Гипоталамус

У позвоночных животных гипоталамус (hypothalamus) представляет собой главный центр, отвечающий за регуляцию внутренней среды организма. Этот отдел мозга филогенетически является древним, поэтому у наземных млекопитающих его строение относительно одинаково, относительно организации более молодых структур таких, как neocortex (новая кора).

Гипоталамус представляет относительно узкий слой мозговой ткани, расположенный в промежутке между таламусом и разрывом ножек моз­га. В нем расположены многочисленные высокодифференцированные ядра, регулирующие температуру тела, аппетит, водный баланс, углеводный и жировой обмен, сосудистый тонус и другие вегетативные функции, связанные с обменом веществ, в том числе с нейрогуморально-гормональным контролем. Здесь же находятся центры, осуществляющие регуляцию сна, сексуального и эмоционального поведения. Гипоталамус играет важнейшую роль в регуля­ции гомеостаза (постоянства внутренней среды организма), но, помимо ре­шения физиологических задач, проявляет себя и в качестве:

1. Главного «сенсорного входа» в эмоциональную систему сигналов из внут­ренней среды организма;
2. Подкоркового интегратора информации, имеющей отношение к реали­зации эмоций;
3. «Выхода» для импульсов, обеспечивающих внешнее выражение эмоци­ональных состояний.

Именно гипоталамус передает во фронтальную кору возбуждение мотивационного характера. Исключительно велика роль связи ретикулярной фор­мации с находящимися в гипоталамусе центрами, обеспечивающими пластичность и динамическую устойчивость внутренней среды организма.

Кроме того, к структурам гипоталамуса анатомически относят гипофиз — железу внутренней секреции и зрительную хиазму — место неполного перекрестья зрительных нервов.

Эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны.

Свои функции гипоталамус обеспечивает с помощью вегетативных, соматических и гормональных механизмов. Идею, что клетки мозга могут производить гормоны, впервые выдвинули в 1940-е гг. Эрнст и Берта Шаррер. Они увидели в микроскоп зернышки (гранулы) в больших мозговых клетках гипоталамуса и предположили, что это упакованные гормоны, поступающие в кровоток. Эта революционная концепция вызвала чересчур эмоциональную реакцию их коллег. Они отвергали ее «с яростью, а то и со злобой». Из наблюдений супругов Шаррер возникла научная дисциплина нейроэндокринология.

Гипоталамус имеет решающее значение для выживания вида, потому что именно он ответствен за размножение. А для индивидуума, потому что он управляет многими процессами в организме. Выжить без гипоталамуса можно только с чьей-либо постоянной помощью потому, что у такого индивидуума отсутствуют основные гомеостатические механизмы.

Если удалить человеку гипоталамус, функции гипофиза также совершенно исчезнут. После такой операции сильно повреждается память. Возникает расстройство сна из-за повреждения биологических часов, полностью исчезает сексуальная активность. Расстройства памяти и концентрации внимания восходят, к отсутствующей гистаминной системе, играющей важную роль в фокусировании внимания. Также нарушается пищевое поведения, полное отсутствие температурной регуляции. Этот со всей ясностью демонстрирует, сколь много важнейших жизненных функций регулируется гипоталамусом, всего лишь небольшим участком мозговой ткани.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами. Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, – например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.
2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.
3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона – это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников – внутренней и внешней среды. Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

С точки зрения нейроэндокринной регуляции важно, что нервные клетки гипоталамуса постоянно оценивают концентрацию основных гормонов, которые находятся в нашей крови. Гормоны щитовидной железы, половых желез, надпочечников – все эти гормоны отслеживаются гипоталамусом. Гипоталамус врожденно «знает», сколько их должно быть, и у него есть способы донести до конкретных эндокринных желез сигнал о том, что надо выделять больше или меньше гормонов. При этом гипоталамус использует в основном воздействие на гипофиз.

Гипоталамус регулирует уровень выделение гормонов эндокринными железами с помощью гипофиза. На высвобождение гормонов из гипофиза влияют гормоны, производимые нейронами гипоталамуса, они оказывают стимулирующее действие (рилизинг-гормоны) или тормозящее (ингибирующие гормоны). Эти гормоны высвобождаются гипоталамусом и через кровь попадают в переднюю долю гипофиза. Секреция рилизинг-гормонов зависит от содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез.

Есть конкретная эндокринная железа – щитовидная. Она выделяет тироксины – важные гормоны, от которых зависит общий уровень активности каждой клетки нашего организма. Для того чтобы щитовидная железа выделяла правильное количество тироксинов, есть гипофиз, выделяющий тиреотропный гормон, и этот гормон говорит щитовидке, с какой активностью работать. Но над гипофизом находится гипоталамус, который с помощью своих гормонов, называющихся рилизинг-гормоны, говорит гипофизу, сколько выделять тиреотропных гормонов и в конечном итоге менять активность щитовой железы. Если тироксинов слишком мало, гипоталамус это чувствует, выделяет тиролиберин, от этого гипофиз начинает выделять больше тиреотропного гормона, и щитовидная железа начинает выделять больше тироксина. Подобного рода регуляторные контуры характерны не только для щитовидной железы, но для коры надпочечников, половых желез, подобным образом контролируется выделение гормонов роста.

Общий принцип регуляции заключается в том, что при повышении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желёз уменьшается выброс соответствующих рилизинг-гормонов в область гипоталамуса, что влияет на уменьшение секреции гормона в гипофизе, а это в свою очередь уменьшает выделение гормона периферической железой.

Нейроны гипоталамуса, вырабатывающие рилизинг-гормоны и ингибирующие гормоны, иннервированы многочисленными интраи- и экстрагипоталамическими нейронами. Наиболее сильные импульсы поступают из среднего мозга через норадренергические, адренергические и серотонинергические нейроны, а также из лимбических структур, особенно из миндалевидного тела и гиппокампа. Эта иннервация позволяет интегрировать внешние и внутренние воздействия (главным образом через средний мозг) и эмоциональные стимулы (главным образом через лимбические структуры) с нейроэндокринной регуляцией. В свою очередь средний мозг и лимбические структуры получают афферентные сигналы из гипоталамуса, в результате чего происходит обмен информацией. Образование рилизинг-гормонов и ингибирующих гормонов тоже регулируется по принципу обратной связи и зависит от концентрации гипофизарных гормонов или результата их действия.

Кроме этих функций, нейроны гипоталамуса и сами способны выделять гормоны прямо в кровь – такие гормоны, как, например, окситоцин и вазопрессин. Аксоны нервных клеток центральной зоны гипоталамуса (серый бугор гипоталамуса) идут в заднюю долю гипофиза, где прямо в кровь из этих аксонов выделяются окситоцин и вазопрессин. Окситоцин – это известный гормон, влияющий на сокращение матки при родах, молочных желез при кормлении ребенка. Кроме того, окситоцин известен сейчас как медиатор привязанности. Вазопрессин (антидиуретический гормон) – это гормон, влияющий на работу почек и центров жажды. От концентрации вазопрессина зависит наша текущая потребность в жидкости.

Вместе с кортикальным и лимбическим компонентами гипоталамус выполняет также множество рутинных интегрирующих действий, причем на протяжении значительно более длительных периодов времени, чем при осуществлении кратковременных регуляторных функций.  Гипоталамус заранее «знает», какие потребности возникнут у организма при нормальном суточном ритме жизни. Он, например, приводит эндокринную систему в полную готовность к действию, как только мы просыпаемся. Он также следит за гормональной активностью яичников на протяжении менструального цикла; принимает меры, подготавливающие матку к прибытию оплодотворенного яйца. У перелетных птиц и у млекопитающих, впадающих в зимнюю спячку, гипоталамус с его способностью определять длину светового дня координирует жизнедеятельность организма во время циклов, длящихся несколько месяцев.

Источники:

Бизюк А. П. | Основы нейропсихологии

Блум Ф., Лейзерсон Α., Хофстедтер Л. | Мозг, разум и поведение

Свааб Дик | Мы – это наш мозг. От матки до Альцгеймера

Шмидт Р., Тевс Г. | Физиология человека

ПостНаука