Гормональный контроль метаморфоза

Метаморфоз- очень важный этап жизни насекомых, которых бывает два типа: с полным превращением (голометаболия) и неполным превращением (гемиметаболия). В чем разница? У голометаболических насекомых личиночная стадия значительно отличается от взрослой и обычно располагается в другой экологической нише. Переход от личиночной стадии к имаго (взрослой) требует окукливания и супер-изощренного процесса постэмбрионального развития. Гемиметаболические насекомые претерпевают метаморфозы иного рода, поскольку вместо личинки присутствует нимфа, которая выглядит как меньшая по размеру и бескрылая версия имаго. Как аналог стадии куколки, у этих насекомых наблюдается заключительная линька — линька, во время которой появляются крылья. Для контроля этих сложных процессов у обоих видов насекомых задействованы в основном два гормона: ювенильный и экдизон, взаимоотношения которых можно было бы охарактеризовать как антагонистические. (Они противодействуют друг другу)

Метаморфоз связан с процессами линьки, поскольку в них также принимают участие два ранее упомянутых гормона. В связи с этим сейчас заодно еще за гормональный контроль процессов линьки раскидаю в двух словах на примере моей любимой Drosophila melanogaster. Итак, сейчас выдам умную фразу: линька инициируется нейросекреторными клетками головного мозга, которые выделяют ПТТГ (проторацикотропный гормон). Это пептидный гормон, стимулирующий выработку экдизона переднегрудной железой, который затем модифицируется оксидазой в митохондриях периферических тканей и преобразуется в свою активную форму, 20-гидроксиэкдизон. Два импульса 20-гидроксиэкдизона запускают процесс линьки. Первый, нижний уровень стимулирует сдвиг в клеточной активности, а второй, более высокий, стимулирует выработку ферментов, которые переваривают кутикулу (экзоскелет грубо говоря), и запускает тем самым начало процесса окукливания и следовательно сам метаморфоз.

Антогонист этой радости, ювенильный гормон- это липидный гормон, который секретируется в аллатных телах (эндокринной железе, расположенной в голове насекомого). Присутствие этого гормона подавляет экдизон и следовательно окукливание и позволяет личиночной линьке проходить без приколов. Сейчас будет душно немножко. У D. melanogaster это происходит путем связывания с внутриклеточным рецептором- лиганд‐связывающим фактором транскрипции, толерантным к метопрену (Met), который также функционирует как фактор, необходимый для трансдукции сигнала Ювенильного гормона (Трансдукция это процесс, посредством которого клетка реагирует на вещества вне клетки с помощью сигнальных молекул, находящихся на поверхности и внутри клетки, пропуская что надо через мембрану). В качестве фактора транскрипции, Met также наблюдался у T. castaneum, P. apterus, гемиметаболической B. germanica и у прочих разных товарищей. Другим белком, играющим важную роль в передаче сигналов ювенильного гормона, является Taiman (Tai), который также принадлежит к семейству регуляторов транскрипции bHLH и работает совместно с Met с которым димеризуется, образуя рецептор Met-Tai, который в свою очередь образует комплекс с ювенильным гормоном и индуцирует транскрипцию таргетируемых генов, таких как Kr-h1. Этот ген считается геном первичного ответа Ювенильного и его функция заключается в связывании с генами первичного ответа 20-гидроксиэкдизона (E75, Br-C и E93), подавляя таким образом транскрипцию продуктов 20-гидроксиэкдизона.

Простыми словами, вся эта порнография необходима чтобы запустить секрецию продуктов Ювенильного, противостоя продуктам Экдизона и следовательно запуску метаморфоза, позволяя линьке протекать как она протекает.

Итак, а что там с метаморфозом? Следовательно, чтобы он начался необходимо обрубить частично функции аллатных тел. Этот процесс происходит во время последней личиночной линьки. Обруб функций приводит к падению уровня Ювенильного гормона в гемолимфе (аналог крови у насекомых) ниже критического значения. Затем, аналогично обычной линьке, выделяется 20-гидроксиэкдизон, который теперь не подавляется комплексом Met-Tai, поэтому он связывается с E75, Br-C и E93 и стимулирует окукливание личинки.

Как упоминалось выше, гемиметаболические насекомые, как B. germanica, проявляют сходные биохимические признаки с голометаболическими, поскольку гемиметаболический метаморфоз также обусловлен антагонистическими отношениями Ювенильного и 20-гидроксиэкдизона, даже несмотря на отсутствие у них стадии куколки. Короче у них аналогично Ювенильный ингибирует морфогенез, запуская Kr-h1, который блокирует способность Экдизона вызывать окончательную линьку (ту самую в которой крылья появляются). А когда наступает окончательная линька, экспрессия Ювенильного тоже прекращается, и 20-гидроксиэкдизон стимулирует экспрессию нашего старого знакомого E93, который также является ключевым регулятором как окончательной линьки так и начала окукливания. Здесь же встречается Br-C, функция которого отличается от таковой у D. melanogaster, где он работает стимулятором развития куколки, а тут он способствует развитию крыльев.

Итого, у насекомых есть два основных типа метаморфоза: полный (голометаболия) и неполный (гемиметаболия). Гормональный контроль играет ключевую роль в обоих типах, а также в линьке, и осуществляется двумя гормонами-антагонистами: Экдизоном и Ювенильным.