Эволюция гоминидов

1) Проконсул

Не будем рассматривать эволюцию с самого зарождения жизни 4 с лихом млрд. лет назад [48], так как это очень сильно растянет повествование; лучше переместимся к последнему общему предку гиббонов и людей, жившему около 18 млн. лет назад [1]. Ископаемые останки этого предка ещё не были найдены археологами, но можно получить его приблизительную картину, взглянув на проконсула, обитавшего в Африке 21-17 млн. лет назад [2]. Внешне он мало отличался от современных макак: также жил на деревьях, передвигаясь по ветвям на четвереньках и не спускаясь на опасную землю, и питался плодами да листьями. Мозг у него был маленький, а психика находилась на условно-рефлекторном этапе (подробнее: vk.com/@kryak63-etapy-evolucii-psihiki ), клыки были короткие, что говорит об его низкой агрессивности. [3]

2) Дриопитеки

Вернемся к общему предку гиббонов и людей. После него надсемейство Человекообразных (Hominoidea) поделилось на семейства Гиббоновых (Hylobatidae) и Гоминидов (Hominidae). Последние около 17 млн. лет назад мигрировали из Африки в Евразию, где процветали до снижения температуры в Среднем Миоцене 14 млн. лет назад, которое привело к уменьшению площадей тропических лесов. После этого одна часть гоминидов вернулась в Африку, а другая часть осталась в Европе до своего вымирания в позднем Миоцене от окончательного исчезновения всех тропических лесов. [4][5][6]

Представители трибы Дриопитековых (Dryopithecini) (в том числе накалипитек) жили в промежутке 14-7,4 млн. лет назад [7][8]. Они обитали на деревьях и передвигались подвесным способом [9], но одна часть видов из этой трибы все еще оставалась четвероногой [10], а другая - тяготела к двуногости и вертикальному лазанию [11]. Питались преимущественно сладкой и мягкой пищей: плодами растений (фруктами, ягодами), мёдом и т.д. [12], - а в голодные времена приходилось употреблять и широкий спектр других продуктов, в том числе и более твёрдых: листья, зерна, орехи, стебли и цветы [13].

В эпоху миоцена (23-5 млн. лет назад) климат планеты планомерно шел к охлаждению и высыханию, что приводило к постепенному исчезновению теплых тропических лесов - ареала обитания дриопитеков – и в Африке. Это побуждало дриопитеков постепенно слезать с деревьев за пищей и конкурировать с хищниками, которые за миллионы лет обитания на земле очень хорошо к ней приспособились. Чтобы хоть как-то бороться с ними, была необходима стая, ведь "тигр сильнее обезьяны, но стая обезьян сильнее тигра", и более развитый интеллект, о котором свидетельствует высокий уровень мочевой кислоты в крови дриопитеков [12]. Возможно, дриопитеки уже тогда пользовались подручными камнями, палками и галькой для более успешной конкуренции с хищниками.

Жизнь в стае вкупе с интеллектом развивала социальные взаимоотношения между особями, что способствовало образованию поведенческих традиций и правил поведения в стае, регулирующих отношения между особями.

3.1) Ранние австралопитеки (сахелантроп, оррорин, ардипитек)

Одним из важнейших этапов в эволюции гоминидов стало развитие прямохождения. Имеется несколько гипотез, почему оно давало эволюционное преимущество, но мне кажется наиболее вероятной следующая:

8 млн. лет назад резко снижается температура на планете, в результате чего происходит значительное сокращение площадей тропических лесов. В условиях сокращения доступных ресурсов преимущество получают те группы приматов, в которых самцы не тратят лишние силы на борьбу за самку, а сосредотачиваются на добыче пропитания. По этой причине клыки ардипитеков становятся одинаковыми и у самцов, и у самок (это говорит о снижении межсамцовой агрессии) [14].

В новых условиях сухих вечнозеленых лесов и пойм рек также становится намного более выгодным охлаждаться с помощью потовых желез, а не иметь длинную шерсть. Из-за этого несамостоятельные в течение длительного времени детеныши теряют возможность хвататься за шерсть матерей, и их приходится придерживать руками.

Вместе с тем, отцам приходится обеспечивать своих малоподвижных из-за детенышей самок пищей (что развивает моногамию), а приносить еду опять же удобнее в руках.

Именно по этим причинам, согласно предположению О. Лавджоя, у сахелантропа, оррорина и ардипитека, живших в промежутке 8 - 3,9 млн. лет назад [17][18], развивается двуногость как приспособление для древесного передвижения [15], зачатки которого образовывались ещё у дриопитеков [11].

Манипулирование освободившимися руками также способствовало развитию мозга и мышления, последствием чего позже стало использование орудий труда.

Возможно, ардипитек также был первым предком человека, который пользовался каким-то несемантическим праязыком с вокализацией на уровне человеческого младенца. Это указывает на первые свидетельства человекоподобных форм социального поведения и общительности, опосредованной голосом.[21] Не исключено также, что уже ардипитеки начали ограниченно питаться легкодоступным мясом: падалью, ящерицами и т.д., так как плодов и растений не всегда всем хватало. [22]

3.2) Грацильные австралопитеки

Далее появились австралопитеки, которые жили в промежуток 4,2 – 1,98 млн. лет назад [19][20]. Они уже большую часть времени проводили на земле, в саваннах, однако, сохраняли возможность скрыться от врага на редких деревьях [23]. Передвижение на двух ногах способствовало ориентированию на местности, благодаря осмотру территории поверх высокой травы для поиска пищи или обнаружения хищников. Кроме того, прямохождение облегчало преодоление водных препятствий и давало двуногой особи психологическое преимущество перед четвероногой, поскольку первая смотрит свысока и кажется крупнее и сильнее, хотя может и не иметь реального подтверждения своей мощи.

Австралопитеки продолжали вести стайный образ жизни, как и их предки, но также начали заниматься совместными: воспитанием детей, добычей пищи и охраной территории.

С течением времени австралопитеки включали всё больше мясной пищи, богатой энергией, в свой рацион [23]. Это сокращало процесс пищеварения и продолжительность других процессов, а также обеспечивало организм независимыми аминокислотами, что способствовало ещё более ускоренному развитию мозга, а большой и энергозатратный кишечник также уменьшился в размерах, что тоже позволило направить лишнюю энергию на рост мозга. Здесь сработал, так называемый, «эффект Болдуина» (подробнее: vk.com/wall-213062587_2776 ): эволюционное преимущество получали те особи, мутации которых способствовали повышению усваиваемости мяса.

Начиная с падали и ящериц, австралопитеки, уже как минимум к 3,4 млн. лет назад перешли к разделке острыми камнями животных, по размеру схожих на антилоп и буйволов [16]. Но это еще не означает, что они самостоятельно создавали данные острые камни - вполне возможно, что ими использовались подходящие осколки, найденные в окружающей среде.

Но вот орудия труда возрастом 3,3 млн. лет без сомнения были целенаправленно созданы предками человека для разделки. [24] Безусловно, детенышей учили созданию орудий труда, поэтому еще сильнее повышалась роль социальных взаимодействий. Эта новая веха в развитии связана с переходом к трудовому сознанию, в частности с развитием познания окружающего мира: если раньше неразвитый мозг гоминидов не был способен на мысленное расчленение образов цельных природных объектов на составляющие их свойства и части и последующий их анализ, то теперь это стало возможно; раньше камень понимался как цельный и неизменный объект природы, теперь же стало понятно, какими он обладает свойствами, как его можно изменить и как это изменение можно применить для достижения своих целей.

Появление труда стало основным эволюционным преимуществом и привело к тому, что естественные органы начали видоизменяться под нужды развивающейся трудовой деятельности (продолжающееся увеличение мозга, развитие руки к современному виду и т.д.), уже с помощью которой предки человека приспосабливались к изменяющейся среде.

4.1) Род Хомо. Homo Rudolfensis и Homo Habilis

Считается, что первые представители рода Homo произошли 2,8 млн. лет назад от австралопитеков и стали предками Homo Rudolfensis (Человека Рудольфского) и Homo Habilis (Человека Умелого), но пока что они ещё не оформлены в отдельный вид. Предположительно, эволюционные изменения происходили под влиянием климатических изменений и всё большего потребления мяса, однако из-за недостатка образцов периода 2,8-2,5 млн. лет назад, это еще не доказано [25].

Рудольфский и Умелый Человеки жили в промежуток между 2,5 и 1,55 млн. лет назад [27][28]. Эти виды очень похожи, поэтому можно говорить о них обобщенно.

Размер мозга в роду Homo особенно быстро увеличивался между видами: так и у Хабилисов мозг был в полтора раза больше чем у австралопитеков [29][30]. Они пользовались уже более острыми каменными инструментами олдованской культуры, но неясно, развивалась ли эта каменная технология под влиянием опыта австралопитеков или же независимо от него [26]. Скорее всего, орудия выбрасывались сразу же после их однократного использования [37]. Имеется интересный момент: у одной из найденных особей имеются странные повреждения на зубах, рисунок которых наклонен вправо. Возможно, они были случайно нанесены самой особью, когда он тянул кусок мяса зубами и левой рукой, пытаясь разрезать его каменным инструментом в правой руке. Если это верно, то это может указывать на праворукость, то есть на серьезную реорганизацию мозга и разделение функций мозга между левым и правым полушариями, что увеличивает возможности для развития трудовой деятельности [31].

У этих предков все ещё сохранялся частично древесный образ жизни [32] и потребление значительного количества растительной пищи, но для нужд охоты развивались возможности к выносливому бегу [33] и перемещению на большие расстояния [34]. Наличие же центра Брока уже точно доказывает наличие простейшей семантической речи, развившейся из-за необходимости обучения сородичей, обмена опытом и информацией, а также для улучшения трудовой деятельности.

Хабилисы жили общинами и занимались совместными разделкой и употреблением мяса [35], а также защитой от хищников [36]. Я думаю, что они также могли заниматься совместной охотой (а не только питаться падалью и ворованной добычей) с помощью деревянных копий, как современные человекообразные обезьяны. Не исключено, что Хабилисам принадлежит древнейшее архитектурное сооружение, датированное 1,75 млн. лет. [38]

Находки каменных орудий представителей рода Homo в Грузии и Китае возрастом 2,12 млн. лет дают возможность предположить, что Рудольфский и Умелый люди были первыми гоминиНами (обратите внимание, не гоминиДами), которые распространились за пределы Африки [42]. Но каждый последующий вид определенно делал это, причем каждый раз заново, вытесняя более древние виды и скрещиваясь с ними.

4.2) Род Хомо. Homo Ergaster и Homo Erectus

Следующими звеньями эволюции были Homo Ergaster (Человек работающий) и Homo Erectus (человек прямоходящий), жившие 2,04-0,108 млн. лет назад [39][40]. Виды тоже очень похожи, спор о том, является ли Ergaster самостоятельным видом или его следует отнести к Erectus, не разрешен и продолжается до сих пор, поэтому и про эти два вида я позволю себе говорить обобщенно.

Эргастеры уже с большей вероятностью, чем хабилисы, могли являться первыми высшими хищниками – охотниками на среднюю и крупную дичь [41] и рыбаками [54], о чем говорят их большие размеры - до 1,85 м (для сравнения, Хабилисы имели рост до 1,48 м [44]). Ведь большой размер свидетельствует о повышении количества животной пищи в рационе [43]. На это также указывает сокращение видового разнообразия хищных (и не только) африканских животных около 1,5 миллионов лет назад [49]. Эректусы же имели очень хорошо приспособленные для метания копья плечи [52] и точно охотились.

Оба эти вида уже не были приспособлены к древолазанию [53]. У них всё также увеличивался мозг и совершенствовались способности к речи и путешествиям на дальние дистанции. Возможно, Эргастеры стали первыми лысыми предками человека, так как обитали в очень жарком климате [45], однако точные рамки момента облысения (и, соответственно, появления одежды) очень разбросаны – это произошло где-то между 3 и 1,2 млн. лет [46][47]. Облысение также способствовало увеличению выносливости при беге: если обыкновенные звери способны бегать за целью быстро, но на короткие дистанции, то человек мог продолжительно преследовать и изматывать цель до момента, когда она упадёт без сил.

Охота была кооперативная, и мясо распределялось равномерно между всеми членами стаи. Имелось естественное разделение труда: самки занимались поддержанием огня, приготовлением пищи и сбором фруктов, орехов, яиц и т.д., а самцы – охотой, разведкой и охраной территории. Члены стаи также заботились о своих больных собратьях [51], занимались искусством (что говорит об их развитом абстрактном мышлении) [55] и мореплаванием [56].

Развивалась и орудийная деятельность: были изобретены ручные топоры, которые кидались в жертв, использовались для разделки туш, колки дров и много чего ещё. Также сохранились экземпляры орудий, которые слишком громоздки, чтобы их можно было использовать для каких-либо практических целей. Возможно, такие образцы могли быть эмблемами для привлечения партнеров, демонстрирующие силу, координацию и решительность их создателей – то, что могло считаться привлекательным.

Возможно, Эргастеры первыми научились пользоваться огнём (Эректусы точно умели), так как они чаще встречались с природными пожарами в местах своего обитания [50]. Также в эту пользу говорит укороченный кишечник, который мог уменьшится из-за потребления более легко усваиваемой приготовленной пищи. [45] Огонь получали с помощью природных источников, а потом просто поддерживали процесс горения, но самостоятельно добывать пламя еще не умели. Костры привёли к увеличению времени бодрствования до 16 часов (в то время как остальные обезьяны бодрствуют только с восхода до заката), а освободившиеся от сна часы использовались для общения, что развивало речь.

4.3) Род Homo. Homo Sapiens

Ближайшим надёжно установленным предком Homo Sapiens (Человека Разумного) был Homo erectus, а Homo Heidelbergensis (Человек Гейдельбергский) - предок неандертальцев – скорее всего, был представителем боковой линии эволюции [57]. Человек Разумный появился в Африке около 200 тыс. лет назад (это примерное время, когда жила «Митохондриальная Ева» - женщина, которая была последним общим предком всех ныне живущих людей по материнской линии; общий предок всех ныне живущих людей по отцовской линии - «Y-хромосомный Адам» - жил несколько позже) [58], и начал распространяться по всему миру, вытесняя других представителей рода Homo и скрещиваясь с ними. Так, у современных людей имеется 2,5% примеси от неандертальцев и 4,8% от гейдельбергцев [59].

Человек разумный имеет вид, знакомый всем нам: лысая, двуногая, с прямым лицом, маленькими клыками, большим и структурированным мозгом и развитой рукой обезьяна, которая умеет членораздельно разговаривать и обладает самым быстрым и точным броском среди всех живых организмов. Здесь уже можно начинать рассказывать про развитие в первобытнообщинной формации, про появление цивилизации и про многие другие интересные вещи, но это уже совсем другая история… Об этом всём мы поговорим в будущих статьях.

Понравилась статья? Поддержи бедного автора копеечкой: 2202 2023 6224 3770 (Сбер).

Огромное число источников (даже как-то неловко…): https://docs.google.com/document/d/1JfeIv5ugYIX4BfScbXjSG6LcdOqwqCWO5H2jvzOtE5M