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Zirkuläre RNA (oder circRNA ) ist eine Art Einzelstrang RNA die im Gegensatz zu linearer RNA a bildet kovalent geschlossene Endlosschleife. In zirkulärer RNA wird die 3 'und 5' enden normalerweise in einem RNA-Molekül vorhanden wurden zusammengefügt. Dieses Merkmal verleiht zirkulärer RNA zahlreiche Eigenschaften, von denen viele erst kürzlich identifiziert wurden.
Viele Arten von zirkulärer RNA entstehen aus ansonsten proteinkodierenden Genen. Es wurde gezeigt, dass einige zirkuläre RNA für Proteine ​​kodiert. [1] [2] Einige Arten von zirkulärer RNA haben kürzlich Potenzial als Genregulatoren gezeigt. Die biologische Funktion der meisten zirkulären RNA ist unklar.
Da zirkuläre RNA keine 5'- oder 3'-Enden hat, sind sie resistent gegen Exonuklease -vermittelter Abbau und sind vermutlich stabiler als die meisten linearen RNAs in Zellen. [3] Zirkuläre RNA wurde mit einigen Krankheiten wie Krebs in Verbindung gebracht. [4]
Im Gegensatz zu Genen in Bakterien , eukaryotisch Gene werden durch nicht-kodierende Sequenzen gespalten, die als bekannt sind Introns . Bei Eukaryoten wird als Gen von DNA in a transkribiert Messenger-RNA (mRNA) -Transkript, dazwischenliegende Introns werden entfernt und nur übrig gelassen Exons in der reifen mRNA, die anschließend translatiert werden kann, um das Proteinprodukt herzustellen. [5] Das Spleißosom , [5] Ein im Kern befindlicher Protein-RNA-Komplex katalysiert das Spleißen auf folgende Weise:
Alternatives Spleißen ist ein Phänomen, durch das ein RNA-Transkript verschiedene Proteinprodukte ergeben kann, basierend darauf, welche Segmente während jedes Spleißereignisses als "Introns" und welche als "Exons" betrachtet werden. [5] Obwohl nicht spezifisch für den Menschen, ist dies eine teilweise Erklärung für die Tatsache, dass menschliche und andere, viel einfachere Arten (wie Nematoden) eine ähnliche Anzahl von Genen aufweisen (im Bereich von 20 bis 25 Tausend). [6] Eines der auffälligsten Beispiele für alternatives Spleißen ist das Drosophila DSCAM Gen. Dieses einzelne Gen kann zu ungefähr 30.000 verschiedenen alternativ gespleißten Isoformen führen. [7]
Exon-Scrambling, auch Exon-Shuffling genannt, beschreibt ein Ereignis, bei dem Exons in einer "nicht-kanonischen" (atypischen) Reihenfolge gespleißt werden. Es gibt drei Möglichkeiten, wie Exon-Scrambling auftreten kann:
Die Vorstellung, dass zirkularisierte Transkripte Nebenprodukte des unvollständigen Spleißens sind, wird durch die geringe Häufigkeit und die mangelnde Sequenzkonservierung der meisten circRNAs gestützt. [9] wurde aber kürzlich herausgefordert. [8] [10] [11]
Mehrere Forschungsgruppen haben zirkuläre RNAs durch Sortieren großer Sammlungen von RNA-Sequenzierungsdaten charakterisiert. [8] [9] [11] [12] [13] Da circRNAs nicht polyadenyliert sind, können Poly (A) -selektierte RNA-seq-Daten nicht für die Entdeckung von circRNAs verwendet werden. Um mögliche zirkuläre RNA-Isoformen zu identifizieren, wird typischerweise nach gesucht Sequenzierung liest zeigt eine Verbindung zwischen zwei "durcheinandergemischten" Exons.
Es folgt eine kurze Zusammenfassung der Ergebnisse jeder Gruppe:
Die Forschungsgruppe Salzman et al. wollte ursprünglich krebsspezifische Exon-Scrambling-Ereignisse identifizieren. Sie fanden schließlich durcheinandergemischte Exons in einer großen Anzahl von normalen Zellen und Krebszellen. Sie entdeckten, dass durcheinandergemischte Exon-Isoformen etwa 10% der gesamten Transkript-Isoformen in ausmachten Leukozyten . Sie identifizierten auch 2.748 durcheinandergemischte Isoformen in HeLa und H9 embryonische Stammzellen . Sie fanden heraus, dass etwa 1 von 50 exprimierten Genen in mindestens 10% der Fälle durcheinandergemischte Transkriptisoformen produzierte. Einige der Zirkularitätstests umfassten: (1) Behandelte Proben mit RNase R. ein Enzym, das lineare RNAs, aber keine zirkulären RNAs abbaut, und (2) auf das Vorhandensein von getestet Poly-A-Schwänze (sollte nicht in einem kreisförmigen Molekül vorhanden sein). Ihre Schlussfolgerung war, dass 98% der durcheinandergemischten Isoformen circRNAs darstellten.
Dube et al. Vom Cruchaga-Labor ( https://neurogenomics.wustl.edu/ ) führten zum ersten Mal einen genomweiten Aufruf von circRNA in mehreren Hirnregionen aus Alzheimer-Fällen und -Kontrollen durch, um die Rolle dieser RNA-Spezies für Gesundheit und Krankheit zu demonstrieren.
Eine kürzlich durchgeführte Untersuchung menschlicher circRNAs ergab, dass diese Moleküle normalerweise aus 1–5 Exons bestehen. [12] Jedes dieser Exons kann
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