Екстремальні гіпертермофільні археї - Биология и естествознание дипломная работа

Главная

Биология и естествознание
Екстремальні гіпертермофільні археї

Історія вивчення гіпертермофільних мікроорганізмів, їх систематичне положення, середовища існування (наземні і морські біотопи). Морфологічні, фізіологічні і культуральні особливості архей; механізми їх термофілії. Практичне використання в біотехнології.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

1. Історія вивчення та відкриття гіпертермофільних архей
2. Систематичне положення гіпертермофільних архей
3. Середовища існування гіпертермофільних архей
4. Морфологічні, фізіологічні і культуральні особливості гіпертермофільних архей
5. Енергетичний метаболізм гіпертермофільних архей
6. Механізми термофілії гіпертермофільних архей
6.1 Термостабільність ліпідів і мембран
6.2 Термостабільність білків і ферментів
6.3 Термостабільність ДНК та інших нуклеїнових кислот
7. Коротка характеристика окремих представників гіпертермофільних архей
8. Практичне значення і використання в біотехнології
8.1 Використання в молекулярній біології
8.2 Використання в промислових процесах гідролізу крохмалю
8.3 Використання в інших промислових процесах
Гіпертермофільними називають мікроорганізми з оптимумом росту за температур вище 80°С [1,2,3]. На відміну від звичайних термофілів вони, як правило, не ростуть при температурах нижче 60°С [4,5]. За останні 30 років інтерес до гіпертермофільних мікроорганізмів у науковому співтоваристві постійно росте. Сучасні гідротермальні системи можна розглядати як аналог древніх біоценозів Землі. Таким чином, вивчення гіпертермофільних прокаріот є важливим як для розуміння еволюції мікроорганізмів та їх метаболічних шляхів, так і для розуміння еволюції біосфери в цілому. Усе більш поширеною стає гіпотеза про те, що життя вперше зародилося саме в таких умовах: у тріщинах і порожнинах нагрітих гірських порід, глибоко в надрах Землі. Тому вивчення подібних мікробних співтовариств, можливо, згодом наблизить нас до розгадки таємниці походження життя [6]. У термальних екосистемах гіпертермофільні мікроорганізми можуть виконувати функції первинних продуцентів й/або деструкторів органічної речовини [7]. Гіпотеза про існування гарячої підземної біосфери, із сумарною кількістю біомаси, що перевершує наземну (передбачається, що в порожнинах і тріщинах осадових і вулканічних порід під дном океанів можуть знаходитися до 2/3 всіх мікроорганізмів, що живуть на планеті), знаходить своє підтвердження, надаючи активну роль гіпертермофільним мікроорганізмам у минулих і сучасних біогеохімічних процесах [6]. Крім того, виняткова стійкість їх біополімерів до високих температур робить їх перспективними об'єктами, як для фундаментальних досліджень, так й у зв'язку з можливістю застосування в різних областях біотехнології [3]. Переважна більшість гіпертермофільних організмів становлять археї [1,2,6]. Предметом розгляду даної роботи є саме гіпертермофільні археї.
З'ясування адаптаційних механізмів, які забезпечують активне існування при високих температурах, що перешкоджають росту переважної більшості прокаріот, становить безсумнівний інтерес. Адже цей фактор впливає на всі живі істоти: навколишня температура постійно змінюється, її перепади в певних районах бувають досить значними, і організми повинні пристосовуватися . Проведені в цьому напрямку дослідження переконливо довели, що термофілія включає безліч молекулярних механізмів і не може бути пояснена тільки якою-небудь однією властивістю організму. Деякі з них залишаються нез'ясованими і чекають свого пояснення, але вже на сьогоднішній день досягнуто значних успіхів. Тому ціль даної роботи -- охарактеризувати та зіставити різноманітні механізми та найбільш загальні молекулярні аспекти, запропоновані останніми роками для пояснення способів існування гіпертермофільних архей в екстремальних умовах навколишнього середовища і можливості їх використання в потребах людини. Для досягнення цілі роботи поставлені такі задачі :
1) Ознайомитися з результатами проведених досліджень за останні роки, що розширюють наші знання про унікальні особливості гіпертермофільних архей і в майбутньому, переконаний, знадобляться в професійній діяльності.
2) Розкрити та виділити особливі адаптаційні риси в фізіологічних та морфологічних властивостях гіпертермофільних архей.
3) Приділити особливу увагу промисловому та лабораторному використанню гіпертермофільних архей та їх перспективам як біотехнологічних об'єктів.
4) Наголосити на основних перевагах, актуальності та комерційній цінності використання термостабільних ферментів гіпертермофільних архей в порівнянні з такими в термофільних бактерій та архей.
Обмеженість розгляду даної теми у вітчизняних наукових виданнях зумовила і стимулювала до використання значної кількості матеріалів з іноземних джерел, що надало даній роботі передового і пізнавального характеру.
Як правило, біотехнологічний потенціал гіпертермофільних архей у значній мірі пов'язаний з наявністю в них термостабільних ферментів, серед яких найбільш широким використанням й комерційною успішністю користуються термостабільні ДНК-полімерази, основною перевагою яких перед бактеріальними полімеразами є більш висока термостабільність і точність копіювання [7]. Крім цього, практичного використання набувають й інші термостабільні ферменти архей, зокрема, в молекулярній біології, хімічному синтезі, целюлозно-паперовій і харчовій промисловості. Широкі перспективи застосування і очевидні переваги створюють умови для подальшого їх впровадження у технологічні процеси.
Особливу подяку автор висловлює науковому керівникові доц.,к.б.н. Орябінській Л.Б. за запропоновану тему, обговорення результатів, цінні поради і зауваження та загальне наукове керівництво.
1. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ТА ВІДКРИТТЯ ГІПЕРТЕРМОФІЛЬНИХ
Неймовірно, але факт: головною відмінною фізіологічною рисою гіпертермофільних мікроорганізмів є здатність до росту при високих температурах (вище 80°С), тобто в умовах, цілком неприйнятних для більшості живих істот [8;9]. Коли американський мікробіолог Томас Брок
(T.D.Brock) в 1968 р. вперше доповів на конференції результати своїх досліджень з цього питання, багато його колег вважали, що він божевільний, а його співробітникам радили пошукати роботу в іншому місці. І для цього були всі підстави [10]. Адже з Луї Пастера було загальновизнаним, що вегетативні клітини бактерій успішно гинуть при температурах від 80 до 100°С (Це спостереження ґрунтувалось на технології пастеризації). Крім цього, вважалось, що високі концентрації солей в морській воді і прісноводних гарячих джерелах, створюючи додатковий стрес на живі організми, унеможливлювали їх існування за таких умов. Тому усілякі заперечення вищенаведеного навіть не сприймалися до уваги [11].
Але Брока це не зупинило. Він помістив в гарячі джерела Йеллоустонського національного парку (з температурою води, близькою до точки кипіння) скляні диски з надією, що на них утворяться колонії існуючих у цій воді мікроорганізмів. У ті роки найвищою температурою, при якій могло існувати життя, вважали 75°С (Thermus aquaticus [10]). Однак вже через кілька днів пластинки Брока вкрилися тонким шаром мікроорганізмів, і біолог впевнився, що навіть там, де температура ніколи не падала нижче 100°С, існує життя [12]. Ці невідомі раніше живі істоти стали важливим об'єктом досліджень біологів. Перш за все вчені зацікавилися особливостями обміну речовин цих мікроорганізмів і спробували знайти їм місце в загальній еволюційній картині живого світу.
Спочатку знайдені бактерії, віднесені до роду Sulfolobus, американський дослідник Кастенхольц (Castenholz) розглядав як рідкісних і незвичайних представників серед Pseudomonad [13]. Але згодом німецький мікробіолог Карл Воуз (Сarl Woese) в 1977 році опублікував свою революційну концепцію трьох доменів живого світу на підставі порівняльного аналізу нуклеотидних послідовностей гена 16S рибосомальної РНК, запропонувавши три самостійні лінії розвитку відносити до домініоніонів (від англ. domain) і називати археями (Archae), бактеріями або еубактеріями (Bacteria) і еукаріями (Eukarya), замість еукаріот для співзвучності з іншими назвами [7]. Його колеги, Карл Стеттер ( Karl O. Stetter ) і Вольфрам Зілліг (Wolfram Zillig), ґрунтуючись на дослідженні ДНК-залежних ДНК-полімераз різних мікрорганізмів, підтвердили висновки Воуза [11].Також виявилось, що насправді рід Sulfolobus належить до домену Archaea і має досить древнє походження, знаходячись біля кореня запропонованого філогенетичного дерева. Подальший аналіз показав, що еукаріоти та архебактерії мають спільного універсального предка небактеріального походження і першими організмами, що відокремились від Archae/Eukarya лінії були саме гіпертермофіли. Отже, гіпертермофільні організми виявились найбільш близькоспорідненими до предка сучасного живого світу, розвиваючись у високотемпературних умовах молодої Землі [14]. Можливо, вони були першими формами життя на планеті [8].
Більшість з близько 20 досліджених до нашого часу родів гіпертермофілів, окрім 2 (Thermotoga та Aquifex), класифікують як археї [11][14]. Ранні дослідження таких мікроорганізмів наводили на думку, що їх геном може характеризуватися високим вмістом Г-Ц пар, але сучасні методи доводять, що немає жодної очевидної кореляції між Г-Ц вмістом генома і природним температурним оптимумом росту для даних бактерій [15].
Натомість комплексні дослідження повних геномних сіквенсів цієї групи бактерій призвели до дивовижних результатів. Виявилось, що лише один білок - зворотня гіраза присутній у всіх без виключення гіпертермофілів ( у деяких кренархеот їх навіть дві ) і відсутній у мезофільних і термофільних мікроорганізмів [16]. Цей фермент запобігає розкручуванню подвійної спіралі молекули ДНК при високих температурах і підтримує її у функціональному стані. Виявлення його тільки у гіпертермофільних мікроорганізмів підтверджує правильність виділення їх в окрему групу. Збереження функціонально-активної ДНК було абсолютно необхідним для перших мікроорганізмів, що подолали 80°-градусний температурний бар'єр. В нещодавній роботі (2004 року) групи японських мікробіологів на чолі з Харуюкі Атомі (Haruyuki Atomi) було, навпаки, експериментально показано, що видалення гена зворотньої гірази з генома Thermococcus kodakaraensis KOD1 не призводило до летального результату при 90°С. Однак ДНК штаму, позбавленого цього гену, не була позитивно суперспіриалізованою, і ріст бактерії був сповільненим у порівнянні з "нормальним" штамом, що особливо яскраво виражалось при більш високих температурах [17].
Відкриття і виділення термостабільної ДНК-полімерази (Tfu-ДНК-полімерази) в 1991 році з гіпертермофільних архей Pyrococcus furiosus, оптимум роботи якої знаходиться в області 72°С, поряд з її використанням в методі ПЛР, призвело до забезпечення як високої процесивності (протяжності ділянки, що синтезується за одне зв'язування ферменту, і в результаті швидкості синтезу), так і високої точності копіювання ДНК [18]. Крім того, що ця полімераза витримує високу (94--96°C) температуру, необхідну для денатурації ДНК, у неї присутній механізм корекції помилок у 3'>5' напрямку (3'>5' екзонуклеазна активність).Такі полімерази дозволили значно скоротити число мутацій, які зустрічаються в копійованій послідовності ДНК, якісно вдосконаливши метод ПЛР, що в наш час широко використовується в біологічній і медичній практиці, наприклад для клонування генів, введення мутацій, виділення нових генів, секвенування, для створення генетично модифікованих організмів, діагностики захворювань (спадкових, інфекційних), ідентифікації малих кількостей ДНК, встановлення батьківства [19].
Дослідження гіпертермофільних мікроорганізмів визначають і розширюють наші уявлення про верхні температурні межі життя. У 1969 році оптимальну температуру росту бактерії Thermus aquaticus - 75°С вважали екстремально високою [10]. Зафіксовані до недавнього часу найвищі температури росту становили 113°С (Pyrolobus fumarii)та 121°С ("Geogemma barosii strain 121", 2003) [20]. 2008 року група японських дослідників на чолі з Кеном Такаі (Ken Takai), культивуючи архебактерії Methanopyrus kandleri strain 116 в автоклаві (!) з використанням унікальних технологій, довели можливість росту і розмноження даної бактерії за температури 122°С та тиску 20 МПа без порушень метаболізму та на протязі тривалого часу [21]. Вельми можливим представляється існування гіпертермофільних архей і за значно вищих температур. Зокрема, вищезгаданий мікроорганізм Geogemma barosii Strain 121 витримував нагрівання до 130°С протягом двох годин, але не міг розмножуватися до тих пір, поки не був „охолоджений” до температури 103°C [21]. Тим не менш, вважається малоймовірним, що гіпертермофільні організми могли б вижити при температурах вище 150°C, адже в цій точці ДНК та інші біологічні молекули зазнають необоротної руйнації [20].
Починаючи зі знаменитої експедиції парусно-парового корвета „Челленджер” в 1872-1876 роках, в ході якої були зібрані унікальні матеріали про мешканців океанічного дна, велика увага (особливо останніми роками) приділяється дослідженню екстремальних природних біотопів; не в останню чергу завдяки наявності високотехнологічного сучасного обладнання та фінансуванню даних проектів такими потужними організаціями як US National Science Foundation ( програма „Life in Extreme Environments” ) та Joint Oceanographic Institutions for Deep Earth Sampling (Об'єднаний океанографічний інститут дослідження глибин Землі з міжнародною програмою глибокого буріння океанічного дна) [1;20]. Дослідження стимулюються припущенням, що нагріта глибинна біосфера в деяких деталях імітує умови древньої Землі, в яких зародилось життя на нашій планеті [22]. До сих пір максимальна глибина, на якій у товщі морських донних відкладень були виявлені живі мікроорганізми, становила 842 м [23]. В 2008 році результати глибоководного буріння біля берегів Ньюфаундленда показали, що багате мікробне життя присутнє аж до глибини 1626 м під рівнем морського дна, де при температурі близько 100°C мешкають різноманітні гіпертермофільні архебактеріі. В цьому 2009 році японські дослідники на дослідницькому буровому судні „Тікю” планують досягнути рекордної глибини в 7000 метрів і взяти зразки порід з верхнього шару земної мантії. Видається можливим, що в них будуть знайдені нові представники екстремальних мікроорганізмів [6].
Останніми роками приділяється значна увага дослідженню морфологічних та фізіологічних особливостей гіпертермофільних архей. Зокрема, американськими дослідниками на чолі з Деннісом Гроганом (Dennis Grogan) виявлено механізми світлозалежної фотореактивації ( репарації ) ДНК (Sulfolobus acidocaldarius [24],1996); під керівництвом професора Рольфа Бернандера (Rolf Bernander) група шведських мікробіологів відкрила невідомий до нашого часу механізм клітинного поділу у архебактерії Sulfolobus acidocaldarius [5]; для членів порядку Sulfolobales описаний новий шлях фіксації CO 2 - цикл 3-гідроксипропіоната (Metallosphaera sedula [25],1999); вперше серед архебактерій відкрите явище паразитизму (для Nanoarchaeum equitans [26],2003) -- це призвело до виокремлення четвертого типу в домені Аrchea -- Nanoarchaeota; нарешті, виявлено провідну роль гіпертермофільних архей в процесах біомінералізації (наприклад, геологічний процес утворення реальгару (AsS) із арсенату, що раніше вважався чисто хімічним, може здійснювати кренархеота Pyrobaculum arsenaticum [27],2000).
Дійсно, щоб охопити всю ширину сучасних досліджень та повністю охарактеризувати їх історичний хід, слід значно розширити формат даної роботи. В межах викладеного можна підсумувати, що на сьогоднішній день головними досягненнями слід вважати успішне практичне використання гіпертермофільних архей в біотехнології, молекулярній біології та промисловості; виявлення їхнього унікального положення в системі живого світу завдяки тривалим дослідженням в області генетики, морфології, фізіології та метаболізму даної групи мікроорганізмів; розширення знань про межі виживання живих істот і можливості зародження життя в екстремальних умовах первісної Землі.
2. СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ГІПЕРТЕРМОФІЛЬНИХ АРХЕЙ
На сьогоднішній день описано понад 70 видів гіпертермофільних архей та бактерій, що були виділені з різноманітних наземних і морських біотопів в усьому світі [27]. Представників цієї досить строкатої (особливо, стосовно філогенії та фізіологічних властивостей ) групи мікроорганізмів об'єднують в 29 родів та 10 порядків[28] (рисунок 1).
На сьогодні класифікація прокаріот, заснована на аналізі нуклеотидної послідовності гена 16S-рРНК, вважається обов'язковою для розрізнення та характеристики нових таксономічних груп. Слід зазначити, що більш традиційні критерії (вміст GC пар ДНК, ДНК-ДНК гомологія, морфологія та фізіологічні особливості) можуть бути використані лише як окремі ознаки при визначенні вищих таксонів представників однієї філогенетичної лінії (наприклад, при описі різних видів чи штамів)[23].
Гілки гіпертермофілів наведені товстою лінією.
Рисунок 1 -- Універсальне дерево життя, засноване на порівняльному аналізі структур гена 16S рРНК (ss rRNA) згідно Воуза [28].Схематичний рисунок.
На сьогодні класифікація прокаріот, заснована на аналізі нуклеотидної послідовності гена 16S-рРНК, вважається обов'язковою для розрізнення та характеристики нових таксономічних груп. Слід зазначити, що більш традиційні критерії (вміст GC пар ДНК, ДНК-ДНК гомологія, морфологія та фізіологічні особливості) можуть бути використані лише як окремі ознаки при визначенні вищих таксонів представників однієї філогенетичної лінії (наприклад, при описі різних видів чи штамів)[23].
Очевидно, що серйозною проблемою молекулярних класифікацій є відсутність змістовної інтерпретації аналізованих ознак [7]. Більш адекватним є опис еволюційної історії організмів, що є основою філогенетичних класифікацій. Починаючи з піонерських робіт Карла Воуза, для таких цілей широко використовується порівняльний аналіз 16S рРНК (ss rRNA) прокаріот, яка містить близько 1500 основ та гомологічна еукаріотичній 18S рРНК [24]. Внаслідок проведених досліджень нуклеотидних послідовностей 16/18S рРНК було отримане універсальне філогенетичне дерево життя (рисунок 1), яке показало наявність поділу всього живого на три домена: Bacteria, Archaea и Eucarya [28].
В межах такого дерева найбільш „глибокі” філогенетичні гілки засвідчують раннє розділення організмів в ході еволюції, короткі демонструють уповільнення цього процесу на певному етапі. Очевидно, що на відміну від еукарій, в доменах архей та бактерій містяться найбільш глибокі гілки, що свідчить про їх близькість до єдиного універсального предка (лежить в корені дерева)[14]. Як не дивно, саме гіпертермофіли репрезентують усі найглибші та найкоротші гілки, оточуючи основу філогенетичного кореня. Перш за все, це Aquifex і Thermotoga серед бактерій та Methanopyrus, Pyrodictium і Pyrolobus серед архей. Можна зробити висновок, що екстремофіли відносяться до найбільш древніх організмів і що останній спільний предок всього живого міг бути гіпертермофілом[23].
На сьогодні в домені архей виділяють 4 царства або типа [24]:
1) Crenarchaeota - термофіли, екстремальні термоацидофіли, а також гіпертермофіли, що входять до всіх трьох порядків Sulfolobales, Thermoproteales, Igneococcales (рисунок 2) [33];
Рисунок 2 -- Дендрограма, що демонструє класифікацію архебактерій царства Crenarchaeota на основі порівняльного аналізу гена 16S рРНК (ss rRNA)[20].
2) Euryarchaeota - сулфатредуктори, метаногенні і галофільні археї; мезофіли, термофіли, а також гіпертермофіли, які входять до порядків Thermococcales, Archaeoglobales, Methanococcales, Methanobacteriaies, Methanopyrales (рисунок 3)[17];
Рисунок 3 -- Дендрограма, що демонструє класифікацію архебактерій царства Euryarchaeota на основі порівняльного аналізу гена 16S рРНК (ss rRNA)[17].
3) Nanoarchaeota - єдиний представник гіпертермофіл Nanoarchaeum equitans, симбіонт або паразит гіпертермофільних архей Ignicoccus, що мешкають в гідротермальних системах США, Ісландіі і на Камчатці [26];
4) Korarchaeota (на рисунку 1 не показані) - ДНК знайдені в геотермальних джерелах США, Ісландії, на рисових полях Японії, культивовані види поки невідомі [7].
По мірі накопичення відомостей про молекулярні структури та організацію геномів архей деякі мікробіологи ( Гупта (Gupta), Кавалье-Сміт (Cavalier-Smith) та ін.) прийшли до висновку, що універсальне дерево життя, засноване на порівняльному аналізі структур гена 16S рРНК (рисунок 1), не співпадає з результатами філогенетичних досліджень на основі порівняння інших геномних фрагментів (рисунки 4-5)[7]. Так, порівняльний аналіз не інформаційних генів, продукти яких відповідальні за реалізацію генетичної інформації, а операційних генів, продукти яких приймають участь у метаболізмі, для повних геномів 15 архей і 45 еубактерій показав, що 75% генів Saccharomyces cerevisiae гомологічні еубактеріям, що може бути характерним тільки для найпростіших еукаріот [29]. Отже, сестринські зв'язки між архебактеріями і еукаріотами відображаються тільки в деяких генах. Альтернативні системи класифікації засновані на особливостях будови не лише генів, але й клітинних покривів. Клітини можуть бути оточені однією (Monodermata або одноплівочні, - археї, еукаріоти і грампозитивні бактерії) або двома (Didermata або двохплівочні, - грамнегативні бактерії) мембранами [30]. Класифікація Гупти (Gupta) заснована на кількості клітинних мембран і порівняльному аналізі амінокислотних послідовностей, що знаходяться між консервативними ділянками і названих інделами від англ.«INsertion» і «DELetion».
У відповідності с кладограммою Гупти (рисунок 4) положення архей не визначено: археї разом з еукаріотами можуть бути сестринською групою грампозитивних бактерій або мати поліфілетичне походження, при якому галофільні археї походять від актинобактерій, а метаногени -- від клостридій [31].
Рисунок 4 -- Результати філогенетичного аналізу згідно Гупти (Gupta) [31].
За результатами філогенетичного аналізу Кавалье-Сміта (Cavalier-Smith) (рисунок 5), з одноплівочних Posibacteria виникло нове царство Neomura, яке об'єднало архей і еукарій. При частковому співпадінні класифікації Гупти і Кавалье-Сміта відрізняються у визначенні первісниходноплівочних або двохплівочних клітин відповідно [32].
Рисунок 5 -- Результати філогенетичного аналізу згідно Кавалье-Сміта (Cavalier-Smith) [32].
В якості висновку слід зазначити, що проблема філогенетичної класифікації архебактерій ( в тому числі гіпертермофільних) залишається відкритою, з необхідністю подальшого систематичного аналізу. Зокрема, сучасні дослідження по даній темі набули досить значних масштабів, але більшість вчених все ж продовжують користуватися філогенетичним деревом Воуза, погоджуючись з тим, що воно потребує деякого вдосконалення або повного перегляду[33].
3.СЕРЕДОВИЩА ІСНУВАННЯ ГІПЕРТЕРМОФІЛЬНИХ АРХЕЙ
Гіпертермофіли проживають у вологих вулканічних та геотермальних гарячих умовах довкілля, віддаючи перевагу наземним і підводним зонам вулканічних розломів, де стикаються і розходяться тектонічні плити земної літосфери [28]. В середовищі перенагрітої насиченої пари життя неможливе, тому наявність води в рідкому стані - необхідна умова існування гіпертермофілів в таких біотопах. Деякі екстремальні археї комфортно себе почувають за температур вище 100°C завдяки підвищенню точки кипіння води в умовах високих гідростатичних і осмотичних тисків [9]. У зв'язку з присутністю газів-відновників та низькій розчинності кисню за високих температур, біотопи гіпертермофілів переважно анаеробні (таблиця 1.1). Вони розвивались ізольовано від наземних і морських природних кліматичних умов[33].
Таблиця 1.1 - Біотопи гіпертермофілів [28].
*) В залежності від висоти над рівнем моря;
**) Концентрація сульфатів в морській воді близько 3 ммоль/л.
Наземні біотопи гіпертермофілів представлені в основному сірковмісними сольфатарними територіями, що названі так на честь вулкана Сольфатара в Їталії. Сольфатарні поля складаються з грунту, бруду, вулканічних тріщин і води, нагрітої активними магматичними процесами під землею[12]. Дуже часто, такі поля знаходяться в тісному сусідстві з діючими вулканами і їх активність у значній мірі зростає на різних етапах виверження. В залежності від висоти над рівнем моря, максимальна температура води сольфатарних полів досягає 100°C. Їх сольоність, як правило, низька. Хімічний склад дуже різноманітний і залежить від особливостей локалізації сольфатара[13]. Водяна пара є головним фактором теплопередачі. СО 2 в анаеробних грунтах запобігає проникнення кисню на великі глибини. Окрім того H 2 S приймає участь у відновленні кисню до води, сприяючи накопиченню елементарної сірки. Важливим газоподібним джерелом енергії для гіпертермофілів є водень, який може утворюватись піролітично з води або хімічно з H 2 S[34]. Значна кількість сольфатарних полів багата на залізовмісні мінерали, такі як гідроксид заліза, пірит та інші сульфіди заліза. Деякі території збагачені також рідкісними мінералами миш'яку, магнетитами і реальгаром ( наприклад, Долина Гейзерів на Камчатці ). Зрідка на території сольфатарів зустрічаються силікатовмісні нейтральні чи слабколужні (рН=7-10) гарячі джерела глибинного походження з низькою концентрацією неорганічних сполук сірки [24]. Німецьким дослідником Карлом Шеттером були досліджені глибинні геотермальні біотопи невулканічного походження, що були знайдені на глибині 3500 метрів під шаром вічної мерзлоти на Алясці, температура яких сягала майже 100°C. Такі нафтогазоносні піщаники та вапняки Юрського періоду слугують чудовим середовищем для життєдіяльності цілої сукупності гіпертермофілів ( близько 10 7 різноманітних клітин на 1 літр проби )[35]. Як виявилось, ці організми дуже схожі на тих, що знайдені в підводних гідротермальних системах.
При виверженні вулканів можуть утворюватися кратерні озера, нагріті фумаролами (Наприклад, Askja в Ісландії). Як правило вони багаті на сірку і мають сильнокисле середовище, представляючи собою чудовий біотоп для гіпертермофілів [36]. На жаль, нічого невідомо про мікробне життя всередині діючих вулканів. Такі місця небезпідставно вважають „ гарячими губками”, що можуть містити велику кількість води в тріщинах і розломах, представляючи собою один з невивчених біотопів гіпертермофілів. Перші свідчення про присутність мікробних співтовариств геотермальних територій на глибині 3500 м під землею були отримані зовсім нещодавно. Грунти вулканічних схилів також є придатними для існування багатьох груп екстремофілів. Наприклад, на горі „Tramway Ridge", південному кратері вершини Еребус і на верхньому плато піку Мельбурн, що знаходяться в Антарктиді, виявлені вологі грунти з температурою 60 та 65°С і рН 5-6 на висоті 3500 метрів[6]. Вони представляють собою „острівці” теплолюбного життя на найхолоднішому континенті.
Морські біотопи гіпертермофілів розміщуються в різних гідротермальних системах, розташованих як на мілинах, так і на значній глибині. Як і для звичайної морської води, такі системи містять високі концентрації NaCl, сульфатів і мають середовище від слабкокислого до слабколужного pH (5-8.5)[1]. З іншої сторони, необхідні для існування гази і мінеральні поживні речовини, можливо, подібні до таких в наземних термальних областях. Дрібні підводні гідротермальні системи знаходять в багатьох частинах світу, переважно на територіях з активним вулканізмом, наприклад на острові Vulcano в Італії, де температура коливається від 80 до 105 °C [28]. Найбільш вражаючим біотопом для гіпертермофілів слугують глибоководні гідротермальні джерела - так звані "чорні курці", (рисунок 6) де багаті мінералами води нагріваються до температур близько 400 °C [23].
Рисунок 6 -- Гідротермальні підводні джерела, названі „чорними курцями”, що випускають перегріті чорні води в холодні шари океанічних глибин. Струмені дійсно нагадують хмари диму[37].
Хоча самі ці гарячі рідини непридатні до життя, зони пористих відкладень гірських мінералів довкола такого джерела характеризуються більш „помірною” температурою, створюючи оптимальні умови для розвитку деяких груп морських гіпертермофілів. На різних скелях „курців” екстремальні археї дійсно процвітають (наприклад, кількість живих архебактерій роду Methanopyrus в одному грамі проби гірських порід, взятої з донних відкладень „чорних курців” Серединно-Атлантичного підводного хребта, становила 10 8 клітин)[37]. Глибоководні морські джерела розміщуються уздовж підводних тектонічних зон перелому (наприклад, сайти “ТАG“ і “ Зміїна нора” („Snake Pit”), розташовані в тому ж Серединно-Атлантичному підводному хребті на глибині близько 4000 метрів)[23].
Ще одним гідротермальним біотопом гіпертермофілів є діючі підводні вулкани. Неподалік від Таїті знайдено величезний глибинний вулкан Макдональд (Macdonald Seamount -- 28°58.7` S, 140°15.5` W), вершина якого розташована приблизно на 40 метрів нижче морської поверхні. Зразки порід, узяті протягом активної фази підводного виверження з активного кратера містили високі концентрації життєздатних гіпертермофільних архей (10 4 різних клітин на 1 літр проби) [36]. Добре дослідженим є особливий (не схожий на біотоп гарячих сульфідних джерел) гідротермальний біотоп, що називається спредінгом (рисунок 7). В таких місцях океанського дна на поверхню виходить гаряча (350-400°С) вода, яка підіймається з великих (1000-1500 м) глибин земної кори. Верхня, приблизно півкілометрова товща порід якої складена пухкими застиглими лавами, їх пористість - від 10% в нижній частині до 38% поблизу поверхні дна[27]. Це дає змогу морській воді температурою близько 2°С вільно входити в ці пори, циркулювати в них, нагріваючись підземним теплом до 5-30°С, і знову виходити на поверхню у вигляді "муарових просочень"[6].
Американський дослідник Дж. Баросс давно пропагує ідею, що ці підземні порожнини можуть бути заселені власними мікроорганізмами, відсутніми в гарячих сульфідних джерелах, і не виключено, що умови їх існування близькі до тих, в яких зародилася життя на Землі. Нещодавно його колега М.Саміт довів цю гіпотезу, вивчивши 13 ізолятів (штамів бактерій), виділених з гарячих (330-400°С) виливів і з сусідніх (в 10-20 і в 200 м) прохолодних (12-14°С) просочень [8].
Рисунок 7 -- Схематичний розріз через океанську кору в центрі спредінга. Змішування гідротермального флюїда і морської води під поверхнею дна відбувається в зоні екструзії. Графік змін пористості з глибиною складений за результатами гравіметричних вимірювань в свердловині № 5048 Програми гл
Екстремальні гіпертермофільні археї дипломная работа. Биология и естествознание.
Реферат: Социально-философские аспекты курения
Контрольная работа: Зв'язок принципу диспозитивності з іншими принципами цивільного процесуального права
Реферат: Видеокарты
Доклад: Русофобия в России: ее исследователи и критики
Сочинение По Тексту Смирнова
Реферат: Молодежное движение 60-х. Этап первый: Hippies. Скачать бесплатно и без регистрации
Курсовая работа по теме Управление мотивацией трудовой деятельности
Курсовая работа по теме Электропривод якорно-швартовного устройства
Реферат: Кандидатский минимум по Философии
Как Написать Диссертацию
Взаимодействие Права И Морали Курсовая Работа
Реферат по теме Ницше, биография и анализ творчества
Сочинение по теме Образ Пугачева в повести А. С. Пушкина "Капитанская дочка"
Курсовая работа: Влияние СМИ на формирование общественного мнения и их роль в ходе избирательной кампании. Скачать бесплатно и без регистрации
Языческая Реформа Владимира Сочинение
Практическая Работа 2.2
Краеведческая деятельность библиотек
Курсовая работа: Чай и его товароведная характеристика
Бизнес Планы 2022 Курсовая Работа
Значение Слова Мечта Сочинение 9.3
Биоэкологические особенности коллекции видов Средиземноморья Сочинского парка "Дендрарий" - Биология и естествознание дипломная работа
Протипожежний захист об'єкта - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда реферат
Анализ жизнедеятельности баренцевоморских мидий - Биология и естествознание курсовая работа