Фотосинтез — Википедия

Мы профессиональная команда, которая на рынке работает уже более 2 лет и специализируемся исключительно на лучших продуктах.

У нас лучший товар, который вы когда-либо пробовали!

Наши контакты:

Telegram:

https://t.me/happystuff

Внимание! Роскомнадзор заблокировал Telegram ! Как обойти блокировку:

http://telegra.ph/Kak-obojti-blokirovku-Telegram-04-03-2

ВНИМАНИЕ!!! В Телеграмм переходить только по ссылке, в поиске много фейков!

Регистрация Зарегистрируйтесь, чтобы получить расширенные возможности Адрес электронной почты Пароль Забыли пароль? Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя вода, водород к акцептору — окислителю СО 2 , ацетат с образованием восстановленных соединений углеводов и выделением O 2 , если окисляется вода. Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического. Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К. Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы , пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра у высших растений от до нм, а у бактерий — от до нм. Хлорофилл а является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с , а у красных водорослей — хлорофилл d. У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b , а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды пигменты полиизопреноидной природы у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины пигменты с открытой тетрапиррольной структурой у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза. В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных связанных состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических тилакоидных мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек. Редактировать Две стадии фотосинтеза. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений. Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени. Редактировать Фотохимические реакции фотосинтеза. Общее представление о фотосистемах. Фотохимический этап фотосинтеза включает ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и электронного транспорта, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I ФС I и фотосистему II ФС II. В составе каждой фотосистемы различают: Затем энергия возбуждения мигрирует по пигментам антенны от более коротковолновых форм хлорофилла к более длинноволновым и захватывается ловушкой — специализированным реакционным центром, который расположен в центре комплекса. Эти реакции первичного разделения зарядов, происходящие в реакционных центрах ФС I и ФС II, являются единственными, в которых действительно происходит превращение энергии кванта света в химическую энергию. Дальнейший транспорт электронов, препятствующий рекомбинации зарядов, осуществляется по градиенту электрохимического потенциала компонентов электрон-транспортной цепи фотосинтеза. Редактировать Электронтранспортная цепь фотосинтеза и ее структурно-функциональная организация. Местом локализации процесса фотосинтеза у эукариот являются специализированные органоиды клетки — хлоропласты, точнее их особые мембранные структуры — тилакоиды. Тилакоиды представляют собой уплощенные дисковидные полые мешки, в ограничивающих мембранах которых и осуществляется фотосинтез. Благодаря наличию многослойной системы тилакоидных мембран, отделяющих матрикс строму хлоропласта от внутреннего пространства тилакоида, пространство внутри хлоропластов строго структурировано. Тилакоиды могут либо находиться в тесном контакте друг с другом, образуя стопки гранальные тилакоиды , либо обособленно располагаться в строме стромальные тилакоиды. Редактировать Типы фотосинтетического транспорта электронов. Это основной магистральный путь переноса электронов в фотосинтетической цепи. Впервые выделение кислорода на свету в системе изолированных хлоропластов шпината с использованием искусственного акцептора электронов феррицианида калия наблюдал в английский исследователь Р. Впоследствии нециклический перенос электронов с участием физиологических или искусственных соединений , включающий работу обеих фотосистем или только одной из них получил название реакции Хилла. Наряду с ним возможны так называемые альтернативные дополнительные пути: Циклический транспорт электронов но со значительно меньшей скоростью может осуществляться и вокруг ФС II. Кислород при этом либо не выделяется, либо наблюдается его видимое поглощение. Менее активен этот процесс в ФС II. При этом типе транспорта образуются высокореакционные восстановленный кислород — супероксид-анион-радикал O 2 - и пероксид водорода H 2 O 2 , которые обезвреживаются в хлоропласте с помощью фермента супероксиддисмутазы. Способность изолированных хлоропластов осуществлять фотовосстановление молекулярного кислорода впервые была показана немецким ученым А. Впоследствии перенос электронов на молекулярный кислород псевдоциклический транспорт электронов получил название реакции Мелера. Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство — возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода pH-градиент , используемый затем комплексом фермента АТФ-синтазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При альтернативных путях переноса электронов — циклическом и псевдоциклическом — образуется только АТФ. Образующиеся в результате световых реакций первичные продукты фотосинтеза — НАДФН и АТФ — используются в ходе дальнейших ферментативных реакций для восстановления углекислоты до углеводов, жиров, белков. При неуглеводной направленности темнового метаболизма, когда преимущественно образуются аминокислоты, белки, органические кислоты, возрастает уровень потребления восстановителя НАДФН. Редактировать Темновые реакции фотосинтеза фотосинтетическая фиксация CO2. Образующиеся в темновых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах; выходить из хлоропластов и использоваться в образовании нового структурного материала клеток; служить источником энергии для различных метаболических процессов; транспортироваться в запасающие органы растения. Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO 2 С 3 -путь, или цикл Кальвина , открытый американскими учеными Э. Калвином в е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле рис. Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты 3-ФГК , восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза — шестиуглеродная глюкоза. При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С 2 -путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С 3 -пути. Типичные представители этой группы — горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения. У некоторых видов растений в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт первыми стабильными соединениями при фиксации СО 2 являются четырехуглеродные органические кислоты — яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания или очень низким уровнем , высокой скоростью фиксации СО 2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток — клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла. Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой ФЕП-карбоксилазой фиксация СО 2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват ФЕП с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную малат или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С 4 -кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО 2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С 4 -растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. Карпиловым в конце годов. В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С 4 -кислот все С 4 -растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы — кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители — некоторые виды проса, хлориса, бутелуа. У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО 2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых. Первичный продукт фиксации углекислоты яблочная кислота образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах которые закрываются для сохранения воды в тканях листа осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО 2 поступает в цикл Кальвина. Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО 2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С 4 -растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С 3 -растений. С 4 -растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С 3 -растениями. В настоящее время известно, что все растения с С 4 -фотосинтезом — цветковые из 19 семейств: Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С 4 -растений. Хлоропласты обладают собственной системой синтеза РНК и белка. В процессе развития хлоропластов осуществляется считывание транскрипция как их собственного, так и ядерного геномов, что свидетельствует об их относительной автономности. Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от интенсивности и спектрального состава света, концентрации СО 2 и О 2 , температуры, водного режима растения, минерального питания и др. Адаптация фотосинтеза к этим факторам лежит в основе жизнедеятельности растения. В условиях, когда внешние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, его интенсивность достигает максимальной величины и целиком определяется ростовой функцией. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности падающего света имеет форму логарифмической кривой. У светолюбивых С 3 -растений максимальная скорость фотосинтеза наблюдается при освещении меньше яркого солнечного света. При дальнейшем увеличении интенсивности падающего света кривая скорости фотосинтеза постепенно выходит на плато насыщение и затем снижается так называемое послеполуденное торможение. У С 4 -растений высокая скорость фотосинтеза наблюдается только при высоком уровне освещенности. У них отсутствует послеполуденное торможение фотосинтеза, а световая кривая не имеет насыщения на ярком солнечном свету. Это важное адаптивное свойство позволяет растениям полнее использовать свет низких и умеренных интенсивностей и предохранять мембраны хлоропластов от повреждений при очень ярком свете, особенно если он сочетается с неблагоприятными факторами среды низкой температурой, засухой и др. Качественный состав падающего света также влияет на скорость фотосинтеза и качественный состав его продуктов. Так, при выращивании растений на синем свету преимущественно образуются соединения неуглеводной природы — аминокислоты, белки и органические кислоты. Зависимость фотосинтеза от температуры описывается одновершинной кривой. Редактировать Фотосинтез и урожай. Фотосинтетическая функция зеленого растения лежит в основе формирования урожая. Изучение закономерностей роста и развития растений, находящихся в тесной взаимосвязи с процессами фотосинтеза, минерального питания и водного режима растения, — основное направление селекционно-генетических и агротехнических работ, проводимых в мировой сельскохозяйственной практике. Оптимизация условий водоснабжения и минерального питания ведет, прежде всего, к увеличению суммарных размеров фотосинтетической поверхности посева — площади листьев, увеличению оптической и геометрической плотности посевов, и, следовательно, более полному использованию ими приходящей энергии солнечного света и углекислого газа из воздуха. До определенных пределов размер урожая находится в тесной связи с размерами площади листьев, длительностью и интенсивностью их работы. Однако по мере увеличения плотности посевов усиливается взаимное затенение листьев, снижается их освещенность, ухудшается вентиляция посевов, затрудняется поступление к листьям углекислого газа. В результате фотосинтетическая активность растения снижается. Обоснование мероприятий, направленных на усиление факторов, увеличивающих продуктивность растений, и на уменьшение и устранение условий, ограничивающих их продуктивность — главная задача разрабатываемой в нашей стране А. Ничипорович , и за рубежом теории фотосинтетической продуктивности. Редактировать Фотосинтез и биосфера. Автотрофные растения Мирового океана занимающего площадь около млн. Наземные растения растущие на площади около млн. В результате фотосинтеза на земном шаре ежегодно образуется более млрд. Кроме того, фотосинтез — единственный процесс, восполняющий убыль молекулярного кислорода из атмосферы в результате дыхания, горения и производственной деятельности человека. Ежегодная биопродукция О 2 составляет около млрд. Ежегодный дефицит кислорода составляет почти 10 млрд. Однако некоторые исследователи считают, что при повышении СО 2 в атмосфере скорость фотосинтеза увеличивается, что устраняет избыточное накопление углекислоты и восполняет убыль кислорода в атмосфере. Таким образом, в соответствии с основными функциями фотосинтеза можно выделить основные аспекты космической и планетарной роли зеленых растений: Редактировать Краткая историческая справка. Открытие фотосинтеза английским ученым Дж. Пристли и первые исследования по зависимости фотосинтеза от освещения, содержания хлорофилла в листе и наличия СО 2 в атмосфере голландский врач Я. Ингенгауз и швейцарские естествоиспытатели Ж. Работы, связанные с исследованием энергетики фотосинтеза. Сформулированы основные положения о преобразовании в растении световой энергии в химическую немецкий врач и физик Ю. Майер , о роли в этом процессе отдельных участков спектра английский физик Д. Стокс , немецкий ботаник Ю. Тимирязева решен вопрос о зависимости фотосинтеза от лучей различной длины волны и сформулированы представления о фотосинтезе как процессе аккумуляции солнечной энергии. В году русский ботаник М. Цвет разработал метод хроматографического разделения и выделения хлорофиллов. Экспериментально обосновано представление о световых фотохимических и темновых ферментативных стадиях фотосинтеза английский ученый Ф. Блекман, российский — А. Рихтер , немецкий — О. Варбург, американские — Р. Хиллом в году показано, что изолированные хлоропласты в присутствии искусственного акцептора электронов феррицианида калия способны осуществлять транспорт электронов от воды с выделением молекулярного кислорода. На основании анализа распределения изотопов кислорода показано, что источником О 2 , выделяемого при фотосинтезе, является вода российские ученые А. Обнаружение цитохромов в хлоропластах Р. Калвин, используя метод меченых атомов, выяснил путь углерода при фотосинтезе Нобелевская премия по химии в году. Эмерсон экспериментально обосновал концепцию о двух фотосистемах. Арнон открыл в году фотосинтетическое фосфорилирование и провел различия между его циклическим и нециклическим путями. Разработаны основные положения фотохимии пигментов российские ученые А. Красновский, американский биофизик Е. С года по настоящее время. Развитие исследований в области биофизики, биохимии, молекулярной биологии, генетики и физиологии фотосинтеза. В году Р. Бендалл сформулировали представление о Z-схеме фотосинтеза. В году М. Слэк и одновременно российский исследователь Ю. Карпилов обнаружили путь С 4 -дикарбоновых кислот. В х годах разработана теория фотосинтетической продуктивности растений российский физиолог растений А. Установлена структура реакционного центра — основного компонента фотосинтетического аппарата у пурпурных бактерий немецкие биофизики И. Хубер; Нобелевская премия, Фотохимические реакции Хемосинтез Углекислый газ. Важно знать Учебный курс. Частые вопросы Задать вопрос редакции.

АДЕНОЗИНМОНОФОСФАТ ЦИКЛИЧЕСКИЙ