Изучение химического состава микроорганизмов - Биология и естествознание дипломная работа

Главная

Биология и естествознание
Изучение химического состава микроорганизмов

Рассмотрение минерального состава микробной клетки. Описание классов химических соединений и их функций. Изучение органогенов, микроэлементов и ультрамикроэлементов молекул, их локализации в микробной клетке. Прокариотические и эукариотические клетки.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

микробный клетка молекула органоген
Микробиология в своем развитии всегда опиралась на химическую и биохимическую основы. Перед изучением механизмов, с помощью которых микроорганизм синтезирует составные части клетки, необходимо установить тип молекул, идущих на построение клеточного материала этих организмов. Так, самостоятельной наукой стала признана химическая микробиология - наука, изучающая химический состав, строение, топологию, функции свободных и конъюгированных молекул, а также обмен веществ прокариот и эукариот. Клетки последних имеют существенные различия по своей структуре, а следовательно - и по химическому составу.
К прокариотическим микроорганизмам относят бактерии. Они не имеют оформленного ядра и других внутренних мембранных органелл. Ядерный аппарат прокариот представлен в форме крупной кольцевой двухцепочечной молекулы ДНК, не отделенной от цитоплазмы мембраной, - нуклеоида. К эукариотическим относят многоклеточные ядерные микроорганизмы (представители Fungi, Plantae и Animalia) и одноклеточные ядерные микроорганизмы (сборная группа протистов). Они имеют оформленное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной мембраной, а сама клетка разделена на специализированные компартменты.
Целью данной работы является изучение химического состава микроорганизмов. Основные задачи заключаются в рассмотрении природы молекул тех веществ, из которых построены основные компоненты клетки, также в анализе взаимосвязи между строением компонентов клетки и выполняемыми ими функциями, определении различий в химическом составе эукариотических и прокариотических организмов: стереохимическое различие аминокислот, строение дезоксирибонуклеиновой кислоты и др.
Объектом изучения являются простые и сложные неорганические и органические вещества, входящие в состав микробной клетки. Так, в данной работе будут рассмотрены основные химические элементы, которые входят в состав веществ клетки, малые и большие свободные и конъюгированные молекулы.
Знания о химическом строении микробных клеток нередко используются в смежных химической микробиологии дисциплинах для выявления и подтверждения некоторых общебиологических закономерностей (о строении мембран, генетического аппарата, обмене веществ). Самые сложные физиологические процессы в клетке могут быть объяснены с физико-химических позиций.
Исследование химического состава микроорганизмов имеет важное теоретическое и прикладное значение, помогает проникнуть в организацию живой материи с целью получить необходимые для практики вещества: пищевые, лечебные, вспомогательные и др. Изучение организации генетического аппарата микробных клеток необходимо для понимания закономерностей наследования признаков и свойств организма в ряду поколений, в генно-инженерных работах, в становлении и развитии новых производств. Развитие иммунохимии также связано с исследованиями строения на молекулярном уровне различных патогенных микроорганизмов, изучение химической активности различных микробов дает возможность развивать химиотерапию инфекционных заболеваний.
1. Минеральный состав микробной клетки
Микробы, как и все прочие организмы, возникли в процессе эволюции из элементов, широко представленных на Земле. Меньшее или большее количество этих элементов обычно обнаруживается в микробных клетках. Из 110 известных в настоящее время химических элементов в состав живого вещества чаще всего входят только 22, из них лишь 16 элементов встречаются во всех группах организмов. К основным элементам (органогенам) относятся азот, водород, кислород и углерод, на них приходится от 2 до 60 атомных долей, %. Они существуют в различных соединениях в молекуле и в свободном состоянии [1, 2].
Углерод составляет 45-55% сухого остатка клетки, кислород - 25-30%, азот 8-15% и водород - 6-8%. Эти органогены служат материалом, из которого построены все составляющие компоненты клетки: нуклеиновые кислоты, белки, липиды, углеводы, ферментные системы и т.д. [3].
Водород входит в состав воды и органического вещества клетки. Кислород входит в состав воды и органического вещества клетки, в виде О2 служит акцептором электронов при дыхании аэробных организмов. Углерод входит в состав органического вещества клетки. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, коферментов [4, 5].
Основные элементы обладают рядом примечательных свойств: 1) они самые легкие среди элементов, способных образовывать прочные ковалентные связи благодаря спариванию электронов (прочность ковалентной связи находится обычно в обратно пропорциональной зависимости от атомных весов элементов); 2) легко взаимодействуют друг с другом; 3) азот, кислород и углерод могут образовывать одинарные и двойные связи, благодаря которым резко приумножается число образуемых ими соединений; 4) углерод способен образовывать тройные связи с другими атомами углерода и азотом; 5) углерод может образовывать углерод-углеродные связи, благодаря чему возможно формирование бесчисленного количества разнообразных органических молекул; 6) соединения углерода обладают различной трехмерной структурой благодаря образованию тетраэдрической конфигурации вокруг каждого атома углерода за счет спаренных электронов [1].
Группу микроэлементов составляют калий, кальций, магний, натрий, сера, фосфор, хлор; на них приходится от 0,02 до 0,1 атомных долей, %. Микроорганизмы используют металлы в форме катионов неорганических солей. Содержание минеральных солей в клетке варьирует в зависимости от состава питательной среды и возраста культуры. Минеральные соли составляют 2-30% сухого остатка микробов. В молодых клетках их в 6-7 раз больше, чем в старых [1, 4].
Сера необходима для синтеза аминокислот цистеина и метионина, а также для некоторых коферментов (КоА, кокарбоксилаза). Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, тейхоевых кислот и таких нуклеотидов, как АТФ, ГТФ, НАД и ФАД. Катионы калия - одни из главных неорганических катионов клетки, кофактор для некоторых ферментов, важен для синтеза белка. Магний учавствует в активировании определенных ферментов (гексокиназа), играет важную роль в регуляции степени агрегации рибосомных частиц, входит в состав хлорофиллов. Так, большинство биологически активных фосфорных эфиров содержатся в клетках в виде комплексов с магнием. Кальций - важный катион клетки и эндоспор бактерий, кофактор для некоторых ферментов [5, 6, 7].
Ультрамикроэлементы - бор, ванадий, железо, кобальт, кремний, марганец, медь, молибден, цинк - составляют менее 0,001 атомных долей, %. Ионы железа необходимы для синтеза железопорфириновых ферментов (каталазы), являются компонентами металлокомплексов, входят в состав компонентов дыхательной цепи (цитохромы, железосерные белки). Цинк необходим для действия алкогольдегидрогеназы, щелочной фосфатазы, альдолазы, РНК- и ДНК-полимераз. Некоторым микроорганизмам для роста необходимы редкие элементы. Так, азотобактер не может связывать (фиксировать) азот из атмосферы при отсутствии молибдена или ванадия. Марганец - неорганический кофактор для некоторых ферментов, иногда может заменить магний. Кобальт входит в состав цианкобаламина и его производных, служащих коферментами [1, 4, 6, 7].
Все перечисленные выше элементы образуют молекулы, которые можно подразделить на две условные группы: малые и большие молекулы. К первым относят молекулы-предшественники, поступающие в клетку извне: Н2О, СО2, N2, Mg2+, Ca2+, NO3-, SO42-, PO43-, Cl-, K+ и другие ионы; промежуточные молекулы органических кислот, рибозы; молекулы таких строительных блоков, как аминокислоты, мононуклеотиды, монозы и низшие олигозы (простые сахара), глицерин, жирные кислоты. К большим молекулам или макромолекулам относят нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды и липиды. Все они являются молекулами полимеров [1].
Вода составляет 80-90% веса в разных клетках микроорганизмов.
Вода, которая свободно располагается в клетке, нужна бактериям как растворитель органических и неорганических веществ; дисперсионная среда для коллоидов; источник водородных и гидроксильных ионов; фактор осмотического давления (тургор клетки).
С водой, как главным химическим компонентом структуры, связаны основные процессы жизнедеятельности бактериальной клетки - питание, дыхание, рост и размножение. Все химические реакции, протекающие в живых организмах, требуют присутствие воды в окружающей среде. Более того, она должна находиться в доступной для микроорганизмов форме, то есть в жидкой фазе, и это ограничивает биологическую активность температурами, лежащими в области от -2 о (или ниже в растворах с высоким осмотическим давлением) до примерно 100 о ; эта область известна как биокинетическая зона [2, 8].
Вода может находиться в свободном (в цитоплазме) или связанном состоянии. Свободная вода является средой, в которой происходит разнообразие биохимических реакций (расщепление и синтез веществ) вследствие действия гидролитических ферментов. В ней наблюдается движение ионов, она выступает растворителем многих веществ, которые попадают в клетку, обеспечивает коллоидное состояние цитоплазмы.
Связанная вода - тоже нужный компонент цитоплазмы, но она не может служить растворителем. Потеря клеткой воды приводит к ее гибели [3].
Для оценки состояния воды в клетке важным является принцип использования энергии связи, которым вода ассоциирована со структурами и метаболитами клетки. Исходя из этого, может быть предложено три типа связи.
1) химически связанная вода. В этом случае энергии связи достигает наибольшего значения. Практически эта вода не убирается, если не использовать специальные методы. При тепловом высушивании она сохраняется в клетках;
2) вода, которая имеет физико-химическую форму связи. К такой воде относится адсорбционно и осмотически связанную воду. Адсорбционно связанная вода образует, как правило, мономолекулярный шар. По свойствам она отличается от обычной воды. Так, в адсорбционно связанной воде не растворяются те вещества, которые растворяются в обычной воде. Удельная теплоемкость адсорбционно связанной воды меньше единицы, замерзает такая вода при температуре значительно ниже ноля. Часть такой воды не замерзает даже при температуре -78 о С. Адсорбционно связанная вода имеет повышенную плотность.
Количество осмотически связанной воды значительно выше от адсорбционно связанной. За физико-химическими свойствами осмотически связанная вода не отличается от обычной свободной воды. Содержание осмотически связанной воды регулируется благодаря структурным и функциональным особенностям цитоплазматической мембраны и зависит от концентрации растворимых компонентов клетки, особенно минеральных веществ. Осмотически связанная вода может быть удалена при высушивании биомассы;
3) механически связанная вода. Она, как правило, не входит в состав самой клетки и легко удаляется из биомассы при фильтрации под вакуумом при слабом нагревании [3, 4, 7].
Молекулы воды легко взаимодействуют, образуя межмолекулярные водородные связи. Энергия водородной связи равна 88,89 кДж/моль, что значительно меньше энергии ковалентной связи между кислородом и водородом (377,1 кДж/моль), но больше индукционных дипольных и дисперсных сил (или ван-дер-ваальсовых сил). Это важно для структуризации определённых молекул и их функционирования в живых системах микробных клеток. Например, в виде гидратных оболочек вода экранирует противоположно спряженные молекулы и способствует их стабилизации в дисперсионной среде. Это в равной мере относится к гидратационной воде, располагающейся вокруг ионов. Вода имеет высокие показатели диэлектрической проницаемости, поверхностного натяжения и теплоемкости, благодаря которым она выступает растворителем для многих веществ, электростатическим и тепловым буфером. Как диэлектрик вода растворяет неорганические соли, диссоциирующие на ионы; она растворяет алифатические спирты и кислоты, многие ароматические и гетероциклические производные.
Высокое поверхностное натяжение воды отражает способность противостоять резким колебаниям внутренней среды при попадании в нее каких-либо других веществ.
Высокая теплоемкость воды предохраняет клеточные структуры от термической инактивации в допустимых пределах [1, 9].
Цитоплазма клеток различных микробов обладает выраженными буферными свойствами, поэтому возможные колебания рН во внешней среде не очень заметно отражаются на показателях рН цитоплазмы.
Это связано с тем, что вода усиливает диссоциацию слабых электролитов или полиэлектролитов, каковыми являются макромолекулы живых клеток [1, 10].
Из числа малых молекул роль СО2 значительна. В молекуле СО2 все три атома приобретают октет электронов.
Цианобактерии, зеленые и красные водоросли обладают способностью использовать СО2 в качестве единственного источника клеточного углерода.
Эти организмы, называемые автотрофами (самопитающимися), относятся к различным эволюционным ветвям прокариот.
Процесс автотрофной ассимиляции СО2 описывается уравнением:
СО2 + 4Н+ + nАТР > (СН2О) + Н2О + nАDР + nРi ,
где (СН2О) представляет собой клеточное углеродное соединение со средней степенью окисления, равной нулю, то есть соответствующей степени окисления углерода в углеводах. Для восстановления углерода одной молекулы СО2 до степени окисления углерода в составе клеточных органических соединений требуется четыре электрона и дополнительная энергия [1, 11].
Для пурпурных и зеленых бактерий в отличие от цианобактерий донором электронов выступают сероводород и газообразный водород; или для пурпурных - органические соединения. Эти микроорганизмы являются автотрофными.
Гетеротрофы также потребляют СО2, но лишь в небольшом количестве, как субстрат отдельных метаболических реакций [12].
Для того чтобы организм мог синтезировать аминокислоты (и белки), пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды, а также некоторые витамины, в среде должны присутствовать доступный для этого организма источник азота.
Во многих местах обитания азот в связанной форме отсутствует, и здесь могут фиксировать атмосферный азот (диазотрофия) путем восстановления его до аммиака [8, 11].
Способность микроорганизмов фиксировать газообразный азот изучалась в течение многих лет, главным образом в связи с возможным значением этого процесса для увеличения плодородности почвы. Долгое время полагали, что способность фиксировать азот ограничивается небольшим числом бактерий (Azotobacter, Clostridium и Rhizobium spp.), а также сине-зелеными водорослями, но последние работы показали, что это свойство распространено среди микроорганизмов гораздо шире. Было установлено, что азот фиксируют штаммы Achromobacter, Nocardia и Pseudomonas; азотфиксирующие грибы представлены видами Pollularia. Одной из наиболее активных азотфиксирующих бактерий является Aerobacter aerogenes (при выращивании ее в анаэробных условиях) [8, 13].
Азотфиксаторы - симбионты, ризобактерии и актиномицеты - выявлены в клубеньках бобовых растений, болотного мирта, лоха, облепихи, ольхи.
Представителями симбионтов являются лишайники, в которых цианобактерии и зеленые водоросли фиксируют молекулярный азот и трансформируют его в более сложные азотистые соединения клетки [1].
Атомы азота существуют в естественных условиях в состоянии различной степени окисления, начиная от +6 (NO3) до -3 (NH4+). Микроорганизмы обычно предпочитают ионы аммония, поскольку атом азота включается в органические соединения именно в этом виде. Нитрат (NO3-; состояние окисленности +5) может использоваться многими водорослями и грибами и, хотя и не так широко, бактериями и дрожжами.
Нитратный азот восстанавливается при участии фермента нитратредуктазы, а затем при участии нитритредуктазы нитрит восстанавливается до NH3 [8, 9, 11].
В клетках живых организмов фосфор присутствует в форме фосфатов. Для обеспечения роста микроорганизма в окружающей среде должны присутствовать фосфаты, которые играют роль буферных веществ: так, с помощью фосфатов калия (КН2РО4 и К2НРО4) в соответствующих концентрациях можно получить любое значение рН в диапазоне 4,5 до 8,0. Источником фосфатов в естественных средах, таких, например, как питательный бульон, служат в основном нуклеиновые кислоты, которые присутствуют в компонентах, используемых для приготовления среды [8, 11].
Большинство микроорганизмов использует серу из окружающей среду в форме сульфат-иона SO42-. В этом ионе атом серы находится в состоянии окисленности +6 и должен быть восстановлен организмом до состояния -2 (как в -SH-группе). Этот процесс известен как ассимиляционная сульфатредукция в отличие от гораздо менее широко распространенного процесса диссимиляционной сульфатредукции, при котором сульфаты используются в качестве конечных акцепторов электронов. Тиосульфат (S2O32-) также может служить единственным источником серы для многих микроорганизмов: полагают, что этот ион может при восстановлении превращаться в сульфит и далее в сульфид. Некоторые микроорганизмы утратили способность восстанавливать сульфаты и нуждаются в соединениях, содержащих атом серы в восстановленной форме (как, например, сероводород, цистеин) [8, 9].
Некоторые из элементов встречаются в форме оксианионов, таких как SeO3- (селенит), WoO42- (вольфрамат) и MoO42- (молибдат). В клетках они подвергаются ферментативному восстановлению, приобретая валентность, необходимую для ассимиляции [11].
Неорганические соли магния, кальция, калия и др. необходимы для синтеза молекул - строительных блоков, а также для ускорения разнообразных каталитических процессов.
Замечено, что металлы с атомным весом более 55 не активируют деятельность биокатализаторов. Катионы ртути и серебра токсичны для большинства микробов [1].
По отношению к неорганическим солям в среде микроорганизмы подразделяют на крайние галлофилы, умеренные галофилы, морские организмы и негалофилы, которые выдерживают соответственно следующие концентрации NaCl: 5-36% (насыщенный раствор); 0-20,5%; 0,1-5% и 0-4%. Крайне галофильные микроорганизмы являются облигатными аэробами и обычно окрашены в красно-оранжевый цвет. Для всех представителей этой группы характерна специфическая потребность в хлористом натрии. Умеренно галофильные микроорганизмы также имеют специфическую потребность в NaCl. К ним относятся Achromobacter, Pseudomonas, Lactobacillus, а также некоторые простейшие. Морские микроорганизмы характеризируются специфической потребностью в Na+ [1, 8].
Небольшие молекулы и ионы поддерживают оптимальный уровень обмена веществ в клетках, они вносят определенный и существенный вклад в осморегуляцию микроорганизмов. Если внутриклеточное осмотическое давление меньше внешнего, то воды выходит из клетки, объем цитоплазмы уменьшается и клеточная мембрана повреждается. У грамположительных бактерий клеточная стенка при этом отстает от клеточной мембраны. Такой процесс называется плазмолизом. Вещества (электролиты и неэлектролиты) в водных растворах проявляют различную осмолярность. Как правило, внутриклеточная осмолярность всегда превышает осмолярность среды, что зависит от накопления в клетках ионов калия. Морские бактерии нуждаются в высоких концентрациях ионов натрия, который обеспечивает нормальную функцию транспортных механизмов, поддерживает стабильность и активность ферментов [1].
Органические кислоты как промежуточные соединения являются материалом для биосинтеза ряда строительных блоков (аминокислот, глицерина, жирных кислот, мононуклеотидов, моноз и низших олигоз, или простых сахаров). Так, уксусная и малоновая кислоты используются в клетках для синтеза глицерина и жирных кислот; пальмитиновая кислота становится родоначальником всех других жирных кислот (олеиновой, стеариновой, лауриновой и др.) или их альдегидов; глицерин входит в состав липидов [1].
Пировиноградная кислота является основным продуктом в обменных процессах, связанных с превращением глюкозы как источника углерода для многих гетеротрофных микроорганизмов. Речь идет, прежде всего, о фосфоенолпирувате с макроэргической связью. Первичный синтез пирувата из простейших малых молекул у ряда организмов происходит путем образования его из многих аминокислот у гетеротрофных видов.
Множество органических кислот берут участие в биосинтезе аминокислот.
К малым молекулам промежуточных соединений относится молочная кислота, или малат. Фосфоенолпируват и малат участвуют в синтезе углеводов через так называемые центральные и обходные пути. Из органических кислот большое значение имеет мевалоновая кислота - предшественник изопреноидных структур у многих микроорганизмов. Она относится к разряду веществ, называемых факторами роста [14].
Микроорганизмы часто оказываются непроницаемыми для органических кислот, особенно кетокислот, и, таким образом, эти соединения не могут быть использованы в качестве источников углерода. Изучая потребления органических кислот микроорганизмами, необходимо помнить о двух обстоятельствах. Во-первых, использование нейтральных органических кислот вызывает увеличение значения рН в культуре, что может неблагоприятно сказаться на росте организма. Во-вторых, некоторые органические кислоты (например, лимонная и винная) являются активными хелатными агентами и, таким образом, недостаток ионов металла может влиять на рост бактерий. Органические кислоты и особенно разнообразные их сочетания более благоприятны для развития многих микроорганизмов, чем углеводы [8].
С помощью микроорганизмов можно получить более 50 различных органических кислот. В настоящее время только шесть кислот производятся в промышленных масштабах микробиологическим путем (лимонная, итаконовая, глюконовая, 2-кетоглюконовая, уксусная, молочная) [14].
Важнейшие макромолекулы клеток любых организмов (в том числе микроорганизмов) - белки, они состоят из мономерных единиц - аминокислот, определяющих основные свойства полимеров. Большое значение при этом имеет тип аминокислот, порядок их соединения и пространственное взаимодействие между аминокислотами [1, 15, 16].
Всего 20 аминокислот участвуют в формировании белковых макромолекул. В белках найдены также и редкие производные этих 20 аминокислот, но свыше 200 других известных аминокислот, являющихся, как правило, производными б-аминокислот, никогда не обнаруживаются в природных белках, они находятся в свободном состоянии или связанном состоянии в других структурах. Кроме того, могут быть в-, г-, д-, е-аминокислоты и аминокислоты с D-конфигурацией [1, 15, 17].
Все аминокислоты (кроме глицина) являются оптически активными, поскольку содержат один или несколько хиральных (асимметрических) атомов углерода. В результате эти аминокислоты в природе могут находиться в двух разных изомерных формах - L и D. Чистые L- или D-стереоизомеры могут за длительный срок самопроизвольно и неферментативно превращаться в эквимолярную смесь L- и D-изомеров. Этот процесс называют рацемизацией. В составе белков присутствуют только L-изомеры аминокислот. D-аминокислоты входят только в состав клеточных стенок бактерий. Так, в клеточных стенках бактерий найдены D-аланин и г-D-глутаминовая кислота, б-д-мезодиаминопимелиновая кислота [17].
Большинство аминокислот не растворяется в полярных растворителях (воде, спирте) и не растворяется в неполярных растворителях (бензоле, гексане, эфире). Гистидин, тирозин, триптофан и фенилаланин поглощают ультрафиолетовые лучи (>240 нм), причем больше всего триптофан.
Наличие карбоксильной и аминной групп обеспечивает аминокислотам способность взаимодействовать с соответствующими ингредиентами в реакциях ацилирования, солеобразования и эстерификации. Главнейшая реакция аминокислот в живой клетке - образование пептидной связи. В отдельных случаях некоторые аминокислоты служат исходными продуктами для синтеза органических аминов, пуринов и других веществ. Например, из аргинина образуются полиамины спермии и спермидин - факторы роста для иерсиний и нейссерий [1, 14].
Большинство прокариот способны синтезировать все аминокислоты, входящие в состав клеточных белков. В качестве исходных углеродных скелетов для биосинтеза аминокислот служит небольшое число промежуточных соединений различных метаболических путей [13].
Аминокислоты являются факторами роста микроорганизмов. Микроорганизмы могут быть ауксотрофными по одной или более из 20 аминокислот, которые входят в состав белков. Возможно, наиболее требовательна в отношении аминокислот бактерия Leuconostoc mesenteroides Р.60, для роста которой необходимо не менее 17 аминокислот. Фактически большинство штаммов молочно-кислых бактерий ауксотрофны по аминокислотам. Обычно микроорганизмы нуждаются в L-аминокислотах, но для некоторых бактерий характерна потребность в D-аланине, необходимом для синтеза гликопептида клеточной стенки. Концентрации аминокислот, обеспечивающие максимальный рост ауксотрофных микроорганизмов, обычно лежат в пределах 20-50 мкг аминокислоты на 1 мл [8].
Среди микроорганизмов обнаружено много бактерий, ряд дрожжей и других грибов, которые являются продуцентами глутаминовой кислоты. Много обследованных штаммов микроорганизмов независимо от их систематического положения преимущественно накапливают б-аланин и глутаминовую кислоту. Значительно меньше штаммов и в меньшем количестве выделяют аспарагиновую кислоту, лейцин, валин, изолейцин, лизин. Строгой корреляции между видовой принадлежностью микроорганизмов и способностью их накапливать аминокислоты нет.
Наиболее распространенные продуценты аминокислот - грамположительные бесспоровые бактерии, относимые к родам Corynebacterium, Micrococcus, Arthrobacter, Brevibacterium и некоторым другим, но точное таксономическое положение большинства из них определить трудно.
Ферментативные реакции синтеза аминокислот протекают внутри клеток. Первоначально аминокислоты накапливаются внутри клеток в виде так называемых свободных аминокислот. На ранних этапах роста культуры свободные аминокислоты включаются в конструктивный обмен микроорганизма. Активное накопление аминокислот в среде в периодической культуре происходит обычно с середины экспоненциальной фазы ее роста, достигая максимума к концу [8, 14].
Глицерин относится к простейшим сахароспиртам и является составной частью липидов. Глицероальдегид - родоначальник L- и D-рядов моноз. Наличие одного хирального атома углерода в его молекуле создает возможность существования L- и D-форм глицероальдегида.
При восстановлении глицероальдегид превращается в оптически неактивный глицерин. Глицероальдегид выполняет ключевую роль в превращении углеводов в клетках различных организмов [1].
Потребность в глицерине наблюдается сравнительно редко, и подобные данные имеются только в отношении одного микроорганизма, а именно Mycoplasma mycoides [8].
Жирные кислоты - это длинноцепочечные органические кислоты, содержащие от 4 до 24 углеродных атомов; они содержат одну карбоксильную группу и длинный неполярный углеводородный "хвост", из-за которого большинство липидов нерастворимы в воде и проявляют свойства масел и жиров. Длинная углеводородная цепь, составляющая хвост молекулы, может быть полностью насыщена, то есть содержать только одинарные связи, или ненасыщенна, то есть содержать одну или несколько двойных связей. Цепи жирных кислот в мембранных липидах различаются по длине. Они бывают разветвленными, а также могут содержать кольца и двойные связи [18, 19].
Насыщенные кислоты природных липидов, как правило, имеют прямую неразветвленную цепь и содержат четное число атомов углерода. К насыщенным жирным кислотам относят пальмитиновую С15Н31СООН, лауриновую С11Н23СООН, миристиновую С13Н27СООН, стеариновую С17Н35СООН, арахиновую С19Н39СООН, лигноцериновую С23Н47СООН. Кислоты, содержащие разветвления в цепи, достаточно широко представлены в бактериальных липидах. Значительный интерес представляют миколевые кислоты - типичные составные части микобактерий. Достаточно широко представлены в различных бактериях производные циклопропана [1, 20].
В большинстве жирных кислот имеющаяся двойная связь расположена между 9-м и 10-м атомами углерода. Две двойные связи в жирных кислотах не бывают сопряженными, а всегда между ними находится метиленовая группа. В зависимости от числа присутствующих двойных связей полиненасыщенные кислоты подразделяют на моноевые, диеновые, триеновые, тетраеновые, объединяемые под названием полиеновых жирных кислот. Основными наиболее распространенными типами ненасыщенности, встречающимися в природных жирных кислотах, являются цис-изолированные двойные связи в случае моноеновых кислот и цис-метиленразделенные двойные связи в случае полиеновых кислот [18, 19].
Все ненасыщенные метиленразделенные жирные кислоты в зависимости от положения двойной связи по отношению к некарбоксильному концу делят на три типа: типы олеиновой, линолевой и линоленовой кислот [20].
К ненасыщенным жирным кислотам относят:
- пальмитолеиновую СН3(СН2)5СН=СН(СН2)7СООН,
- олеиновую СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН,
- линолевую СН3(СН2)4СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН,
- линоленовую СН3СН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СН(СН2)7СООН,
СН3(СН2)4СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СНСН2СН=СН(СН2)3СООН.
К необычным жирным кислотам можно отнести туберкулостеариновую, лактобактериновую и другие кислоты.
Наличие двойных связей в молекулах ряда жирных кислот определяет возможность их цис- и транс-конфигураций. В транс-форме жирные кислоты более стабильны. Липиды с большим содержанием ненасыщенных жирных кислот будут менее вязкими и, наоборот, липиды с большим содержанием насыщенных кислот будут более вязкими [1, 20].
В мембранах микроорганизмов свободные жирные кислоты встречаются редко и в малом количестве, могут существовать и в виде свободных липидов (включений). Обычно они образуют сложные эфиры с глицерином. Исключением служит сложный эфир щ-ациклической С20-жирной кислоты с метанолом, относящийся к недавно открытому классу липидов - ледеранам.
В отличие от эукариотов, у которых изменение физических свойств липидного ядра мембраны происходит за счет изменения соотношения между фосфолипидами и холестеролом, бактерии используют другую стратегию - варьируют жирнокислотный состав липидов [21].
Жирные кислоты бактериальных мембран отличаются по крайне мере в двух отношениях от кислот, входящих в состав мембран других микроорганизмов. Во-первых, многие бактерии содержат жирные кислоты с разветвленной углеродной цепью, которые обычно отсутствуют в мембранах дрожжей
Изучение химического состава микроорганизмов дипломная работа. Биология и естествознание.
Диссертация 13.00 01
Курсовая Работа Эмоционального Развития Детей
Курсовая работа по теме Организация производства и обслуживания в рыбном ресторане
Реферат: Основные черты валютной системы и валютных отношений. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат: Финансовая политика государства 6
Скачать Через Торрент Собрание Сочинений Посняков Андрей
Реферат по теме Ісландія та країни Балтії
Дипломная Работа На Тему Проект Совершенствования Системы Менеджмента Качества Предприятия «Стар»
Младших Школьников Курсовая
Эссе Зачем Дошкольнику Гаджеты
Оқу Диалог Туралы Қазақша Диссертация
Сочинение Егэ Некрасов Василий Конаков
Облачные Системы Реферат
Где Скачать Курсовую Работу
Реферат: Agricultural Problems Facing The African Nations Essay
Курсовая Работа Здоровый Образ Жизни 8 Класс
Контрольная работа по теме Психічні процеси людини-оператора: відчуття, сприйняття, представлення та уявлення, пам'ять та мислення, увага
Сочинение По Обществознанию Я Индивидуальность
Дипломная работа по теме Синтез схем управления по заданному алгоритму работы механизма
Реферат: Определение логики
Голографическая модель Вселенной - Биология и естествознание реферат
Человек и эргономика рабочего места - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа
Биологические основы выращивания рыбца - Биология и естествознание курсовая работа