Эволюция кровеносной системы хордовых - Биология и естествознание курсовая работа
Главная
Биология и естествознание
Эволюция кровеносной системы хордовых
Изучение строения сердца, артерий и вен у различных классов хордовых животных. Сравнение строения сердечнососудистой системы рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Выявление связи между средой обитания и строением кровеносной системы.
посмотреть текст работы
скачать работу можно здесь
полная информация о работе
весь список подобных работ
Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
В качестве примеров ароморфозов или ароморфозных изменений А.Н.Северцов приводил преобразования кровеносной системы у позвоночных (формирование четырехкамерного сердца и разделения большого и малого кругов кровообращения).
Рассмотрим основные теории в исследовании происхождения кровообращения (кардиогенеза).
Каудальные артерии сердца, проходящие в сердечных связках или по ходу венечного синуса, отходят от ветвей дорсальной аорты, чаще всего от подключичных артерий. У некоторых рыб гипобранхиальные артерии соединяются анастомозами с ветвями подключичной артерии (К. Данфор, 1916; К О'Донхью, Э.Аббот, 1927, 1928) и, таким образом, оба источника кровоснабжения сердца не разграничены.
Краниальные и каудальные источники кровоснабжения сердца принципиально отличаются. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберных сосудов, но имеют связи с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. В дальнейшем, в результате сложных преобразований источников кровоснабжения сердца у наземных позвоночных эти связи сохраняются.
Несмотря на то что сходство в распределении венечных артерий у рыб и высших позвоночных животных отмечали многие исследователи (Дж.Хартли, 1855; С К. Данфор, 1916; К О'Донхью, Э.Аббот, 1927, 1928; Р.Грант, М.Ренье, 1926), доказать их гомологию смог только Г.Фоксон (1955), изучивший венечные артерии сердца у двоякодышащих рыб.
У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) источник отхождения венечных артерий -- сонные артерии, несущие наиболее окисленную кровь. У хвостатых амфибий (аксолотль) артерии сердца имеют связи с 1(111) артериальной дугой (М.Хольперн, М.Мэй, 1958), которая также несет наиболее окисленную кровь. У рептилий начало венечных артерий уже совсем перемещается на вентральную аорту, однако в большинстве случаев их устья находятся на некотором расстоянии от сердца. У крокодилов (аллигатора) устья венечных артерий опускаются довольно близко к желудочкам сердца.
Перемещение устьев венечных артерий по направлению к сердцу тесно связано с втягиванием артериального конуса в состав желудочка сердца, что, вероятно, приводит к их опусканию на ближайшее расстояние к сердцу. У птиц и млекопитающих места отхождения венечных артерий перемещаются в синусы аорты, и венечные артерии берут начало в непосредственной близости от сердца.
Мы не можем согласиться с мнением В.Н.Жеденова (1961), который считает, что у человека устья венечных артерий имеют тенденцию к смещению выше, т. е. из синусов аорты на свободную ее стенку. По мнению В. Н. Жеденова (1961), такое высокое начало венечных артерий - ликвидирует зависимость кровенаполнения артерий сердца от работы створок клапана аорты, которые во время их открытия и поступления крови в аорту уже не прикрывают своими краями устья венечных артерииу и это значительно -улучшает (выравнивает) кровоток в сосудах, питающих сердечную мышцу. Несмотря на приведенные обоснования, данные сравнительной анатомии свидетельствуют об обратном процессе перемещения устьев венечных артерий в проксимальном направлении (к сердцу), а высокие места их начала указывают лишь на взаимоотношения, имевшие места у предков млекопитающих животных. Кроме того, высокие положения устьев венечных артерий относительно створок клапан& аорты встречаются сравнительно редко. Чаще всего их устья находятся на уровне края полулунных заслонок.
Каудальные венечные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты, хорошо выражены у некоторых рыб (ската, осетровых, угря), однако нельзя согласиться с мнением Р.Гранта и М.Ренье (1926) о том, что каудальные артерии сердца у низших рыб преобладают в кровоснабжении сердца. Мы их совсем не обнаружили у таких низших рыб, как акула, а у костно-хрящевых рыб, у которых эти артерии были лучше всего развиты, кровоснабжение сердца из краниальных и каудальных артерий было приблизительно одинаково.
Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих животных хорошо описаны Дж. Балли (1964). Автор исследовал на 126 зародышах кур развитие венечных артерий и обратил внимание на то, что у цыпленка главные артериальные ветви направляются к межжелудочковой перегородке и снабжают не только ее, но и значительные отделы миокарда желудочков. Правая и левая венечные артерии в межжелудочковой перегородке соединяются крупным анастомозом, который потом исчезает, однако в перегородке остаются крупные, продольно расположенные артерии, дающие ветви также к стенкам желудочков. Мощное развитие артериальных сосудов в межжелудочковой перегородке, которые дают ветви к обоим желудочкам, у различных видов птиц показано в работах Т. А. Синициной (1965), К. Мышковски (1951), Ф.Линдси и Х.Смита (1965).
Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки связаны с особенностями ее исторического развития. Как указывает В. Н. Жеденов (1961), можно полагать, что у амфибий перегородка в желудочке сердца -- образование вторичное, а у крокодилов и птиц -- дефинитивное. О важном значении образования межжелудочковой перегородки для топографии венечных артерий, сообщает также У. Ройлотт (1962), который установил, что при аномалиях сердца у человека с отсутствием межжелудочковой перегородки сохраняется характерное положение венечных артерий в венечной борозде, но передняя и задняя межжелудочковые ветви не наблюдаются. Можно полагать, что расположение обеих межжелудочковых ветвей венечных артерий на вентральной и дорсальной поверхностях сердца связано именно с межжелудочковой перегородкой и особенностями ее развития у млекопитающих животных.
На сердцах низших позвоночных животных, особенно рыб, обнаруживается очень сильная вариабельность разветвлений венечных артерий. В связи с этим Э.Бауэрайзен (1952) образно замечает, что природа здесь находится как бы в стадии эксперимента с новым устройством (венечными сосудами). В этом выражении имеется большой смысл, так как вариабельность венечных артерий в процессе эволюции создает благоприятные условия для отбора оптимальных взаимоотношений между стенками сердца и венечными сосудами.
Р.Грант и М.Ренье в 1926 г. предложили теорию, согласно которой кровеносные сосуды в процессе исторического развития сердца появляются только в компактном миокарде одновременно с исчезновением губчатого слоя. Трудно понять причины, не позволившие этим авторам обнаружить кровеносные сосуды в губчатом миокарде у исследованных ими скатов. Что же касается большинства других авторов, то они изучали лишь костистых рыб, у которых в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов, и переносили эти данные на всех рыб.
В противоположность общепринятому мнению об отсутствии кровеносных сосудов в губчатом миокарде, их можно найти их в этом слое стенки сердца у некоторых рыб и аллигатора. У остальных исследованных нами животных в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов. Следовательно, развитие кровеносных сосудов в миокарде в процессе филогенеза нельзя объяснить с точки зрения теории Р.Гранта и М.Ренье (1926).
Как показали исследования А. Н. Северцова (1934), у гипотетических предков позвоночных животных (Acrania primitiva) сердце не было развито совсем; оно, вероятно, впервые возникло у первичных черепных животных (Protocraniata), что явилось важным прогрессивным развитием кровеносной системы. Несомненно, что миокард этого, впервые появившегося сердца, имел губчатое строение, и можно предположить, что специальных кровеносных сосудов для его кровоснабжения еще не было. Это предположение основано на данных Ф.Льюиса (1904), доказавшего, что в сердце у зародыша электрического ската на ранних этапах эмбрионального развития нет кровеносных сосудов, и его питание происходит через «синусоидальную» циркуляцию, т. е. через меж-трабекулярные щели. Б. Н. Клосовский, В. А. Ермакова (1966), И. И. Новиков (1975), Л. Г. Шелия (1980), Х.Мартин (1894), Р.Грант (1926), Х.Беннет (1936), Дж.Голдсмит, Х.Батлер (1937), Дж.Балли (1964) и др. установили, что у птиц и млекопитающих сердце также закладывается как бессосудистый орган, миокард которого имеет губчатое строение, а кровеносные сосуды появляются позднее.
Возможность питания сердца венозной кровью на ранних этапах эволюции позвоночных вполне допустима, так как окислительные процессы в тканях и дыхательном аппарате еще слабо развиты, и разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови невелика.
Дальнейшее прогрессивное развитие сердца у позвоночных животных повысило быстроту тока крови и окислительные процессы в тканях (А. Н. Северцов, 1934). По-видимому, это привело к увеличению разницы в насыщенности кислородом артериальной и венозной крови, что должно было поставить бессосудистый губчатый миокард в неблагоприятные условия по сравнению с органами, снабжаемыми артериальной кровью. Возникает вопрос, какими путями шла эволюция кровоснабжения губчатого миокарда? Мы думаем, что было 2 пути для устранения несоответствия потребности губчатого миокарда в кислороде: 1) возникновение пониженной чувствительности миокарда к недостатку кислорода за счет развития анаэробного процесса обмена веществ; 2) развитие специальных кровеносных сосудов, несущих к сердцу окисленную кровь. Как показывают данные сравнительной физиологии и морфологии, на определенных этапах эволюции, вероятно, наблюдались оба этих процесса.
У современных позвоночных животных обмен веществ в сердце качественно отличается от такового в других органах (X. С. Коштоянц, 1951). Наиболее интересным представляется положение, которое занимает миокард во время голодания. Оказывается, что количество гликогена в миокарде в процессе голодания почти не уменьшается.
Изучение углеводного обмена показало, что миокард не только не выделяет в кровь молочную кислоту, как это отмечается при мышечном сокращении, но, наоборот, сам потребляет молочную кислоту из крови. При сравнительном анализе гликолитической активности миокарда у различных позвоночных животных обнаружено, что она максимальная у рыб (угря), немного меньше у амфибий (жаба), еще меньше у рептилий (черепаха) и минимальная-- у млекопитающих (By и Чанг, 1948) . Эти данные объясняют различную чувствительность миокарда к асфиксии. Сердце с высокой гликолитической активностью более выносливо к недостатку кислорода.
В современном представлении нет никакой разницы в происхождении наименьших вен сердца и интрамуральных вен миокарда, потерявших описанные связи с полостями сердца. Их объединяет единство происхождения из межтрабекулярных щелей. Это подтверждается также общностью их синусоидального строения и одинаковой структурой их стенок. Подэпикардиальные вены в отличие от интрамуральных являются производными венозных сосудов, вырастающих из венозного синуса (И. И. Новиков, 1975; Л. Г. Шелия, 1980). В результате развития поверхностные и интрамуральные вены соединяются в единую венозную систему сердца, сообщающуюся с его полостями, как через венечный синус, так и через отдельные вены, самостоятельно открывающиеся в полости правого предсердия и желудочка.
ФУНКЦИИ. Первостепенная функция сердечно-сосудистой системы позвоночных заключается в обеспечении клеток (через тканевую жидкость) веществами для поддержания их жизнедеятельности и в удалении образовавшихся отходов. Ткани должны непрерывно снабжаться кислородом, поступающим от жабер, кожи или легких и получать слабый, но непрерывный приток питательных веществ от кишечника, центров запасания или переработки (в основном из печени). Требуется удалять метаболические отходы: двуокись углерода (через жабры или легкие), конечные продукты азотистого обмена и избыток воды (через почки).
Вторая важная функция сердечно-сосудистой системы заключается в поддержании стабильной, строго определенной внутренней среды, благоприятной для клеток. Постоянное кровообращение приводит к однородности состава тканевых жидкостей во всех частях организма и позволяет сохранять его относительно постоянную температуру.
У сердечно-сосудистой системы есть и другие функции. Она участвует в борьбе с заболеваниями и в заживлении ран. Перенося гормоны, кровь как бы дополняет нервную систему, регулируя деятельность различных органов.
КОМПОНЕНТЫ. Основные структурные особенности сердечно-сосудистой системы позвоночных хорошо известны и могут быть четко очерчены. Мускульный насос - сердце - обеспечивает ток крови через артерии к жабрам или легким и к различным тканям. Самые мелкие структуры - сети капилляров, через стенки которых осуществляется обмен с тканевой жидкостью, омывающей клетки организма. Из капилляров кровь возвращается в сердце через вены. По лимфатическим сосудам, берущим начало в тканях тела и не сообщающимся с артериями, тканевая жидкость может возвращаться в кровяное русло. У млекопитающих лимфатическая система включает узлы, участвующие в иммунных реакциях. В определенных случаях кровь из капилляров не возвращается прямо в сердце, а направляется в дополнительную капиллярную сеть какого-либо органа. Вены, соединяющие две системы капилляров, составляют так называемую воротную систему органа, к которому они подходят (например, воротная система печени несет кровь к ней от кишечника). [20]
Исходя из значения и функций сердечно-сосудистой системы для хордовых, определяем цель и задачи курсовой работы.
Исследовать эволюцию кровеносной системы хордовых, показать зависимость между средой обитания и строением кровеносной системы.
1. на основе литературных источников изучить строение сердца, артерий и вен у различных классов хордовых животных;
2. сравнить строение сердечно-сосудистой системы рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих и на основе практических данных показать зависимость строения кровеносной системы от среды обитания;
3. выявить основные признаки кровеносной системы указанных животных, позволивших освоить воздушную и доминировать в условиях водной среды обитания.
сердце кровеносная система хордовое
Главную толщу стенок сердца составляет его мускульный слой, или миокардий, который изнутри выстлан однослойным эпителием - эндокардием, а снаружи - соединительнотканным слоем с таким же плоским целотелием, составляющем перикардий. Внутренняя стенка сердца не является гладкой, а образует сеть перекладин, или трабекул, которая особенно сильно развита в желудочке, где нередко внутренняя стенка имеет совершенно губчатый характер.
Вены впадают в сердце обыкновенно в косом направлении, так что при сокращении стенок сердца их просвет спадается, и кровь не может поступить из него обратно в вены. Впрочем, устья вен могут, кроме того, быть защищены и клапанами. Клапаны имеются и на границе между отделами сердца. Между венозной пазухой и предсердием имеется пара синуатриальных клапанов. Между предсердием и желудочком атриовентрикулярное отверстие снабжено обыкновенно также двумя перепончатыми клапанами , и, наконец, в артериальном конусе или вообще на границе между желудочком и артериальным стволом имеется большее или меньшее число карманообразных клапанов.
Сердце рыб несет только венозную кровь и состоит из двух главных камер - предсердия (atrium) и желудочка (ventriculum). В этом «двухкамерном» сердце имеются, однако, ещё два отдела: тонкостенный мешок - венозная пазуха (sinus venosus), позади предсердия и мускулистая трубка - артериальный конус (conus arteriosus) - впереди желудочка, у начала артериального ствола. Эти отделы самостоятельно пульсируют и обладают, как и главные камеры сердца, поперечнополосатой мускулатурой.
Венозная пазуха имеется у всех низших позвоночных, а артериальный конус отсутствует у круглоротых и у высших рыб. У селахий и у ганоидов в артериальном конусе имеется несколько поперечных рядов карманообразных клапанов, края которых подвешены сухожильными тяжами к стенке конуса. Из костных ганоидов у Lepidosteus имеется ещё очень хорошо развитый конус с большим числом клапанов, но у Amia имеются лишь три поперечных ряда клапанов.
У костистых рыб иногда наблюдается ещё два поперечных ряда клапанов (Albula и др.), но конус их, во всяком случае, совсем рудиментарен, и обычно от него остается лишь один ряд клапанов на границе между желудочком и артериальным стволом. Последний уже у Amia образует у основания эластичное вздутие - артериальную луковицу (bulbus arteriosus), которая у костистых рыб получает значительное развитие.
У двоякодышащих рыб в связи с появлением легочного кровообращения наблюдается ряд интересных изменений. Прежде всего в предсердии появляется перегородка, отходящая от брюшной его стенки и не сполна подразделяющая его на правую и левую части. Эта перегородка вдаётся отчасти и в желудочек через атриовентрикулярное отверстие. В правую половину поступает вся венозная кровь, а в левую - артериальная кровь, приносимая по легочной вене из легких. В артериальном конусе имеются также приспособления к разделению артериального и венозного токов крови. В артериальном конусе у цератода (Сeratodus) один идущий по спирали продольный ряд клапанов получает преобладающее развитие и дает, таким образом, спиральную перегородку. У Protopterus эти клапаны вполне сливаются между собой в непрерывную складку. Благодаря спиральному изгибу этой перегородки артериальная кровь из левой половины сердца переходит в конусе на брюшную сторону, от которой отходят две передние пары дуг, несущие кровь в голову по сонным артериям (у Ceratodus эти дуги являются жаберными сосудами, но у Protopterus жабры здесь редуцируются, и дуги непрерывны). Венозная кровь из правой половины сердца переходит в конусе на спинную сторону, от которой отходят две последние пары жаберных артерий, несущие кровь к жабрам и легким, где она окисляется.
У амфибий сердце также является «трехкамерным», так как имеется перегородка (обыкновенно с отверстиями), подразделяющая предсердие на правую - венозную и левую - артериальную половины. Имеется венозная пазуха, соединяющаяся с правым предсердием отверстием, защищенным двумя клапанами. Атриовентрикулярное отверстие снабжено двумя клапанами, сидящими с брюшной и со спинной сторон, свободные края которых укреплены сухожильными и мышечными тяжами на стенке желудочка. Последний не поделен, но обладает чрезвычайно развитой сетью мускульных перекладин, глубоко врезывающихся во внутреннюю полость и, несомненно, препятствующих свободному смешению артериальной и венозной крови. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, а кроме того обладает длинным продольным спиральным клапаном (напоминающим клапан у Protopterus). Правый и левый артериальные стволы поделены горизонтальной перегородкой на брюшной отдел, от которого отходят передние пары дуг (сонные и системные дуги аорты), и спинной отдел, от которого отходит задняя пара дуг (6-я), несущая кровь в легочные артерии. Таким образом, здесь наблюдается такое же распределение крови, как у двоякодышащих рыб. Артериальная кровь из легочных артерий поступает в левую половину сердца, поворачивает вдоль спирального клапана в конусе на брюшную сторону и идет по передним дугам в сонные артерии и спинную аорту. Венозная кровь поступает из венозной пазухи в правую половину сердца, поворачивает в конусе на спинную сторону и направляется по последним дугам в легочные и кожные артерии для окисления. Так как, однако, это разделение токов не является совершенным, то у амфибий имеются и иные приспособления для направления токов крови по определенному руслу. [12]
В сердце рептилий наблюдается более совершенное разделение обоих токов крови. Кроме полной перегородки предсердий, имеется ещё перегородка, делящая желудочек на две половины.
Перегородка эта, правда, обычно неполная - она отходит от брюшной стенки и не доходит до спинной. Однако при сокращении (систоле) желудочка она может дойти до спинной стенки, и таким образом достигается полное разобщение обеих полостей. Только у крокодилов имеется полная перегородка, отделяющая левый желудочек от правого, так что сердце становится «четырехкамерным».
Венозный синус редуцируется и входит в состав правого предсердия. У гаттерий он ещё ясно различим извне, а у других рептилий он может быть найден в правом предсердии в виде незначительного отдела, ограниченного двумя характерными клапанами. Артериальный конус редуцирован и, по-видимому, вошел в состав стенки желудочка, но от него остался один поперечный ряд клапанов, которые отделяют полость желудочка от артериального ствола.
Артериальный ствол, поделенный у амфибий продольными перегородками, разделяется здесь сполна на три сосуда, самостоятельно отходящие от желудочка. Один сосуд отходит от правой половины желудочка и делится на обе легочные артерии (задняя пара дуг), остальная часть ствола разделяется до основания на правый и левый сосуды и образует обе системные дуги (корни) аорты. Из дуг аорты правая дуга отходит от левой половины желудочка и получает артериальную кровь, а левая - от правой половины желудочка, вблизи свободного края перегородки, и получает смешанную кровь. Оба корня аорты перекрещиваются, таким образом, у основания друг друга. На месте отхождения дуг аорты и легочных артерий имеются карманообразные клапаны.
Перегородка предсердий делит и атриовентрикулярное отверстие на два, причем каждое отверстие получает по половине первоначальных клапанов (брюшного и спинного),которые срастаются вдоль перегородки между собой. Таким образом, каждое атриовентрикулярное отверстие получает по одному перепончатому клапану на внутренней стороне. У крокодилов в правом атриовентрикулярном отверстии на наружной стенке развивается ещё мускулистая складка, играющая также роль клапана (мускульный клапан).
У птиц в правом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан редуцируется, а мускульный клапан развивается сильнее и является здесь единственным замыкательным клапаном. В левом атриовентрикулярном отверстии перепончатый клапан подразделяется на три отдельные створки.
Венозный синус у птиц совершенно редуцирован, и вены открываются непосредственно в правое предсердие. Не только предсердия, но и желудочки сполна разделены (сердце «четырехкамерное»). Правый более тонкостенный желудочек в значительной мере охватывает собой толстостенный левый желудочек. От правого желудочка общим стволом отходят обе легочные артерии, а от левого отходит единственная здесь правая дуга аорты, получающая чисто артериальную кровь, между тем как левая дуга совершенно атрофировалась.
Таким образом, у птиц, наконец, наступило полное разделение артериального и венозного токов крови не только в самом сердце (как у крокодилов), но и в сосудах.
У млекопитающих сердце так же, как и у птиц, четырехкамерное. И у млекопитающих венозная кровь вполне отделена от артериальной не только в самом сердце, но и в сосудах. Исчезнувшей дугой здесь является, однако, не левая, а правая. Брюшная аорта берет начало от левого желудочка, а общий ствол легочных артерий - от правого. Венозный синус вполне слит с правым предсердием, а его клапаны сохранились у впадения нижней полой и венечной вен. Правый атриовентрикулярный клапан разделен на три створки (valvula tricuspidalis), а левый - на две (valvula bicuspidalis). Свободные края этих клапанов прикреплены посредством сухожильных нитей (chordae tendineae) к мускульным выступам (mm. papillares) внутренней стенки соответствующего желудочка (у клоачных их не имеется). [18]
У рыб из артериальных дуг зародыша развиваются жаберные сосуды, приносящие и выносящие, с соединяющей их сетью капилляров в жаберных лепестках. Так как пятая жаберная дуга жабры не несет, то жаберные сосуды развиваются только в подъязычной дуге и в четырех первых жаберных дугах. Таким образом, у низших позвоночных рыб имеется пять приносящих жаберных артерий, из которых первая носит название гиоидной. У селахий в каждой жаберной дуге имеется по две выносящие жаберные артерии, соответствующие каждой полужабре. Обе выносящие жаберные артерии каждого мешка соединяются между собой в один сосуд, несущий кровь прямо в спинную аорту.
От первой (гиоидной) выносящей артерии отходит сосуд к ложножабре брызгальца (приносящая артерия ложножабры). Выносящая артерия ложножабры образует переднюю сонную артерию (a. carotis anterior), которая снабжает артериальной кровью глаз и мозг. От верхнего конца выносящей гиоидной артерии отходит задняя сонная артерия (a. carotis posterior), снабжающая другие части головы. Таким образом, мозг и глаза получают артериальную кровь, окисленную дважды - в гиоидной полужабре и в ложножабре брызгальца. И у других рыб, сохраняющих гиоидную полужабру и ложножабру брызгальца, хотя бы в виде оперкулярных жабер, наблюдается сходное кровообращение в области головы.
Важнейшим отличием высших рыб от селахий является присутствие в каждой дуге одной лишь выносящей жаберной артерии. Эти артерии обычно соединяются сначала в продольные наджаберные стволы, сливающиеся позади для образования спинной аорты. Однако, у двоякодышащих рыб, как и у селахий, имеется по две выносящие жаберные артерии в каждой дуге, соединяющиеся сначала попарно между собой соответственно каждой дуге, а затем впадающие в сонную аорту. У ганоидных рыб наблюдаются переходные формы, причем в начале каждой дуги имеется по две выносящие артерии, которые затем соединяются в одну.
От брюшной части системы выносящих артерий у рыб отходит ещё вперед челюстная, или язычная, артерия и брюшная артерия, несущая, между прочим, артериальную кровь для питания стенок самого сердца. От спинной части системы выносящих артерий у рыб отходит ещё в голову, кроме упомянутых уже внутренних сонных артерий, пара наружных сонных артерий (негомологичных одноименным артериям наземных позвоночных).
Вдоль всей спинной аорты к стенкам тела отходят метамерно расположенные веточки. От задних частей корней аорты или от передней части спинной аорты отходят последовательно следующие более крупные артерии: кишечная (a. coaliaca), снабжающая кровью желудок (a. gastrica), печень (a. hepatica) и селезенку, подключичные (a.subclaviae), идущие в грудные плавники, и брыжеечные (a. mesentericae), снабжающие кровью собственно кишку и отходящие в большем или меньшем числе. Далее позади спинная аорта дает парные и часто многочисленные ветви к половым органам (a. genitales), к почкам (a. renales) и две крупные подвздошные артерии (a. iliacae), снабжающие кровью заднюю часть кишечника и брюшные плавники. После отхода этих артерий спинная аорта продолжается назад в виде хвостовой артерии (a. caudalis). У двоякодышащих рыб (а также у кистеперых ганоидов) от последней пары выносящих жаберных артерий отходят легочные артерии к легким. Когда жабры функционируют, то эти артерии получают артериальную кровь, и легочное дыхание оказывается ненужным. Если же в жабрах происходит недостаточное окисление, то легочные артерии получают венозную кровь, которая окисляется в легких и возвращается по легочным венам прямо в левую половину сердца. Благодаря существованию системы перегородок эта артериальная кровь лишь отчасти смешивается с венозной, но главным образом направляется в передние две (т.е. в третью и четвертую)артериальные дуги, которые у Protopterus даже непосредственно соединяются со спинной аортой, так как первые две дуги здесь лишены жабер. От второй, третьей и четвертой жаберных артерий отходят у личинок Protopterus и Lepidosiren ветви к наружным жабрам (остатки их, так же как и остатки наружных жабер, сохраняются и у взрослого Protopterus).
У амфибий в личиночном состоянии наблюдается кровообращение, очень близкое к таковому рыб и, в частности, двоякодышащих рыб. От короткого артериального ствола отходят три пары приносящие жаберные артерии, идущие по трем первым жаберным дугам в наружные жабры, откуда окисленная кровь по выносящим жаберным артериям течет в спинную аорту. Четвертая (шестая) артериальная дуга является непрерывной, так как здесь жабра не развивается и дает от себя легочную артерию (a. pulmonalis) в развивающееся легкое. Ко времени метаморфоза начинает разрастаться анастомоз, соединяющий у основания каждой жабры приносящие сосуды с выносящими, и таким образом восстанавливаются эмбриональные артериальные дуги. Первая из этих дуг (собственно это третья дуга) теряет связь со спинной аортой, но сохраняет свою связь с сонной артерией. На её пути у личинки имеется «чудесное» сплетение сосудов (rete mirabile), которое превращается в мускулистое вздутие с перегородками внутри - так называемую сонную железу. Вторая дуга (четвертая) сильно разрастается и становится главным стволом, соединяющим брюшную аорту со спинной,- системной дугой аорты. Третья дуга сохраняется ещё в виде незначительного сосуда у хвостатых амфибий и гимнофион, но исчезает бесследно у бесхвостых. Четвертая дуга дает начало легочным артериям, сохраняя ещё у хвостатых амфибий свою первоначальную связь со спинной аортой посредством боталлова протока, который у бесхвостых исчезает.
От первой дуги отходят, как сказано, сонные артерии, разделяющиеся на внутреннюю и наружную сонные артерии (a. carotids interna et externa). От последней дуги, кроме легочных артерий, отходит также большая кожная артерия , разветвляющаяся в коже всего тела, где у амфибий также происходит окисление крови.
Все другие артерии отходят от системных дуг и от спинной аорты, образующейся в результате их соединения. От самих дуг отходят впереди челюстные артерии и далее подключичные артерии и позвоночные (a. vertebrales), тянущиеся вдоль всего позвоночника у основания поперечных отростков и дающие от себя метамерно расположенные веточки к стенкам тела. Позвоночные артерии соединяются анастомозами со спинной аортой и развиваются в результате образования продольного ствола, соединяющего метамерные боковые ветви спинной аорты. От спинной аорты отходят кишечные артерии (или отдельно её ветви - желудочная, печеночная, кишечные) и иногда в большом числе отдельные брыжеечные, половые, почечные, подвздошные и седалищные (нередко соединенные вместе). У хвостатых амфибий аорта позади продолжается в хвостовую артерию.
Распределение по сосудам артериальной и венозной крови достигается не только существованием системы перегородок, но и некоторыми добавочными приспособлениями. Артериальный ствол отходит от правой стороны желудочка и потому получает в первую очередь венозную к
Эволюция кровеносной системы хордовых курсовая работа. Биология и естествознание.
Гоголь Сведение Из Биографии Реферат
Курсовая работа по теме Стратегия диверсификации продукции компании 'КамАЗ'
Отчет по практике: Технология выполнения токарных работ
Реферат по теме Сетевой характер информационной культуры
Реферат по теме Сергей Иванович Вавилов
Эссе На Тему Любимая
Реферат: Педагогические увлечения современных родителей
Отчет по практике по теме Оценка платежеспособности и финансовой устойчивости предприятия на примере ОАО 'РЕСО-Гарантия'
Двоеверие в этнокультурной традиции Кавказа
Доклады На Тему Теория Дугласа Мак-Грегора
Дипломная работа по теме Организация управления требованиями
Курсовая работа по теме Структура питания населения России
Дневник Производственной Практики Медсестры Заполненный
Контрольная работа: Понятие мер пресечения в уголовном процессе. Скачать бесплатно и без регистрации
Реферат по теме Термічна обробка металів
Дипломная работа по теме Автоматизированный электропривод главного движения универсального фрезерного станка модели 6Н81
Курсовая Работа На Тему Организованная Преступность В России: История И Современность
Курсовая Работа На Тему Планирование Ресурсов И Управление Запасами
Электрические Изгороди Реферат
Лабораторная Работа Изучение Законов Соединения Проводников
Выдающиеся зоологи - Биология и естествознание реферат
Генетически модифицированные организмы - Биология и естествознание презентация
Потребность человека в питании и питье - Биология и естествознание презентация