Hepatica Kink Forest

Hepatica Kink Forest
This person is not on ResearchGate, or hasn't claimed this research yet.
Harjumaa loometsad
Alvar forests in Harjumaa district, NW and N Estonia, were studied. Eight community types were established: (i) Inula salicina-Potentilla fruticosa-Pinus sylvestris , (ii) Carex panicea-C. cespitosa-Pinus sylvestris-Betula pubescens , (iii) Filipendula vulgaris-Brachypodium pinnatum-Pinus sylvestris , (iv) Brachypodium pinnatum-Calamagrostis arundinacea-Picea abies-Pinus sylvestris , (v) Hepatica nobilis-Brachypodium pinnatum-Picea abies-Pinus sylvestris , (vi) Paris quadrifolia-Anemone nemorosa-Fraxinus excelsior , (vii) Mercurialis perennis-Picea abies , and (viii) Pulmonaria obscura-Viola mirabilis-Betula pendula-Picea abies. The 2nd community type represents the Sesleria alvar forest site type (FST) habitats, while communities of the 1st, 3rd and 4th types belong to the Calamagrostis alvar FST. These communities grow mainly on medium thick or thin Calcaric Skeletic Regosols, less frequently on thin Renzic Leptosols or on other types of soil. Other communities qualified by forest inventory as alvar forests factually belong to the boreo-nemoral Hepatica FST (communities of 5th type) and Aegopodium FST (communities of 6th, 7th and 8th types). Alvar forests are characterized by remarkably high species diversity deriving first of all from the number of field and moss layer species. The number of species in all layers, except moss layer, depends significantly from the community type reflecting in integrated form effect of communities' structure. Diversity of field layer species is positively affected by the ratio of carbon and nitrogen content in soil humus horizon, whereas the higher abundance of pine trees has negative effect on the species number in moss layer.
Content may be subject to copyright.
Jaanus Paal 1* , Elle Rajandu 1 ja Igna Rooma 2
Paal, J., Rajandu, E., Rooma, I. 2009. Alvar forests of Harjumaa district. –
Forestry Studies | Metsanduslikud Uurimused 50, 42–67. ISSN 1406–9954.
Abstr act. Alvar forest s in Harju maa distric t, NW and N Estoni a, were
studied. Eight community types were established: (i) Inula salicina–Potentilla
fruticosa–Pinus sylvestris , (ii) Carex panicea–C. cespitosa–Pinus sylvestris–Betula
pubescens , (iii) Filipendula vulga ris–Brachypodi um pinn atum–Pinus sylvestris , (iv)
Brachypodium pinnatu m–Calamagrostis arundi nacea–Picea abies–Pinus sylvestris ,
(v) Hepatica nobilis–Brachypodium pinnatum–Picea abies–Pinus sylvestris , (vi)
Paris quadrifolia–Anemone nemorosa–Fraxinus excelsior , (vii) Mercurialis peren -
nis–Pice a ab ies , and (viii) Pul monaria obs cura–Vio la m irabilis –Betula pend ula–Pice a
abies. The 2nd community type represents the Sesleria alvar forest site type
(FST) habitats, while communities of the 1st, 3rd and 4th types belong to the
Calamagrostis alvar FST. These communities grow mainly on me dium thi ck or
thin Calcaric Skeletic Regosols, less frequen tly on thin Renz ic Leptosols or on
other types of soil. Other communities qualiﬁed by forest inventory as alvar
forests factually belong to the boreo-nemoral Hepatica FST (communities of
5th type) and Aegopodium FST (communities of 6th, 7th and 8th types). Alvar
forests are characterized by remarkably high species diversity deriving ﬁrst
of all from the number of ﬁeld and moss layer species. The number of species
in all layers, except moss layer, depends signiﬁcantly from the community
type reﬂecting in integrated form effect of communities’ structure. Diversity
of ﬁeld layer species is positively affected by the ratio of carbon and nitrogen
content in soil humus horizon, whereas the higher abundance of pine trees
has negative effect on the species number in moss layer.
Key words: alvar forest, community types, General Regression Analysis,
Leptosols, Regosols, species diversity.
Authors’ addresses: 1 Department of Botany, Institute of Ecology and Earth
Sciences, Lai St. 40, 51005 Tartu, Estonia, *e-mail: jaanus.paal@ut.ee
2 Department of Geography, Institute of Ecology and Earth Sciences, Vane-
Loometsad hõlmavad Eesti metsade pindalast 66800 ha ehk 3,0% (Pärt et al ., 2008),
neid kasvab Saaremaal, Hiiumaal, Loode- ja Põhja-Eestis paealadel (Laasimer &
Masing, 1995). Oma ﬂoroelemendilise koosseisu ja taimekoosluste eripära poo -
lest on loometsad pälvinud suurt tähelepanu ning neid peetakse Läänemeremaade
taimkatte üheks omapärasemaks ilminguks (Sterner, 1938; Laasimer, 1965, 1975).
Peale Eesti leidub loometsi kogu Põhja-Euroopas veel vaid Lõuna-Rootsi idapoolses
osas ning Gotlandi ja Ölandi saarel (Laasimer, 1965; Bjørndalen, 1985; Engelmark &
Metsateadlased on loometsi rühmitanud mitmeti. Näiteks K. Linkola (1930) nime-
tas Eesti loometsi poolsalumetsadeks ning jaotas need kolme kasvukohatüüpi: lee-
sika–vereva kurereha, leesika–värv-varjulille ja pohla–sinilille. Eesti NSV arumet-
Forestry Studies|Metsanduslikud Uurimused 50, 42–67, 2009
sade tüpologiseerimisel eraldas A. Ilves (1953) leesika-loomännikuid ja pohla-loo-
kuusikuid. A. Karu ja L. Muiste (1958) rühmitasid loometsad nelja kasvukohatüüpi:
sambliku-leesika-loo (tüüp: sambliku-leesika-loomännik), pohla-loo (tüübid: pohla-
loomännik ja pohla-lookuusik), jänesekapsa-sarapuu-loo (tüübid: jänesekapsa-sara-
puu-loomännik, jänesekapsa-sarapuu-lookuusik, jänesekapsa-sarapuu-lootammik)
ja lubika-loo kasvukohatüüp (tüübid: lubika-loomännik, lubika-lookuusik, lubika-
lookaasik, lubika-lootammik). E. Kaar (1959) on eristanud Saaremaa andmete põhjal
sambliku-, leesika-, pohla- ja sarapuu-loomännikuid, -lookuusikuid, -lootammikuid
ja -lookaasikuid. Praegu Eesti metsakorrald uses kasutatav metsade tüpoloogia põhi-
neb E. Lõhmuse (1974, 2004) klassiﬁkatsioonisüsteemil ning hõlmab kolme metsa-
kasvukohatüüpi – leesika, kastiku ja lubika, mis vastavalt peapuuliigile jaotuvad
Geobotaanilisest seisukohast on nende metsade tüpoloogiat ja ökoloogilisi tingi-
musi nn. Rangu nõmme näitel analüüsinud juba enne Teis t maailmas õda T. Lippmaa
(1940) ja L. Laasimer (1946); kogu Eestit hõlmava käsitluse on esitanud viimane
autor Eesti taimkatte kaardistamise materjalide üldistamise põhjal (Laasimer, 1965).
Selle kohaselt moodustavad Eesti loometsad vaid ühe assotsiatsiooni: Picea abies–
Brachypodium pinnatum–Calamagrostis arundinacea ass., millel esineb kaks varianti
– Hepatica nobilis–Pulmonaria obscura var. ja Quercus var.; loomännikud kuulu-
vad sama assotsiatsiooni Pinus sylvestris–Geranium sanguineum–Aperula tinctoria
subassotsiatsiooni, milles on samuti eristatud kaks varianti – Arctostaphylos uva-ursi
var. ja Dracocephalum ruyschiana var.
Nagu nähtub, on Eesti loometsi käsitlevad uuringud valdavalt metsatüpoloogi-
lise või praktilise metsamajandusliku suunitlusega (Kaar, 1959). L. Laasimeri (1965)
poolt esitatud geobotaaniline klassiﬁkatsioon on tehtud vastavalt oma aja metoodi-
lisele tasemele, s.t. tuginedes laialdasele empiirilisele kogemusele; süsteemi põhiük-
sus – assotsiatsioon – on selles väga laia ökoloogilise amplituudiga, klassiﬁkatsioo-
niüksusi on iseloomustatud küllaltki üldiselt ning nende eristamise objektiivsust
pole mingite statistiliste meetoditega kontrollitud. Arvestades loometsade piiratud
levikut on Eestil suur vastutus nende mitmekesisuse kaitsel (Viilma, 2001); loometsi
tuleb Eestis käsitleda kui vastutuskooslusi, mis mujal naaberriikides on äärmiselt
harvad või tugevasti ohustatud, siin aga säilinud veel suhteliselt hästi (Paal, 1998,
2005). Loometsade tõhusa kaitse ja säästliku majandamise tagamiseks on aga neid
kõigepealt vaja võimalikult detailselt tunda, selgitada nende mitmekesisust nii lii-
kide kui ka kooslusetüüpide tasemel. Siit tulenevalt seati käesolevas töös eesmär-
giks: 1) iseloomustada Harjumaa loometsade mullastikutingimusi, 2) hinnata ja ise-
loomustada Harjumaa loometsakoosluste tüpoloogilist mitmekesisust kaasaegsete
analüüsimeetodite põhjal, 3) selgitada, milline on Harjumaa loometsade liigirikkus
ning millised tegurid seda mõjutavad.
Uurimisalade valikul lähtuti Harjumaa riigimetsade puistuplaanidest. Seejuures
peeti silmas, et valim kataks võimalikult hästi loometsade levikuala kogu Harjumaa
ulatuses ning hõlmaks enam-vähem proportsionaalselt nende esinemissagedusele
kõiki loomets ade kasvukohatü üpe. Valimist jäeti välja niisugused metsad, milles esi -
nes tugevalt nende struktuuri muutvaid antropogeenseid mõjusid. Kokku analüü-
siti Harjumaa piires 51 metsakooslust, andmemassiiviga liideti veel viie Raplamaa
põhjapiiril – Lümandus, Sutlemas, Lõiusel, Järlepas ja Mahtras – asuva loometsa
Taimkatteanalüüsid tehti rin gikujulistel pro ovialadel suuru sega 0,1 ha, kusjuures
servamõju vältimiseks eraldusi pindalaga <0,5 ha valimisse ei võetud.
Puurinde liikide ohtrussuhete kirjeldamiseks mõõdeti prismarelaskoobiga 3–4
korduses liikide kaupa puude rinnaspind (m 2 ha -1 ). Põõsarinde ja alustaimest u liik ide
ohtrust hinnati Braun-Blanquet’ 6-pallisel skaalal (Kreeb, 1983): + – üksikud taimed
(andmetöötluses kasutati selle asemel väärtust 0,01), 1 – katvus 1–3%, 2 – katvus 3–
10%, 3 – katvus 10–25%, 4 – katvus 25–50%, 5 – katvus >50%. Põõsarinde üldkatvuse
hindamisel loeti selle hulka kuuluvaks ka puurinde järelkasv, mille kõrgus oli alla
4 m ja/või tüve läbimõõt 1,3 m kõrgusel alla 4 cm. Lisaks registreeriti ka epifüütsed
samblaliigid, samblikest aga vaid dominantliigid ja liigid, mis on kergemini määra-
Mullahorisontide morfoloogiliseks kirjeldamiseks tehti igas uuritavas koosluses
mullakaeve. Mulla ülemistest horisontidest võeti proovid laboratoorseks analüü -
siks. L aboratoorselt määrati: 1) pH e lektromeetriliselt mulla kaaliumklo riidi le otisest,
2) orgaanilise süsiniku sisaldus I. Tjurini meetodil, s.t. kogu mulla orgaanilise aine
oksüdatsioonil K 2 Cr 2 O 7 -ga, 3) mulla üldlämmastik J. Kjeldahli järgi, 4) mulla eripind
(m 2 g -1 ) veeauru adsorbtsiooni meetodil ja 5) vabade karbonaatide sisaldus eraldu-
nud CO 2 alusel. Kõik analüüsid tehti mulla peenesest, s.o. osakestest läbimõõduga
alla 2 mm. Laboratoorsed mullaanalüüsid tehti Eesti Maaülikooli põllumajandus- ja
Muldade määramisel oli aluseks “Eesti muldade kaardistamisühikute nimestik”
(Kõlli & Lem etti, 1999). Soontaimede nomenklat uur on esitat ud Leh t et al . (2007) järgi,
sammaltaimede oma Ingerpuu & Vellak (1998) alusel, samblike liiginimed Trass &
Joonis 1. Proovialade paiknemine. Proovi alade täielikud nimed on esitatu d lisas 1.
Figure 1. Location of sample plots. Full names of sample plots are presented in Appendix 1.
Taimekoosluste struktuuri (puude I rinde liituvus ja kõrgus, männi, kuuse ning
lehtpuude rinnaspind, põõsarinde + puurinde järelkasvu üldkatvus, rohu- ja samb -
larinde üldkatvus) ning mullaomadusi iseloomustavate tunnuste ordinatsiooniks
kasutati peakomponentanalüüsi. Samasse analüüsi hõlmati passiivsete tunnustena
ka liigirikkuse väärtused. Samblike kohta käivaid andmeid nende puudulikkuse
Klasteranalüüs tehti üksnes alustaimestu liikide ohtrushinnangute põhjal, sar-
nasusmõõduna kasutati kõõlu distantsi ja rühmitamise algoritmina ß-paindlikku
meetodit ( ß-ﬂexible algorithm ; McCune & Mefford, 1999), mille puhul ß väärtuseks
oli -0,8. Kooslusetüüpide liigilist erinevust hinnati mitmese vastuse permutatsioo-
nitesti alusel ( multi-response permutation procedure ; McCune & Mefford, 1999), mille
puhul kauguse mõõduks kasutati eukleidilist distantsi; lisaks kontrolliti koosluse-
tüüpide eristamise põhjendatust klassiﬁkatsiooni diskriminantanalüüsi ( classiﬁca-
tory discriminant analysis ; StatSoft Inc., 2001) põhjal, hinnates tsentroididevaheliste
mahalanobise kauguste ruutu de olu lisustõenäosust. Viima se ana lüüsi puhul kasutati
algse andmestiku asemel selle põhjal arvutatud kümne esimese peakoponendi väär-
tusi. Kooslusetüüpidele omaste liikide indikaatorväärtused arvutati M. Dufrêne ja
P. Legrendre (1997) meetodil, kusjuures iga liigi indikaatorväärtuse olulisustõenäo-
sust hinnati Monte Carlo permutatsioonitestiga (1000 kordust; McCune & Mefford,
Taimekoosluste ja keskkonnategurite ühisordinatsiooniks rakendati trendivaba
kanoonilist vastavusanalüüsi ( detrended canonical correspondence analysis ; Ter Braak
& Šmilauer, 2002). Keskkonnategurite ja koosluste ühisordinatsiooni ( biplot ) lõppva-
riandis j äeti analü üsimudelisse vaid Mon te Carlo permutatsioo nitesti põh jal ordinat-
siooni jaoks oluliseks osutunud keskkonnategurid.
Nii taimekoosluste üldise liigirikkuse kui ka üksikute rinnete liigirikkuse sõltu-
vust kooslusetüübist, koosluste struktuuri kirjeldavatest tunnustest ning mullaoma-
dustest analüüsiti samm-sammulise tunnuste sissevõtuga üldiste regressioonimu-
delite ( general regression models ; StatSoft Inc., 2001) põhjal. Kollineaarsuse probleemi
vältimiseks kasutati nelja omavahel tihedalt korreleeritud (r Spearman ≥ 0,90) tunnuse
– mulla süsiniku- ja lämmastikusisaldus, kuumutuskadu ja eripind – asemel nende
alusel arvutatud esimese peakomponendi väärtusi. Samal viisil talitati ka mulla pH
ning CaCO 3 (r Spearman = 0,64) sisalduse väärtustega. Üldise liigirikkuse ning puu-
rinde liigirikkuse analüüsil koosluste struktuuri iseloomustavaid tunnuseid algsesse
mudelisse ei võetud; põõsa-, rohu- ja samblarinde puhul lisati algsesse mudelisse
käsitletavast rindest kõrgemale jäävate rinnete tunnused.
Harjumaa loometsade paepealsete muldade lähtekivimiks on ordoviitsiumi ladestu
paekivimite murend, mida enamasti katab väga õhuke (<30 cm) karbonaatse halli
liivsavimoreeni kiht. Loometsade rähkmuldadel on pinnakatet rohkem ja paas lasub
maapinnast 0,3–0,5 m sügavusel, mõnikord isegi sügavamal. Moreen on tugevasti
koreseline, selles on rohkesti paekividest pärinevat rähka, raudkive ja nii pae- kui
raudkivide murenemisel tekkinud veerist. Pae- ja raudkivide (läbimõõt üle 10 cm)
osatähtsus muutub eri piirkondades suurtes piirides. Mullakihi väikese tüseduse ja
lähtekivimi suure koresesisalduse tõttu on loometsade mullad väikese produktiiv -
olles kõrgeim paepealsetes muldades. Mulla karbonaatidesisaldus suureneb süga-
vuse suunas ning on kõrgeim vahetult paepealses kihis. Metsade viljakus (biopro-
duktsiooni võ ime) sõltub otseselt muldade tüsedusest ja koresesisald usest ehk mulla
mahust: sügavamate muldade puhul on taimedele kasutuskõlbliku mulla maht ning
selle toiteainetesisaldus, aga samuti veemahutavus suurem ning seega taimede kas-
Mullaomaduste ning koosluste struktuuri kirjeldavate tunnuste ordinatsiooni-
skeemil (joonis 2) on selgesti näha mulla kuumutuskao (resp. süsinikusisalduse),
lämmastikusisalduse ja eripinna, samuti CaCO 3 ja pH väärtuste omavaheline tihe
korreleeritus. Mulla eripinna ja pH väärtused on tugevasti positiivselt korreleeritud
ka lehtpuude rinnaspinna ning puude I rinde liituvusega. Mulla CaCO 3 sisalduse ja
kuuse rinnaspinna väärtuste vahel valitseb negatiivne seos.
veemahutavusega, mistõttu taimkatte veevarustus põuaperioodide on sageli eba-
Rahvusvahelise muldade klassiﬁkatsiooni (WRB, 1998) järgi on analüüsitud
valimis esindatud järgmised mullad: 1) Rendzic Leptosols, millele Eesti mul-
dade nimestikus (Kõlli & Lemetti, 1999) vastavad paepealsed mullad (paepeal-
sed rendsiinad), 2) Gleyic Rendzic Leptosols – meie poolt analüüsitud metsades
gleistunud õhukesed paepealsed mullad, 3) Calcaric Skeletic Regosols – rähkmul-
lad (rähksed rendsiinad), mida esindasid õhukesed ja keskmise sügavusega rähk-
mullad, 4) Gleyic Calcaric Regosols – gleistunud keskmise sügavusega rähkmul-
lad ja 5) Rendzic Gleysols – gleimullad, täpsemalt õhukesed paepealsed gleimullad
Käsitletud metsades valdavad keskmise sügavusega rähkmullad ja õhukesed
paepealsed mullad (tabel 1). Metsakõdu horisont esines ainult 14 kaeves, kusjuures
erinevat liiki muldade puhul. Selle tüsedus on enamasti vaid mõni cm ning orgaa-
nilise aine sisaldus madal (tabel 2), sest taimejäänustest ladestuva orgaanilise ainese
lagundumine toimub nende muldade neutraalse või aluseline reaktsiooni tõttu suh-
teliselt kiiresti; selgelt eri stuvana ku juneb metsa kõdu horiso nt ainult mulla pindmise
Muldade proﬁili teiseks ühiseks omaduseks on huumushorisondi diferentseeru-
mine ülemiseks (A’) ja alumiseks (A’’) osaks, kusjuures sügavamal süsiniku sisal-
dus väheneb. Sellest tulenevalt muutub horisondi värvus sügavuse suunas pruuni-
Kõige lihtsam on proﬁil paepealsetel muldadel, kus esinevad ainult A(A’+A’’) ja
D horisont, mille vahel võib mõnikord leida ka AC horisondi. Üldiselt koosneb mul-
laproﬁil siiski huumus- (A) ja üleminekuhorisontidest (AB või BC), mulla lähtekivi-
mist (C) ning aluskivimist (D). Viimaseks on paekivi, mis pealmises osas võib olla
Muldade reaktsioon on valdavalt neutr aalne või aluseline (pH >6,0). Happeliseks
(pH <5,5) osutus see vaid mõnede liivasema lõimisega muldad e pealiskihis juhul kui
see oli õhukese metsakõdu horisondiga kaetud. Süsiniku sisaldus on suurim pae-
pealsetes muldades (keskmiselt 8,4%; tabel 2), õhukestes ja keskmise sügavusega
rähkmuldades on see vastavalt 6,0% ja 5,4%. Kuna muldade lõimis on enamasti ühe-
sugune – kerge liivsavi, oleneb mulla eripinna suurus peamiselt süsinikusisaldusest,
Tabel 1. Käsitletud metsade mullaliigid ja nende esin emissagedus.
Table 1. Soil types and their frequency in analysed forests. Notations: Kh’’ –Rendzic (thin) Leptosols,
Kh’’g – Gleyic Rendzic (thin) Leptosols , K’’ – Calcaric Skeletic (thin) Regosols , K’’’ – Calcaric
Skeletic (medium) Regosols, K’’’g – Gleyic Calcaric (medium) Regosols , Gh – Rendzic (thin)
Gleistunud õhuke paepealn e muld Kh’’g 2 4
Keskmise sügavusega rähkmuld K’’’ 31 56
Gleistunud keskmise sügavusega rähkmuld K’’’g 4 7
Õhuke paepealne gleimuld Gh’’ 2 4
Tabel 2. Mullaliikide omadused. Tähistused: X – aritmeetiline keskmin e, SH – selle standar dhäve,
pH – mulla reaktsioon, N%, C%, CaCO 3 – üldlämmastiku, süsiniku ja vabad e karbonaa-
tide sisaldus, KK% – kuum utuskadu, Eripind – mulla eripin d (m 2 g -1 ); muud tähistused vt.
Table 2. Soil properties. Notations X – arithmetical mean, SH – its standard deviation, pH – value
of pH, N% , C% , CaCO 3 – content of nitrogen, carbon and free carbonates, respectively ,
KK% – loss of ignation, Eripind – soil speciﬁc surface area (m 2 g -1 ); other notations as in
pH 6,2 0,4 - - 6,2 0,1 5,5 0,9 - - 6,7 0,5
N% 1,0 0,5 - - 1,0 0,3 1,0 0,4 - - 1,2 0,5
C% 13,9 5,0 - - 14,7 2,4 21,0 9,5 - - 15,4 3,2
KK% 41,1 13,1 - - 39,7 2,4 51,7 21,1 - - 43,4 10,0
Eripind 282,6 91,8 - - 246,3 6,3 296,5 116,8 - - 323,9 124,0
CaCO 3 % 3,3 1,4 - - 4,0 0,4 5,2 4,0 - - 5,1 2,0
C:N 15,4 2,8
Cosplay Nu
Sex Exclusive Cam
Hd Solo Naked

Hepatica Kink Forest

Report Page