Эволюция групп организмов - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Эволюция групп организмов

История появления, современная концепция и перспективы развития эволюционной теории. Макро и микроэволюция. Общие закономерности эволюции. Основные формы эволюции групп организмов. Филетическая и дивергентная эволюция. Конвергенция и параллелизм.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

ФГБОУ ВПО «Пензенский государственный университет»
Педагогический институт им. В.Г. Белинского
Кафедра «Общая биология и биохимия»
Курсовая работа по дисциплине «Биология»
Глава 1. Эволюционная теория. История развития, современная концепция, перспективы развития
Глава 2. Макро и микроэволюция. Общие закономерности эволюции
Глава 3. Формы эволюции групп организмов
3.1 Филетическая и дивергентная эволюция
Эволюция - естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. Общепринятой является синтетическая теория эволюции, являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики, которая позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор).
Эволюционные процессы и эволюцию групп организмов изучали многие исследователи. Это и Ж. Бюффон, В. Гете, К. Бэр, Э.Дарвин, Ж.Б. Ламарк А.Уолес и, конечно, Ч. Дарвин. Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, С.С. Четвериков, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности.
Природные условия на планете постоянно меняются, прежде всего, из-за воздействия деятельности человека. Виды живых организмов приспосабливаются к существованию в изменяющихся условиях, поэтому эволюционный процесс групп организмов не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла), так как живые организмы - особи, популяции, биоценозы - не могут быть адаптивны «сами по себе», а только относительно условий своего существования.
Сегодня человек пытается различными способами влиять на эволюцию, а управление эволюцией, как минимум, предполагает довольно детальное знание законов протекания эволюции.
Эти знания помогут нам расширить кругозор и познакомиться с конкретными проблемами, тесно связанными с экономическими, социальными и другими задачами, от решения которых зависит уровень жизни каждого из нас. Это, да и многое другое, заставляет нас к более обстоятельному анализу исходных понятий современных концепций эволюции. Все вышесказанное определило актуальность данного исследования.
Цель курсовой работы - провести анализ современных концепций эволюции групп организмов, исследовать направления современного эволюционного процесса.
Задачи, поставленные для достижения цели:
- изучить историю развития теории эволюции, ее современные концепции, перспективы развития;
- рассмотреть общие закономерности эволюции;
- проследить эволюцию групп организмов;
- охарактеризовать главные направления эволюции.
При выполнении работы использовались учебники и учебные пособия по концепциям современного естествознания, экологии, а также монографии и научные статьи в периодических изданиях, интернет-ресурсы.
Метод, используемый для подготовки работы: анализ литературных источников, характеризующих палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические и систематические данные, а также данные генетики, биохимии, молекулярной биологии.
Глава 1. Эволюционная теория. История развития, современная концепция, перспективы развития
Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.
Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.
Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.
С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.
В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) [7].
Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.
1. Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.
Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.
Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография [21].
Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.
Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.
Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.
В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе [15].
Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).
Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.
Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году [23].
В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.
Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» [20, стр.142].
Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».
Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:
1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;
2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;
3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;
4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.
Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.
Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:
1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;
2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;
3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;
4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).
Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).
Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.
Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов [6, стр. 83].
Глава 2. Микро и макроэволюция. Общие закономерности эволюции
эволюция группа организм закономерность
Успехи экспериментальной и теоретической генетики позволили в общих чертах выяснить механизмы наследственности и наследственной изменчивости, что сделало возможным объединение генетики и дарвинизма. Это нашло свое отражение в учении о микроэволюции.
С целью разграничения механизмов адаптациогенеза и формирования высших таксонов Юрий Александрович Филипченко (1927) ввел термины «микроэволюция» и «макроэволюция» [7].
Макроэволюция - эволюция, происходящая на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание; микроэволюция - эволюция, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции.
Благодаря тому, что процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами.
Близкородственные виды входят в состав одного рода, родственные роды объединяются в семейства, далее следуют отряды, классы и типы. Тип - наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения благодаря отдаленному родству (т.е. происхождению от одного или немногих общих отдаленных предков).
Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией. Процесс макроэволюции изучают методами палеонтологии, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, а также многих других современных наук: генетики, биохимии, иммунологии, физиологии, биогеографии и др.[25, стр. 52].
В целом, макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции. То есть, между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий - отличается только необходимое время. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.
Макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных преобразований. Только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира. В течение второй половины XIX - первой половины XX века на основании многочисленных исследований закономерностей эволюционного процесса были сформулированы основные правила (принципы) эволюции (эти правила носят ограниченный характер, не имеют универсального значения для всех групп организмов и не могут считаться законами):
1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыхания.
2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.
3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.
4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.
5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д. 6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы. В дополнение к правилу смены фаз Дж. Симпсон ввел правило чередования темпов эволюции; по скорости эволюционных преобразований он различал три типа эволюции: брадителлическую (медленные темпы), горотеллическую (средние темпы) и тахителлическую (быстрые темпы).
Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод, что макроэволюция совершается на основе микроэволюционных процессов, т.е. действия факторов наследственной изменчивости, генетической дифференцировки, изоляции при направляющем действии естественного отбора. Сходство таких групп обусловливается общностью происхождения, а различия - результатом приспособленности к разной среде.
Эволюционный процесс какого-либо вида или систематической группы не может быть завершенным окончательно (если только данная группа не вымерла), так как живые организмы - особи, популяции, биоценозы - не могут быть адаптивны «сами по себе», а только относительно условий своего существования. Условия же обитания, как и весь материальный мир, подвержены постоянным изменениям.
Процесс эволюции живых организмов необратим. Ни один вид живых организмов не может превратиться в своего эволюционного предка. Отдельные группы могут регрессировать, приспосабливаясь к среде с помощью эволюционно устаревших способов, но, в целом, эволюционный процесс движется только вперед. Картина однонаправленной эволюции наблюдается в природе потому, что наряду с закономерными процессами, известными современной биологической науке, важную роль в ходе эволюции играют случайные факторы. Последовательность действия «случайных» эволюционных факторов невозможно повторить ретроспективным движением, то есть движением в обратном временном направлении, не только в природе, но даже в более или менее сложной лабораторной модели.
В современной синтетической теории эволюции основными факторами эволюционных изменений считают мутации, дрейф генов, естественный отбор, половой отбор, естественные периодические колебания численности популяции, изоляцию, поток генов, имеющий место в результате миграций (переселений). Хотя в ходе эволюции изменяются отдельные организмы, эволюционируют, в научном смысле этого понятия, не отдельные особи, а популяции и экосистемы.
Популяции полиморфны, то есть состоят из организмов, отличающихся друг от друга: как в генетическом, так и в фенотипическом отношении. Некоторые организмы, входящие в данную популяцию, лучше других соответствуют текущим «запросам» среды, другие - хуже, но, при этом, к примеру, они могут обладать генетически закодированными признаками, малозначимыми в данное время, зато необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания. Разные организмы одной популяции обладают различной потенцией к динамике формы и функции. В полиморфизме популяций - залог их жизненности, способности к эволюционным изменениям, динамики количественного соотношения организмов с различными признаками и, в конечном итоге, залог их выживания.
3.1 Филетическая и дивергентная эволюция
Существуют две элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция.
Эволюция, основанная на постепенном превращении одной группы в другую без увеличения числа групп, называется филетической. Концепция филетической эволюции предполагает плавную эволюцию путем постепенного накопления признаков. Этот принцип плавной, постепенной эволюции называется принципом градуализма. Например, эволюция позвоночных на ранних этапах представлена филогенетическим рядом классов: Бесчелюстные > Хрящевые рыбы > Костные рыбы > Амфибии > Рептилии. При построении филогенетических рядов особое значение приобретает принцип полярности - направления преобразований органов. В ряде случаев анагенез протекает исключительно медленно. Такое состояние группы называется стасигенез. Стасигенез способствует сохранению персистентных форм - живых ископаемых [18, стр.324].
Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошадей по прямой линии фенакодус -- эогиппус -- миогиппус --парагиппус -- плиогиппус -- современная лошадь -- пример филетической эволюции.
Реконструированы филогенетические ряды слона, лошади и других организмов, в которых можно наблюдать постепенное нарастание количества и степени выраженности признаков, характерных для современных форм (рис. 1).
Рис. 1 Филетическая эволюция конечности в сем. Лошадиные.
I- преобразование скелета конечности;
предковая форма - фенакодус, 1 - эогиппус, 2 - миогиппус, 3 - парагиппус, 4 - плиогиппус, 5 - лошадь;
Дивергентная эволюция заключается в образовании на основе одной предковой группы двух или нескольких производных (рис. 2). Она приводит к дифференциации более крупных таксонов на более мелкие, например классов на отряды, родов на виды.
1 - синица большая (питается крупными насекомыми в садах, парках);
2 - синица лазоревка (добывает мелких насекомых в щелях коры, в почках);
3 - синица хохлатая (питается семенами хвойных деревьев);
4 - синица гаичка (основная пища - насекомые увлажненных лесов);
5 - синица московка (питается преимущественно насекомыми лесов).
Как филетическая, так и дивергентная эволюция протекают на общей генетической базе, поэтому между организмами сохраняется более или менее выраженное генотипическое и морфофункциональное сходство [25, стр. 20].
Дивергенция (расхождение) происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях. В ходе дивергенции у родственных групп организмов происходит независимое образование различных признаков. После возникновения полной репродуктивной изоляции между эволюционирующими группами процесс дивергенции становится необратимым: различия между видами и таксонами высших рангов все более углубляются. Вместе с тем, сохраняется общность признаков морфофизиологической организации, что свидетельствует о происхождении таксонов от общего предка. В результате дивергенции образуются гомологичные органы, то есть органы, сходные по происхождению, но способные выполнять различные функции. Понятие гомологии ввел еще Людвиг Плате на примере сходства ластов плезиозавров, ихтиозавров и китообразных. Различают следующие критерии гомологии (А. Ремане, 1956):
1. Критерий положения - две сравниваемые структуры гомологичны, если они занимают сходное положение по отношению к другим органам. Например, спинной мозг гомологичен у всех хордовых, поскольку лежит дорсальнее пищеварительного тракта. Этот критерий в виде «закона взаимосвязей» предложил еще Э.Ж. Сент-Илер. Однако этот критерий не является абсолютным, например, глаз
Эволюция групп организмов курсовая работа. Биология и естествознание.
Амфитеатров Собрание Сочинений В 10 Томах
Медицинский Регистратор Рефераты
Контрольная работа по теме Роль трубы в эпоху барокко
Структура Органов Местного Самоуправления Реферат
Курсовая работа по теме Теория перевода с английского языка
Курсовая работа по теме Анализ оборачиваемости оборотных активов
Контрольная работа: Становлення української державності 1648-1657рр.
Курсовая работа по теме Анализ материальных ресурсов предприятия
Реферат по теме Харакатхо
Курсовая Работа На Тему Стимулювання Збуту На Підприємстві Філія "Черкаська Дед" Дп "Черкаський Облавтодор"
Реферат: Вивихи переломи ознаки та допомога
Реферат по теме Понятие и значение производительности труда
Критерии Итогового Сочинения 2022 По Русскому
Курсовая работа по теме Культура и философия самурайского сословия в Японии
Реферат: Социализация и социальный контроль политической жизни общества
Права Человека В Рф Эссе
Реферат: Страхование морских судов
Учебное пособие: Методические указания для изучения дисциплины «Введение в специальность» для студентов заочной формы обучения специальности 230104 «Системы автоматизированного проектирования».
Наркомания Медико Социальные Проблемы Реферат
К5 Критерий Сочинения
Ластоногие млекопитающие - Биология и естествознание презентация
Способи захисту населення при виникненні надзвичайних ситуацій - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа
Зрительный анализатор - Биология и естествознание презентация