Изучение клубеньковых бактерий облепихи крушиновидной, произрастающей в Зарафшанском заповеднике - Биология и естествознание диссертация

Главная

Биология и естествознание
Изучение клубеньковых бактерий облепихи крушиновидной, произрастающей в Зарафшанском заповеднике

Анализ особенностей взаимодействия растений с почвенными микроорганизмами. Корневые выделения растений и их биологическая роль. Морфологическая и биохимическая характеристика облепихи. Исследование клубеньковых образований корневой системы облепихи.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

ДИССЕРТАЦИЯ ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ СТЕПЕНИ МАГИСТРА
ИЗУЧЕНИЕ КЛУБЕНЬКОВЫХ БАКТЕРИЙ ОБЛЕПИХИ КРУШИНОВИДНОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ В ЗАРАФШАНСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
СПЕЦИАЛЬНОСТЬ: 5А420106 «МИКРОБИОЛОГИЯ»
Научный руководитель: доц.Кабулова ФД.
Актуальность темы. Ритмы нашей жизни неразрывно связаны с ритмами природы. Современная цивилизация осуществляет невиданное давление на природу. В своем «триумфальном» шествии люди часто оставляют после себя покрытые солончаками, затопленные болотами, изрытые карьерами, непригодные для жилья и хозяйствования территории. Сегодня прогресс со всей остротой поставил проблему взаимодействия человека с землей. Современный глобальный экологический кризис может быть определен как нарушение равновесия в экологических системах и в отношениях человеческого общества с природой.
Кислотные дожди, глобальное потепление (так называемый парниковый эффект), возникновение озоновых дыр и другие приметы неблагополучного состояния атмосферы оказывают неблагоприятное воздействие на человечество, происходит загрязнение продуктов питания радионуклидами, токсинами и другими вредными для человека веществами. В настоящее время 60% населения земного шара проживают в районах повышенного риска природных и техногенных катастроф. Изменения геофизических полей приводят к спазмам сосудов, мгновенному нарушению функций жизненно важных органов. Человек вступает в ступор или, наоборот, крайне возбуждается. Сложно найти человека свободного от страхов и тревог. Поэтому здоровое тело - редкость, а продлить хорошее самочувствие можно только при помощи витаминов.
Двадцать лет продуктовый ассортимент был не таким широким как сейчас, зато более ценным по содержанию полезных веществ. Сегодня даже при очень разнообразном меню будет сохраняться витаминный запас в 20-30%. Всемирная организация здравоохранения считает дефицит витаминов особым голодом, который приводит к задержке в умственном и физическом развитии. На проходившей в Дании конференции по проблемам детского здоровья было отмечено, что в мире, в среднем, 40% шестилеток по уровню интеллектуального развития не готовы идти в школу. В 80-е годы таких первоклашек насчитывалось вдвое меньше. Причина такого явления: недостаточное поступление витаминов и незаменимых микроэлементов, необходимых для нормальных обменных процессов в организме и деятельности центральной нервной системы ребенка.
Природными источниками витаминов и биологически активных веществ являются плоды, ягоды, листья, кора, почки растений. Известно, что фрукты являются обязательным компонентом пищевого рациона богатый запас витаминов, сахаров, органических и других веществ дают плодовые культуры: яблоня, груша, вишня, слива и т.д.
Однако в последние годы возрос интерес к нетрадиционным растениям: барбарису, боярышнику, облепихе и т.д. Каждое из этих культурных и дикорастущих растений обладает уникальными хозяйственно-ценными признаками.
Большим спросом у населения пользуется облепиха, которую выращивают не только в прошводственных насаждениях, но и на приусадебных хозяйствах.
Облепиха является уникальной культурой. Плоды ее богаты витаминами, маслом. Кора, листья, семена и почки облепихи используются в качестве лекарственного сырья, кроме того, облепиха обладает экологической пластичностью, что очень важно для современного состояния биосферы.
Данную культуру можно выращивать на бедных и эродированных (бросовых) землях, малопригодных для основных сельскохозяйственных культур. С экономической точки зрения это весьма выгодно, так как в большинстве районов смытая и потенциально эрозионно-опасная пашня составляет большие территории.
Особую ценность представляет свойство облепихи симбиотически, с помощью микроорганшмов в корневых клубеньках, усваивать атмосферный азот и обогащать им почву. Во всем мире ощущается дефицит почвенного азота, а избыточно вносимые минеральные удобрения загрязняют среду вредными для человека соединениями.
Виды семейства Лоховые (Elaeagnaceae) Hippophaё rhamnoides L., Elaeagnus angustifolia L., Shepherdia argentea (Pursh) Nutt. являются типичными представителями актиноризных растений, насчитывающих к настоящему времени 200 видов из 25 родов и 8 семейств [102]. Актиноризные растения вступают в симбиоз с азотфиксирующими почвенными бактериями из рода Frankia порядка Actinomycetales. Наряду с широко известным бобово-ризобиальным симбиозом актиноризный симбиоз вносит существенный вклад в поступление биологическогоазота в наземные экосистемы. В отличие от бобово-ризобиального симбиоза, вносящего существенный вклад в продуктивность агроценозов Сидорова и др. [59], актиноризный симбиоз играет важную роль в функционировании природныхэкосистем. Благодаря азотфиксирующей способности актиноризные растения выступают как пионерные виды в заселении крайне неблагоприятных местообитаний, включая песчаные дюны, засоленные и техногенно нарушенныеземли [100].
Кроме того, эта группа растений важна экономически, так как многие ее представители являются источниками ценной биомассы и плодов, а также используются как объекты озеленения и предшественники других экономически важных растений - зерновых, технических и др.
Определение количества азота, фиксированного актиноризными растениями, показало, что они идентичны бобовым культурам. Поступление азота составляет 40-350 кг на гектар почвы в год. Азотфиксирующая активность клубеньков актиноризных растений равна или выше, чем у бобовых в системе бобово-ризобиального симбиоза [112].
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение клубеньковых бактерий облепихи крушиновидной, произрастающей в Зарафшанском заповеднике.
Для достижения этой цели были поставлены нижеследующие задачи:
- изучить морфологическую и биохимическую характеристику форм облепихи, используемых в исследованиях;
- исследовать корневую систему различных форм облепихи;
- исследовать клубеньковые образование корневой системы облепихи.
Степень решения проблемы. Учитывая цели и задачи данного исследования проведён анализ литературы по следующим направлениям:
- характеристика и значение облепихи крушиновидной.
- особенности взаимодействия растений с почвенными микроорганизмами.
- корневые выделения растений и их биологическая роль.
- симбиотические отношения между макро- и микросимбионтами.
Облепиха с древних времен использовалась в многочисленных лечебных сборах народной медицины [10]. Плоды и листья применялись в тибетской медицине 1300 лет назад. В народной медицине плоды и листья применяли для лечения желудочных, ревматических заболеваний. В тибетской медицине сладкие препараты из облепихи применяли для прекращения кровотечений при распаде легких. Сердцевина ствола использовалась для усиления свертываемости крови, снятия коклюшей боли и жара, зола - при болях в тонких кишках [4].
Плоды (семена) облепихи содержат ненасыщенные жирные кислоты, до 3% органических кислот, дубильные вещества, флавоноиды, витамины (А, С, В 1 , В 2 , В 12 , Е, К, Р), до 12% сахаров, 15 микроэлементов и другие биологически активные вещества. Плоды содержат до 8% жирного масла. Благодаря этому облепиха является прекрасным иммуномодулятором и иммунопротектором [57, 7, 71].
Плоды облепихи и продукты ее переработки содержат значительное количество аминокислот и минеральных веществ, таких как калий, магний и кальций. Облепиха содержит полиненасыщенные жирные кислоты - линолевую и линоленовую, являющиеся биоантиоксидантами. В ее плодах имеется фурокумарин, лейкоантоциан, а в коре - серотонин, обладающий противоопухолевым действием. Из серотонина изготавливают препарат - гиппофеин, который сдерживает развитие десяти видов злокачественных опухолей [101].
Перечисленные вещества содержатся в плодах, листьях, семенах и корнях облепихи. Использование содержащегося в облепихе бета-каротина (провитамина А) способствует развитию эмбриона человека, течению беременности, росту и общему состоянию человека. Облепиха - эффективное средство предупреждения инфекционных болезней. Она восстанавливает силы человека после сложных хирургических операций, делает кровеносные сосуды эластичными. Достаточное количество альфа-токоферола обеспечивает нормальное функционирование сердца, желез внутренней секреции и других органов. Профилактические приемы продуктов и препаратов из облепихи позволяет предупредить заболевания органов дыхания, желудочно-кишечного тракта, в том числе язвенные и предъязвенные процессы, а также заболевания половых органов [57].
В медицинской практике широкое применение находит облепиховое масло, которое оказывает эпителизирующее действие, стимулирует рост грануляций и заживляет раны. Обладает болеутоляющим и антисептическим свойством [79, 78, 36, 52]. Масло применяют в послеоперационном периоде при удалении небных миндалин, а также при лечении некоторых форм острого и хронического гайморита [69, 51] указывает на лечебное действие облепихового масла при атеросклерозе.
Облепиховое масло оказывает положительное действие на состояние гематологических показателей красной крови и биохимических показателей, отражающих состояние окислительно-восстановительных процессов функции печени [1]. Оно обладает защитным действием по отношению к клеточным и субклеточным мембранам при повреждении их гликопротеидных комплексов [38]. Облепиховое масло оказывает нормализующий эффект на концентрацию нуклеиновых кислот в печени при ее хроническом поражении [45], оказывает выраженное анаболитическое влияние на белковый обмен [45, 38].
Установлено, что облепиховое масло в завышенных дозах не оказывает токсического действия на биохимические показатели организма, оно интенсифицирует окислительный метаболизм углеводов, создавая тем самым все условия для стимуляции белкового синтеза.
И.И.Матафонов [47] приводит обобщенные данные по фармакологии, лечебному применению, химическому составу и свойствам препаратов из облепихи (плоды, масло, натуральный сок, жом, экстракт, настойка, гипофеин, листья, побеги и корень).
А.А.Лагерь [37] указывает на широкое применение всех частей растения облепихи (плодов, семян, листьев, ветвей, коры и древесины) в древней медицине. Облепиховое масло широко использует масло при различных заболеваниях кожи, слизистой оболочки рта, пищевода, язве желудка и двенадцатиперстной кишки, как профилактическое средство для уменьшения дегенеративных изменений слизистой оболочки пищевода при лучевой терапии рака. Масло используется при лечении гинекологических заболеваний, для ингаляций при хронических заболеваниях верхних дыхательных путей. Экстракты из коры облепихи обладают цитостатическим и противовоопухолевым действием, тормозя рост прививаемых белым мышам опухолей Пухальская, Петрова, Меньшиков [55]. Алкалоид гиппофеин, найденный в коре облепихи используется в комплексе с рентгенотерапией при лечении раковых заболеваний Балицкий и др. [5]. В.Ф.Турецкая и О.В.Азарова [68] указывают на то, что кора и побеги облепихи могут служить источником биологически активных веществ противоязвенного действия, в частности каротиноидов, суммы липофильных веществ, кумаринов, флавоноидов и дубильных веществ. По содержанию витаминов плоды облепихи стоят на одном из первых мест среди плодовых и ягодных культур.
Л.И.Вигоров [9] установил, что облепиха накапливает витамин Е, его количество в плодах составляет от 8 до 16 мг%. В плодах облепихи обнаружено высокое содержание витамина К 1 (0,8-1,2 мг%). В облепихе найдено 3-6 мг% серотонина, которое стабилизирует кровяное давление и обладает противоопухолевым действием. Плоды облепихи применяют для профилактики склероза, язвенной болезни, гастрита, дистрофии мышц, а также для предупреждения склеротических изменений стенок кровеносных сосудов.
Следует отметить, что плоды облепихи с давних пор использовались как пищевой продукт в свежем и переработанном виде [10, 66].
Из них приготавливают компоты, варенье, джемы, соки, мармелад, нектар, масло, пюре, желе, настои. Облепиха также используется в парфюмерии при изготовлении шампуней, косметических кремов, освежителей кожи, красок для волос. Облепиха используется в агролесомелиорации как закрепитель песков, склонов, оврагов, сильно эродированных земель, непригодных для дальнейшей эксплуатации [40, 54,65, 39]. В последние годы облепиха нашла широкое применение при рекультивации отвалов каменноугольных шахт, разрезов, карьеров, а ее свойство образовывать мощную корневую систему используется для укрепления прибрежных наносов рек [11].
Заросли облепихи играют существенную роль в жизни в животных. Особенно заросли облепихи являются любимым местом обитания фазанов. На это указывает одно из народных немецких названий облепихи - Fasanbeere (фазанья ягода) Darmer, [99]. На берегах озера Иссык-Куль на базе естественных зарослей созданы заповедники и охотничьи хозяйства, в которых обитает множество фазанов. В 1975 году в Узбекистане, на территории Самаркандской области был организован Зарафшанский заповедник целью которого было сохранение и восстановление зарафшанского фазана и его кормовой базы облепихи крушиновидной.
1.2 Особенности взаимодействия растений с почвенными микроорганизмами
1.2.1 Корневые выделения растений и их биологическая роль
Одной из основных проблем современной биологии и, в частности, экологии, является изучение факторов и механизмов, регулирующих формирование структуры экосистем, их функционирование и динамику. Химические метаболиты и биохимические процессы, в которые они вовлечены и результатом которых являются, играют основополагающую роль в опосредовании и регуляции межорганизменных отношений.
Любой живой организм, являясь открытой системой, способен обмениваться с окружающей его средой, в том числе и с другими живыми организмами, веществом, энергией и информацией. В целом, взаимодействия между живыми организмами (членами биоценозов) можно разделить на два основных типа:
1) взаимодействия, основанные на использовании живыми организмами веществ, служащих источниками энергии для них, или выполняющих роль строительных компонентов, без которых невозможен рост и развитие любого организма;
2) взаимодействия с участием молекул, обеспечивающих регуляцию отношений членов биоценоза, или обеспечивающих передачу информации от одного организма к другому.
Биохимические взаимодействия в биоценозе весьма разнообразны. Это объясняется различиями физиолого-биохимических процессов, лежащих в основе функционирования представителей различных царств живых организмов, а также той средой обитания, экологическими нишами, которые занимают эти организмы. Вещества, продуцируемые организмами, могут служить в качестве аттрактантов, факторов защиты и атаки, для регуляции взаимодействий внутри популяции или внутри биоценоза, для сдерживания конкурентов, за те или иные ресурсы, а, порой, одно и тоже вещество может выполнять различные функции в зависимости от микроокружения данного организма [30].
В выделениях растений имеются компоненты, которые позволяют этим организмам выполнять разнообразные функции:
1) подвижные, которыми растения обмениваются с окружающей средой;
2) балластные, от которых растения освобождаются;
3) привлекающие полезных и отпугивающие вредных для растений организмов;
4) вещества, полученные от симбионтов;
Из корней в почву выделяются разнообразные органические вещества, благодаря широкому спектру которых растения способствуют круговороту физиологически активных соединений в фитоценозах и в биоценозах в целом.
Выделение органических веществ в почву является активным физиологическим процессом. Некоторые вещества определяют аллелопатические отношения в фитоценозах, другие - играют важную роль во взаимодействиях растений с почвенной микрофлорой, в том числе и с микроорганизмами, способными вступать в симбиотические отношения с макросимбионтом.
Положительное влияние корневых выделений на микрофлору получило название ризосферного эффекта. Наряду с этим установлено и противоположное явление -- ризосферный "антиэффект11, заключающийся в том, что корневые выделения угнетают или убивают некоторые существующие в среде микроорганизмы и тем самым формируют вокруг себя новый состав микрофлоры .
Взаимодействие корневых выделений с микрофлорой почвы очень сложно и неоднозначно. Корни растений, растущих в природных условиях, окружены определенными популяциями бактерий, грибов, актиномицетов, среди которых могут быть и симбиотрофные виды.
Взаимоотношение ризосферного растения с клубеньковыми бактериями начинается намного раньше, чем происходит непосредственный контакт между ними и осуществляется оно посредством химических веществ, источником которых могут быть корневые выделения, негумифицированное органическое вещество, продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Наиболее подвижными фракциями негумицированного органического вещества являются углеводы, белки, низкомолекулярные органические кислоты и биологически активные вещества, такие как фенольные соединения, витамины, алкалоиды, гликозиды и фитогормоны. Эти соединения легко усваиваются почвенной микрофлорой и, в основном, сосредотачиваются в корнеобитаемом слое, т.е. в зоне его ризосферы.
Показано, что за счет продуктов минерализации пожнивно-корневых остатков люпина и его корневых выделений повышается биологическая активность почвы. Корневые выделения менее активны по сравнению с выделениями листьев и стеблей растений. В целом объем корневых выделений высших растений составляет 8-25% фотосинтетической продуктивности растений .
Наибольший интерес представляют вещества фенольной природы, которые принимают участие в важнейших физиолого-биохимических процессах. Они тесно связаны с процессами роста и развития. По мнению исследователей содержание фенольных веществ в растении, их распределение по отдельным органам может указывать на интенсивность протекающих в них процессов роста, степень онтогенетического развития, старения тканей. Известно, что вещества именно этой группы, синтезируемые высшими растениями, являются наиболее распространенными токсинами, обладают физиологической активностью и могут выступать активаторами или ингибиторами многих обменных процессов. По данным защитный эффект фенольных соединений, синтезируемых растениями против бактериальной инфекции, по-видимому, реализуется через ингибирование факторов вирулентности патогенов.
Некоторые растительные флавоноиды являются хемоэффекторами для клубеньковых бактерий, активными в очень низких концентрациях. Так, гесперидин и кверцетин задерживали, а в некоторых вариантах подавляли рост клубеньковых бактерий гороха со слабо выраженной пектиназной активностью и стимулировали рост ризобий с высокой пектиназной активностью.
Фенольные соединения корневых выделений растений могут выступать также в роли индукторов (сигнальных веществ) во взаимосвязях растения и микроорганизма. Установлено, что соединения фенольной природы являются активирующим компонентом экссудата корня и обладают способностью экспрессировать гены, необходимые для осуществления последовательных стадий взаимодействия растения-хозяина с микросимбионтом. Подобная функция флавоноидов описана для бактерий Risobium, имеющих nod-гены, ответственные за процессы формирования клубеньков на корнях растения-хозяина и экс-прессируемые веществами фенольной природы.
Фенольные соединения обнаружены в прижизненных корневых выделениях высших растений и значительное количество их поступает в субстрат с корневыми и послеуборочными остатками.
Многие фенольные вещества, идентифицированные в растениях, накапливаются в почве под ними в довольно значительных количествах. Даже связываясь с почвой, они сохраняют свою биологическую активность. Кроме того, при выращивании растений в нестерильных условиях источником фенольных соединений могут служить метаболиты микроорганизмов. Микроорганизмы также способны превращать некоторые неактивные продукты жизнедеятельности высших растений в соединения, которые оказывают ингибирующее действие на растения.
В корневых выделениях растений обнаружены органические кислоты, которые кроме токсинов, ингибиторов и ферментов играют немалую роль в защите растений от различных организмов, в частности, грибов и микроорганизмов. Поскольку органические кислоты изменяют рН среды, то в результате сдвига рН в область, где токсичность грибов понижается, растения уменьшают эффективность воздействия этих токсинов на корневую систему и все растение в целом.
Обнаруженные в корневых выделениях белки и вещества пептидной природы, в частности, ферменты, могут выступать в роли химических модификаторов токсичных для растений веществ, выделяемые патогенными для растений микроорганизмами или грибами. Некоторые ферменты наоборот - способны изменять вещества, находящиеся в почве таким образом, что они становятся весьма полезными для растений и микросимбионтов. Среди экскретируемых ферментов есть такие, которые катализируют перекисное окисление липидов в почве. В результате этого процесса образуется активная форма кислорода, являющаяся токсичной для некоторых микроорганизмов, окружающих растения.
Фитогормоны, обнаруженные в корневых выделениях высших растений, по-видимому, могут в какой-то степени принимать участие в конкурентных отношениях данного растения с другими членами фито- и биоценоза. Выделенные растением фитогормоны являются экзогенными регуляторами роста других растений. Известно, что вещества с физиологической активностью фитогормонов (например, гиббереллинов) обнаружены среди продуктов жизнедеятельности разнообразных почвенных обитателей (водорослей, актиномицетов, бактерий). Однако в литературе практически нет данных о влиянии экскретируемых растением фитогормонов на рост и развитие почвенных микроорганизмов.
Роль гиббереллиноподобных веществ, активно синтезируемых клубеньковыми бактериями, во взаимоотношениях с бобовыми растениями мало изучена. Гиббереллин снижает степень образования клубеньков, что вызвано его действием на растение-хозяина. Показано, что содержание гиббереллинов в клубеньках бобовых растений на несколько порядков выше, чем в корнях. Обнаружено также, что в листьях и корнях инокулированных растений содержание гиббереллиноподобных веществ и активность их выше по сравнению с неинокулированными. Накопление гиббереллиноподобных веществ в тканях растений связывают с регуляцией скорости деления, роста и развития клеток. Гиббереллин специфически повышает в тканях активность гидролаз, способствует высвобождению ИУК из связанных форм.
Не исключено, что некоторые химические вещества могут нести несколько экологических функций. Вещества, выделяемые растениями в почву в составе корневых выделений, могут играть важную роль в регуляции направления потока энергии через экосистему, где происходит разделение энергетического потока на пастбищную и детритную трофическую цепи. Та часть растительной биомассы, которая окажется доступной для редуцентов (грибов, бактерий) и усвоенной ими, идет по детритной трофической цепи. Та часть растений, которые окажутся недоступными (в значительной мере благодаря химическим средствам защиты растений) для бактерий и грибов, наоборот, становятся потенциальным энергетическим ресурсом для консументов 1-го порядка и может использоваться далее для пастбищной трофической цепи.
Важную роль в направлении энергии по пастбищно-трофическом направлении играют симбиотические отношения, возникающие между макро - и микросимбионтами. Растение, получающее больше азота за счет симбиоза с микросимбионтом, обладает повышенной устойчивостью к действию патогенных для него грибов и микроорганизмов.
В заключение следует сказать, что взаимоотношения клубеньковых бактерий с растением-хозяином происходит на различных стадиях развития макросимбионта. На формирование эффективного симбиоза влияет биохимическая среда вокруг корней растения. Некоторые биологически активные вещества (ферменты, сахара, органические кислоты и др.), выделяемые растением, способны стимулировать размножение клубеньковых бактерий, повышать их активность и вирулентность. Однако, известен и ингибирующий эффект некоторых веществ (например, некоторых веществ фенольной природы) на ризобии растений.
Хемотаксис в значительной степени определяет способность микросимбионтов адсорбироваться корнями растения (этап непосредственного взаимодействия партнеров. На первых этапах растительно-микробного взаимодействия вещества, выделяемые корнями растений (органические кислоты, сахара и др.) выполняют роль хемоэффекторов, то на последующих они могут использоваться микроорганизмами как субстраты для процессов роста.
облепиха почвенный микроорганизм клубеньковый
1.2.2 Симбиотические отношения между макро- и микросимбионтами
Потребность в азотных удобрениях ежегодно в мире увеличивается на 1.5%. На сегодняшний день каждый год в сельском хозяйстве используются сотни миллионов тонн азотных удобрений. Альтернативный источник азота позволил бы существенно удешевить производство сельскохозяйственной продукции и уменьшить экологические риски, связанные с применением азотных удобрений. Перспективным решением этой задачи является создание небобовых трансгенных растений, вступающих в азотфиксирующий симбиоз с клубеньковыми бактериями.
Симбиотическая фиксация атмосферного азота растениями является одним из основных процессов в природе, обеспечивающим почву связанным азотом, и следовательно, имеющим прямое отношение к повышению плодородия почв, увеличению продуктивности сельского и лесного хозяйства. Резкое удорожание азотных удобрений и растущая очевидность пагубных последствий их неорганизованного использования также служат существенными стимулами исследования этого процесса. В настоящее время становится все более очевидным, что еще длительное время изучение и оптимизация деятельности имеющихся в природе, а не создание новых типов симбиозов, будут основным путем развития исследований по биологической азотфиксации.
Фиксация азота встречается у различных групп растений. Широко распространена она у цианобактерий. Цианобактерии обитают практически во всех освещенных среды на Земле или играют ключевую роль в углерода или азота цикла biosphere.Generally, цианобактерии способны к использованию многообразия неорганических и биологических ресурсов смешанных с солями азота, аммония, нитритов, нитратов, как мочевина или какой-либо аминокислоты acids.
Потребность в азотных удобрениях ежегодно в мире увеличивается на 1.5%. На сегодняшний день каждый год в сельском хозяйстве используются сотни миллионов тонн азотных удобрений. Альтернативный источник азота позволил бы существенно удешевить производство сельскохозяйственной продукции и уменьшить экологические риски, связанные с применением азотных удобрений. Перспективным решением этой задачи является создание небобовых трансгенных растений, вступающих в азотфиксирующий симбиоз с клубеньковыми бактериями.
Одним из критических факторов на пути формирования бобово-ризобиального симбиоза являются лектины, которые обеспечивают узнавание растением-хозяином специфической для него бактерии. Эти белки, благодаря своим углеводсвязывающим свойствам, определяют избирательные взаимодействия растений с ризобиями, участвуя в адгезии бактерий к корневым волоскам, формировании инфекционных нитей и образовании клубеньков. В ряде работ ключевая роль лектинов убедительно доказана экспериментами, в которых внедрение гена лектина одних видов бобовых растений в другие приводило к тому, что последние приобретали способность дополнительно нодулироваться новым для них видом ризобий
Таким образом, эксперименты с трансгенными растениями, несущими различные гены лектинов бобовых, позволяют расширять круг микросимбионтов растений.
Из трех типов азотфиксирующих симбиозов - цианобактерий с голосеменными растениями, клубеньковых бактерий с бобовыми растениями и актиномицетов с покрытосеменными древесными и кустарниковыми растениями ("актинориза")- последний тип симбиоза наименее изучен [12].
Между тем этот симбиоз занимает первое место среди других по таксономическому разнообразию растений -хозяев, отличается значительной эффективностью процесса азот-фиксации, играет особую роль в природных экосистемах умеренного климата. Особенно примечательна роль этих растений как пионеров растительности: в течение сотен тысяч лет они поселялись на бесплодных землях, делая их плодородными для других растений. Актиноризные растения используются для повышения плодородия лесных и болотистых почв, в борьбе с эрозией и при рекультивации нарушенных земель. Хотя первые эмпирические попытки практического использования этих растений в сельском, лесном и садовом хозяйствах относятся ко временам древнего мира, обсуждаемое ныне использование симбиоза в рамках современных биотехнологических программ связано с необходимостью устранения многих белых пятен в знаниях о его природе и принципах функционирования.
Чистые культуры актиномицетов-эццосимбионтов p. Frankia удалось получить сравнительно недавно и ввделение их продолжает оставаться одной из актуальных задач, решение которой необходимо как для представления об объеме рода, его экологическом разнообразии, так и с практической целью - для выявления наиболее эффективных форм, которые могут быть использованы как основа нового бактериального удобрения. Франкии представляют интерес не только как активные симбиотические азотфиксаторы. Принадлежность франкий, способных фиксировать азот атмосферы в значительных количествах и в чистой культуре, к группе прокариот, имеющих большое промышленное значение, позволяет надеяться, что их практическая роль может быть дополнена использованием как продуцентов антибиотиков и других ценных метаболитов; продуцентов, способных расти на простых селективных средах без азота.
Известно, что корневые системы многих древесных растений вступают в тесную взаимосвязь с мицелием некоторых высших грибов, образуя микоризу. Между растением-хозяином и бактериями-симбионтами происходит обмен разнообразными химическими соединениями - продуктами обмена веществ. Микробы при этом получают питание (главным образом, сахара) и энергию для собственной жизнедеятельности, отдавая взамен растению азотные соединения и физиологически активные вещества, стимулирующие его р
Изучение клубеньковых бактерий облепихи крушиновидной, произрастающей в Зарафшанском заповеднике диссертация. Биология и естествознание.
Реферат: Джордж Вашингтон: война за независимость Америки
Дипломная работа по теме Бесплатное программное обеспечение
Плагиат и антиплагиат
Эссе Рассуждение О Значении Витаминов
Физическая Культура У Народов Древней Руси Реферат
Статья На Тему Відбудова Металургійного Комплексу Донбасу У Перші Повоєнні Роки (1945-1950)
Сочинение О Красоте Цветов
Заполненный Дневник По Практике Рб
Реферат по теме Античні міста-держави півнвчного Причорномор'я
Контрольная Работа По Физике Внутренняя Энергия
Рефераты По Литературе 11 Класс Темы
Декабрьское Сочинение Москва
Договор аренды транспортных средств
Туберкулез И Сахарный Диабет Реферат
Направления Сочинения Егэ 2022
Написать Сочинение По Картине Пластова Летом
Сократить Дробь 22p4q2 99p5q Контрольная Работа Ответы
Реферат: Вплив процесу інформатизації суспільства на розвиток інформатизації освіти
Диссертация Быстро
Реферат: Правовое регулирование финансовых расходов
Условия труда на предприятии и пути их улучшения - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда курсовая работа
Проведение огневых работ на магистральном нефтепроводе - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа
Анатомия и физиология почек человека - Биология и естествознание курсовая работа