ состоит, предположительно, в иммунологическом надзоре, направленном на устранение мутантных или инфицированных вирусами клеток.
Миграция лимфоцитов из первичных во вторичные лимфоидные ткани уже описана выше. Оказавшись во вторичных лимфоидных органах и образованиях, многие лимфоциты не остаются в них, а перемещаются из одного лимфоидного органа в другой по кровеносным и лимфатическим сосудам.
Фенотипические различия между ЛСП и ВЭЛ человека
Лимфоциты выходят из кровотока в лимфоидную ткань через стенки венул с высоким эндотелием.
Некоторые лимфоциты переходят из кровотока в лимфоидную ткань через обычные посткапиллярные венулы, однако у большинства млекопитающих этот переход осуществляется преимущественно через специализированные участки венозного русла -- венулы с высоким эндотелием, или высокоэндотелиальные венулы. В лимфоузлах эти сосуды находятся главным образом в паракортикальной области и иногда в корковой, но не в мозговой. Вместе с тем часть лимфоцитов, в первую очередь Т-клетки, поступают в регионарный лимфоузел из дренируемой им области по приносящим лимфатическим сосудам, а не по ВЭВ. Тем же путем в лимфоузлы поступает большинство антигенов. Венулы с высоким эндотелием обнаружены не только в лимфоузлах, но и в ЛТС, а также в тимусе.
Венулы с высоким эндотелием управляют циркуляцией лимфоцитов.
Эти венулы выстланы кубическими эндотелиальными клетками, которые в отличие от покоящихся плоских клеток эндотелиальной выстилки обычных венул экспрессируют при активации разнообразные молекулы межклеточной адгезии. Один из механизмов активации клеток эндотелия опосредован локально синтезируемыми цитокинами, такими как ИФу, ИЛ-1 и ФНО.
Эндотелий обычных венул может превращаться в кубический в участках хронического воспаления, например в коже или в синовиальных оболочках, где ВЭВ в норме отсутствуют. Появившиеся ВЭВ направляют в очаг воспаления специализированные субпопуляции Т-лимфоцитов. Активированные кубические эндотели-оциты экспрессируют ряд молекул межклеточной адгезии из суперсемейства иммуноглобулинов или из семейства селектинов, в том числе Е-селектин и Р-селектин. Р-селектин хранится в тельцах Вейбеля--Палада эндотелиальных клеток кровеносных капилляров и при активации быстро доставляется на поверхность эндотелиоцита. Ведущая роль в прилипании лимфоцитов к эндотелию принадлежит CD44 -- белку с мол. массой 90 кДа, который экспрессируют все лейкоциты. Предположительно, между лимфоцитами и эндотелием возникают специфические лиганд-рецепторные взаимодействия, в результате которых лимфоциты направляются в определенные ткани-мишени. Это происходит за счет экспрессии эндотелием специфичных для данного органа «адрессинов», например MAdCAM-1 на эндотелиоиитах в кишечнике и VCAM-1 на эндотелиальных клетках в других органах. Для избирательного органоспецифического распределения лимфоцитов важны также особые молекулы «хоминга». Например, решающее значение для возвращения лимфоцитов в лимфоидную ткань кишечника имеют их интегрины б4в7, которые связываются с адрессинами MAdCAM-Й на эндотелиальных клетках ВЭВ в пейеровых бляшках. У мышей, дефектных по гену в7, образование лимфоидной ткани кишечника существенно нарушено.
Благодаря рециркуляции любой антиген экспонируется множеству лимфоцитов.
Из лимфоузлов лимфоциты возвращаются в кровоток по выносящим лимфатическим сосудам, через грудной проток и подключичную вену. Ежечасно в рециркуляцию вовлекается 1--2% лимфоцитов. В итоге этот процесс позволяет множеству антигенспецифичных лимфоцитов встретиться с соответствующими антигенами, проникшими в их микроокружение в периферических лимфоидных органах. Особая важность рециркуляции становится очевидной, если вспомнить, что лимфоидные клетки моноспецифичны, и лишь ограниченное число лимфоцитов способно распознавать каждый конкретный антиген.
В норме рециркуляция лимфоцитов через лимфоузлы происходит постоянно, но если в лимфоидную ткань ранее сенсибилизированного к тому или иному антигену животного повторно попадает данный антиген, рециркуляция прекращается приблизительно на 24 ч. Временная остановка рециркуляции обусловлена в этом случае избирательной задержкой антигенспецифичных лимфоцитов в лимфоузлах, дренирующих место проникновения антигена. Например, образовавшиеся в результате контакта с антигеном лимфобласты уже не рециркулируют, оставаясь, по-видимому, в участке встречи с антигеном.
Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, отличается как система от других лимфоидных органов в том числе и тем, что лимфоциты ЛТС возвращаются в процессе рециркуляции главным образом в эту ткань. Так, лимфоциты, стимулированные в пейеровых бляшках, проходят через регионарные лимфоузлы в кровоток, а затем возвращаются «домой», в собственную пластинку слизистой оболочки кишечника. Такая специфическая рециркуляция объясняется тем, что эти лимфоциты эспрессируют молекулы «возврата домой», которые связываются со специфическими молекулами адгезии -- адрессинами -- на поверхности эндотелиоцитов. Адрессины экспрессирует только эндотелий венул лимфоидной ткани слизистых оболочек, но не ВЭВ обычных лимфоузлов, что и обеспечивает избирательную рециркуляцию. По той же причине стимуляция антигеном в области слизистой оболочки вызывает системное образование антител преимущественно в ЛТС.
Сущность, особенности и формы бесполого размножения организмов. Сравнение соматических клеток с половыми. Понятие и сравнительный анализ спорообразования, размножения и оплодотворения. Особенности созревания и основные функции мужских и женских гамет. доклад [90,7 K], добавлен 09.12.2009
Необходимые условия размножения. Сроки полового созревания у различных видов животных. Элементы и функции полового аппарата самцов, периоды сперматогенеза. Схема яичника у самки и овулярный цикл. Особенности процессов оплодотворения, беременности и родов. презентация [286,8 K], добавлен 05.12.2013
Места образования, дифференцировки и созревания клеток иммунной системы из стволовых в иммунокомпетентные клетки. Общая характеристика, функции и строение лимфоидных органов. Роль костного мозга, вилочковой железы в кроветворении и углеводном обмене. презентация [623,9 K], добавлен 03.05.2017
Система иммунитета организма и ее функции. Виды клеток иммунной системы (лимфоциты, фагоциты, гранулярные лейкоциты, тучные клетки, некоторые эпителиальные и ретикулярные клетки). Селезенка как фильтр крови. Клетки-убийцы как мощное оружие иммунитета. презентация [4,1 M], добавлен 13.12.2015
Значение роста и развития клеток. Жизненный и митотический циклы клеток. Продолжительность жизни разных типов клеток в многоклеточном организме. Рассмотрение митоза как универсального способа размножения, сохраняющего постоянство числа хромосом в клетках. презентация [4,1 M], добавлен 05.12.2014
Типы размножения, их отличительные черты и характерные признаки, свойственность для тех или иных типов и классов водорослей. Схема бесполого размножения, механизмы освобождения клеток. Половое размножение и факторы внешней среды, провоцирующие его. реферат [25,5 K], добавлен 29.07.2009
Характеристика каллусных клеток. Этапы микроклонального размножения. Классификация методов микроклонального размножения. Успехи микроклонального размножения хризантемы. Стерилизация посадочного материала. Каллусогенез на эксплантах различной локализации. дипломная работа [606,8 K], добавлен 08.04.2015
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д. PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах. Рекомендуем скачать работу .
© 2000 — 2021
Лимфоидная система реферат. Биология и естествознание.
Реферат: Экологический правовой механизм охраны окружающей среды
Сочинение 3 Вариант Егэ 2022
Доклад: Лечения сахарного диабета
Лекция На Тему Планирование, Организация И Контроль Маркетинга На Предприятии
Курсовая работа: Анализ финансового состояния предпрития
Воспитательное Значение Краеведения Эссе
Готовое Эссе На Любую Тему Английский
Реферат по теме Организация санитарной экспертизы пищевых продуктов
Курсовая работа по теме Расчет гидропневмопривода
Сочинение На Тему Мой Любимый Словарь
Образец Заполнения Дневника По Учебной Практике
Реферат: СССР в международных конференциях второй мировой войны. Скачать бесплатно и без регистрации
Экономика В Эпоху Дворцовых Переворотов Реферат
Контрольная работа по теме Голос как средство эмоциональной коммуникации
Реферат по теме Lexico-semantical Peculiarities of Edgar Allan Poe’s tales
Эссе На Тему Экологические Катастрофы
Схема Написание Сочинения Егэ По Русскому
Реферат: «Готика Средневековья в западной Европе»
Реферат Теория Распределения Доходов Дж Кларка
Реферат На Тему Преступление В Уголовном Праве Рф
Системи управління безпечністю харчової продукції - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда дипломная работа
Экологические и техногенные катастрофы - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда реферат
Токсикологическая классификация ядов - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа