Этапы репликации днк таблица

Скачать файл - Этапы репликации днк таблица

Крика, каждая из цепей двойной спирали ДНК служит матрицей для репликации комплементарных дочерних цепей. При этом образуются две дочерние двухцепочечные молекулы ДНК, идентичные родительской, причем каждая из этих молекул содержит одну неизменную цепь родительской ДНК. Этот механизм репликации ДНК, названный полуконсервативным, был подтвержден в опытах на клетках Е. Исключены консервативный способ репликации, при котором одна дочерняя ДНК должна содержать обе исходные цепи, а вторая состоять из двух новосинтезированных цепей, и дисперсивный механизм репликации, при котором каждая дочерняя цепь ДНК состоит из участков родительской и новообразованной ДНК рис. Три механизма репликации ДНК: При отсутствии хотя бы одного из них синтез ДНК не происходит. Источником энергии в реакциях полимеризации мононуклеотидов является энергия, освобождаемая всеми четырьмя типами дезоксирибонуклеозидтрифосфатов, участвующих в синтезе ДНК. Расщепление пирофосфата до неорганического фосфата при участии неорганической пирофосфатазы сдвигает реакцию в сторону удлинения цепи;. ДНК-полимеразы, топоизомеразы гиразы , хеликазы и лигазы, праймаза, ssb-белки. Весь комплекс, состоящий более чем из 20 репликативных ферментов и факторов, называется ДНК-репликазной системой, или реплисомой. ДНК-зависимые ДНК-полимеразы — ключевые ферменты репликативного процесса, использующие принцип комплементарности для наращивания полинуклеотидных цепей. У прокариот есть триДНК - полимеразы: Pol I, Pol II и Pol III. В репликации ДНК участвуют Pol I и Pol III. Pol III осуществляет репаративный синтез ДНК. Основным ферментом, катализирующим биосинтез новообразованной ДНК у прокариот, является ДНК-полимераза III Pol III. В клетке содержится молекул Pol III, она обладает повышенным сродством к матрице и обеспечивает высокую эффективность копирования. Структура ДНК-полимеразы Ш приведена на рис. ДНК-полимеразы — это полидезоксирибонуклеотид-синтетазы , ферменты класса трансфераз, катализирующие образование фосфодиэфирной связи при синтезе ДНК: Имеются доказательства того, что в димерной форме ДНК-полимераза III катализирует сопряженный синтез ведущей лидирующей и отстающей цепей ДНК при репликации. Топоизомеразы участвуют в процессе раскручивания двойной спирали в репликативной вилке. Идентифицированы два типа топоизомераз: Топоизомеразы типа II вносят временные разрывы в обе комплементарные цепи, изменяют степень сверхспирализации, а затем соединяют разорванные концы. Топоизомеразы помогают хеликазе раскручивать ДНК для ее репликации. Эти ферменты для расплетения цепей используют энергию, высвобождающуюся при гидролизе АТР. Хеликазы действуют в комплексе с ssb -белками, которые связываются с одноцепочечными участками молекулы и тем самым стабилизируют расплетенный дуплекс. Репликация ДНК требует РНК-праймеров. РНК-праймеры синтезируются праймазой рис. Праймеры, синтезируемые праймазой E. Праймазы различаются как по структуре, так и по специфичности действия. Эти ферменты также используют энергию макроэргических связей, образующуюся при гидролизе АТР. У бактерий инициация репликации ДНК начинается в уникальном сайте хромосомы, точке репликации — oriC, из которой репликация осуществляется двунаправлено до точки окончания terminus. В результате образуются две репликативные вилки, которые продвигаются в противоположных направлениях, т. Инициаторный белок dnaA связывается с повторяющимися сайтами связывания на oriC , образуя специализированную нуклеопротеиновую структуру. Это приводит к локальному расхождению АТ-богатой последовательности oriC , которая служит зоной связывания для репликативной хеликазы dnaB , и белка dnaC рис. Праймаза синтезирует короткие РНК-праймеры для холофермента ДНК-полимеразы Ш. В месте инициации образуется промежуточный комплекс, состоящий по меньшей мере из пяти белков. Один из них — белок dnaB — может передвигаться вдоль ДНК, используя энергию гидролиза АТР, а также служит сигналом для активации праймазы рис. Образование репликативной вилки и праймера на лидирующей цепи ДНК а ; переход Pol III вместе с праймазой на отстающую цепь ДНК. Праймаза является компонентом праймосомы, состоящей из нескольких различных субъединиц. В состав праймосомы входит также комплекс белков DnaВ и DnaС , который вблизи репликационной вилки периодически участвует в формировании специфической вторичной структуры ДНК, подходящей для узнавания праймазой. Инициация репликации ДНК заканчивается образованием репликативной вилки и синтезом РНК-затравки на лидирующей цепи ДНК рис. В процессе элонгации происходит наращивание дочерних полинуклеотидных цепей ДНК. Каждая репликативная вилка включает, по крайней мере, две молекулы ДНК-полимеразы III, ассоциированные с несколькими вспомогательными белками. К последним относятся ДНК-топоизомеразы гиразы , которые раскручивают плотно свернутую двойную спираль ДНК, и хеликазы,которые расплетают двухтяжевую ДНК на две цепи. Ведущая цепь ДНК реплицируется непрерывно в направлении, совпадающем с движением репликативной вилки. Отстающая цепь считывается в направлении, противоположном движению репликативной вилки. Преодоление антипараллельности цепей ДНК при репликации, возможно, достигается путем образования петельной структуры рис. Вначале на отстающей цепи синтезируются короткие фрагменты новой цепи ДНК, так называемые фрагменты Оказаки, названные так по имени их первооткрывателя. Каждый фрагмент начинается с короткой РНК-затравки праймера , необходимой для функционирования ДНК-полимеразы. ДНК-полимераза IIIдостраивает этот праймер до фрагмента ДНК длиной дезоксинуклеотидных звеньев. Кроме полимеризации цепей, которую осуществляет Рol III, в ходе элонгации ДНК происходят следующие события:. В целом, последовательность событий, происходящих при репликации ДНК, можно представить в виде следующей схемы рис. Терминация синтеза ДНК наступает вследствие исчерпания матрицы. Точность в процессе репликации очень важна, так как ошибки могут привести к мутациям. По мере продвижения вдоль матричной ДНК-цепи фермент проверяет, нет ли ошибок во вновь синтезированной копии. Обнаружив такой участок, ДНК-полимеразный ферментный комплекс возвращается на один шаг назад и благодаря своей экзонуклеазной активности, вырезает неправильное основание или их группу и вставляет то, которое должно быть на этом месте правильное основание. Скорость точной репликации у бактерий примерно оснований в секунду, а у высших клеток, включая клетки человека, около 50 оснований в секунду. ДНК хромосом высших клеток намного длиннее, а сами хромосомы устроены намного сложнее, чем маленькие и простые бактериальные геномы. У высших клеток, в отличие от бактерий, ДНК в хромосомах образует комплекс с белками гистонами , которые участвуют в сворачивании длинных нитей ДНК в серию петель для того, чтобы их можно было упаковать внутри ядра. Репликация ДНК начинается одновременно в нескольких сайтах каждой хромосомы. У эукариот число их может превысить , поэтому большой набор ДНК-последовательностей реплицируется за часов. Из каждой такой точки в противоположных направлениях одновременно движутся две репликативные вилки. Репликация продолжается до полного завершения синтеза дочерних цепей и разделения новых дуплексов. У млекопитающих и человека известно пять разных ДНК-полимераз. Поскольку эукариотическая ДНК линейна, при репликации из-за вырезания праймеров на концах полинуклеотидных цепей образуются недореплицированные участки. Их репликация осуществляется с помощью особого фермента — теломеразы рис. Теломераза, содержащая в себе последовательность нуклеотидов, за несколько приемов удлиняет укороченную цепь, создавая пространство для работы праймазы и ДНК-полимеразы, после чего избытки нуклеотидов удаляются:. Воздействие на организм неблагоприятных факторов химические соединения, ультрафиолетовое излучение и др. Пока лишь существуют только предположения о том, что причиной раковых заболеваний являются дефекты в носителях информации — ДНК. ДНК с таким нарушением уже не может нормально работать. С нее теперь невозможно считать информацию, необходимую для производства белков, или снять копию. Следовательно, процессы жизнедеятельности клетки нарушаются, а деление ее останавливается. В случае такого повреждения репарация начинается с того, что специальный белок, УФ-эндонуклеаза, находит тиминовый димер и рядом с ним разрывает цепь ДНК рис. При этом вторая цепь остается целой. Затем в работу включается другой белок — экзонуклеаза. Она, отщепляя по одному, удаляет по обе стороны от разрыва несколько сотен нуклеотидов. В результате на цепи ДНК там, где был обнаружен тиминовый димер возникает брешь длиной в несколько тысяч нуклеотидов. По принципу комплементарности и на основе информации о второй, нетронутой цепочке ДНК, полимераза встраивает нуклеотиды в первую цепочку. Завершающий этап осуществляет ДНК-лигаза. Она устраняет разрывы на репарированной цепочке ДНК. В результате структура ДНК полностью восстанавливается. Транскрипцией называют биосинтез РНК на матрице ДНК. В результате образуются мРНК, кодирующие аминокислотные последовательности белков, а также тРНК, рРНК и другие виды РНК, выполняющие структурную, регуляторную и каталитическую функции. Основой транскрипции является фундаментальный принцип комплементарности азотистых оснований полинуклеотидных цепей ДНК и РНК. В отличие от репликации ДНК, тесно связанной с клеточным делением, транскрипция ЛНК происходит практически во всех ядросодержащих клетках, как делящихся, так и неделящихся. Как и при синтезе ДНК, в ходе включения рибонуклеозид-трифосфатов в строящуюся цепь они теряют пирофосфатные остатки. Это обеспечивает процесс энергией; поэтому дополнительных ее источников не требуется. У бактерий один фермент синтезирует все виды РНК, у эукариот разные виды РНК синтезируются различными РНК-полимеразами. Обычно транскрибируется только одна из комплементарных цепей ДНК; следовательно, для транскрипции характерна асимметричность процесса. Неясно, каким образом осуществляется выбор нужной цепи. Видимо, ключевую роль играют какие-то последовательности нуклеотидов на одной из цепей, узнаваемые РНК-полимеразой. Транскрибируется матричная цепь ДНК. Другая цепь называется кодирующей смысловой , поскольку ее последовательность идентична последовательности РНК. При этом необходимо помнить о том, что вместо основания Т тимин в РНК включается основание U урацил. Видно, что синтезированная РНК комплементарна матричной цепи ДНК и идентична кодирующей цепи ДНК. Для транскрипции характерна консервативность процесса. Молекула ДНК по окончании синтеза РНК возвращается в исходное состояние. При синтезе же ДНК молекулы наполовину обновляются. Транскриптоны бактерий называют оперонами. Опероны, как правило, включают в себя нуклеотидные последовательности, кодирующие структуру нескольких белков, называемых структурными генами цистронами. Поэтому бактериальные мРНК являются полицистронными, в отличие от моноцистронных мРНК высших организмов. Он способен транскрибировать ДНК в РНК, однако не может инициировать синтез РНК в нужном месте, поскольку не способен узнавать промоторные сайты. Транскрипция аналогична репликации в том смысле, что порядок присоединения рибонуклеотидов определяется комплементарным спариванием оснований. Как и другие матричные процессы, транскрипция включает три стадии: На этом этапе транскрипции необходимы холофермент, специальная последовательность нуклеотидов в ДНК промотор и набор нуклеозидтрифосфатов. Транскрипция инициируется при образовании стабильного комплекса между холоферментом и промотором, расположенным в начале всех транскрипционных единиц. В нем различают две важные и достаточно консервативные по составу последовательности. В данном сайте РНК-полимераза связывается с ДНК. Вторая последовательность расположена на расстоянии примерно 35 нуклеотидов до сайта инициации и служит участком распознавания промотора РНК-полимеразой рис. Когда РНК-полимераза связывается с промотором, происходит локальное расплетение двойной спирали ДНК и образование открытого промоторного комплекса рис. Растущая цепь РНК остается связанной с ферментом и спаренной своим растущим концом с участком матричной цепи. Остальная часть образовавшейся цепи не связана ни с ферментом, ни с ДНК. В ходе присоединением каждого нуклеотида кор-фермент делает шаг по ДНК и сдвигается на один нуклеотид. Скорость работы РНК-полимеразы — до 50 нуклеотидов в секунду. Комплекс кор-фермента с ДНК и РНК называется элонгационным комплексом. В нем находится ДНК-РНК гибрид. Размер этого гибрида — 9 пар оснований. Этот участок называется передним дуплексом ДНК, его размер — 10 пар оснований. Полимераза связана также с более длинной частью ДНК, называемой задним дуплексом ДНК. Размер матричных РНК, которые синтезируют РНК-полимеразы у бактерий, может достигать нуклеотидов и больше. В эукариотических клетках размер синтезируемых ДНК может достигать и даже нескольких миллионов нуклеотидов. Правда, неизвестно, существуют ли они в таких размерах в клетках, или в процессе синтеза могут успеть процессировать. Элонгационный комплекс довольно стабилен, так как должен выполнить большую работу рис. Он способен перемещаться по ДНК со скоростью до 50 нуклеотидов в секунду. Этот процесс называется перемещением или транслокацией. При прохождении определенных сигналов терминации кор-фермент завершает синтез ДНК. Последовательности ДНК, являющиеся сигналами к остановке транскрипции, называются транскрипционными терминаторами. Поскольку сила взаимодействия пар G-C велика, локальная денатурация таких участков в ДНК затруднена. Это замедляет продвижение РНК-полимеразы и может служить для нее сигналом к прекращению транскрипции. Обнаружены два типа сигналов терминации: РНК-полимеразы эукариот изучены значительно слабее, чем соответствующие ферменты бактерий. Синтез РНК у эукариот осуществляют три различных фермента: РНК-полимеразы I, II и III. Их структура изучена не полностью. РНК-полимераза I необходима для синтеза 18S-, 5,8S- и 28S-рибосомальных рНК; РНК-полимераза II участвует в синтезе мРНК, некоторых мяРНК; РНК-полимераза III необходима для синтеза 5S рРНК, тРНК и некоторых мяРНК. У эукариот ни одна из РНК-полимераз не способна самостоятельно связываться с промоторами транскрибируемых ими генов. Для этого необходимы специфичные для каждой РНК-полимеразы белковые факторы транскрипции TF-факторы рис. Механизмы транскрипции у эукариот и прокариот идентичны. II МОДУЛЬ УЧЁТ КАПИТАЛА И ДЕНЕЖНЫХ СРЕДСТВ II. Астрономия Биология География Другие языки Интернет Информатика История Культура Литература Логика Математика Медицина Механика Охрана труда Педагогика Политика Право Психология Религия Риторика Социология Спорт Строительство Технология Транспорт Физика Философия Финансы Химия Экология Экономика Электроника.

Этапы репликации днк таблица

Скачать файл - Этапы репликации днк таблица

Биосинтез ДНК

МОДУЛЬ III. МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ

/ 49_Процессы репликации и транскрипции

А Репликация ДНК. Основные этапы и механизм

Report Page