Энергетический Обмен Реферат По Биологии
Энергетический Обмен Реферат По Биологии
Главная
Коллекция "Revolution"
Биология и естествознание
Энергетический обмен
Структура митохондрии. Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи. Принцип ее работы. Механизм окислительного фосфорилирования. Регулирование синтеза АТФ. Гипоэнергетические состояния. Подсчет эффективности окислительно-восстановительных реакций.
посмотреть текст работы
скачать работу можно здесь
полная информация о работе
весь список подобных работ
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Молекулы НАДН и ФАДН 2 , образуемые в реакциях окисления углеводов, жирных кислот, спиртов и аминокислот, далее поступают в митохондрии, где ферментами дыхательной цепи ( цепи переноса электронов ) осуществляется процесс окислительного фосфорилирования .
Окислительное фосфорилирование - это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий и заключающийся в окислении восстановленных эквивалентов ( НАДН и ФАД Н 2 ) ферментами дыхательной цепи и сопровождающийся синтезом АТФ.
Впервые в 1961 году механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом в виде хемиосмотической теории . Согласно этой гипотезе перенос электронов , происходящий на внутренней митохондриальной мембране, сопровождается переносом ионов Н + из матрикса митохондрий в межмембранное пространство ( протонный насос ), что создаёт трансмембранный градиент концентрации ионов Н + между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом - через специальный фермент, образующий АТФ - АТФ-синтазу .
По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами , а последовательность их расположения в мембране - цепью тканевого дыхания или цепью переноса электронов (англ. electron transport chain ).
· внешняя мембрана свободно проницаема для малых молекул и ионов;
· внутренняя мембрана - непроницаема для большинства малых молекул и ионов в том числе Н + . Содержит:
o цепь переноса электронов (1-4 комплекс);
§ АТФ, АДФ, Ф i , Mg 2+ , Ca 2+ , K + .
В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:
1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАД Н 2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и электроны) на ферменты дыхательной цепи.
2. В конце дыхательной цепи электроны переносятся от доноров до акцептора (последний из акцепторов - кислород) и восстанавливают его до воды. Причём, каждый донор передаёт электрон к более электроотрицательному акцептору.
3. Пассаж электронов от донора к акцептору высвобождает энергию, которая используется для создания протонного градиента на внутренней митохондриальной мембране, путём перекачки протонов в межмембранное пространство (протонный насос), что создаёт термодинамические условия к выполнению работы.
4. Возникший градиент протонов Н + создаёт ток протонов через АТФ-синтазу обратно в матрикс митохондрий. Создаётся движущая механическая сила, которая используется для синтеза АТФ.
2 комплекс ФАД- КоQ-оксидоредуктаза . Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно.
Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты , расположенные во внутренней мембране митохондрий - такие как:
· сукцинат дегидрогеназа (единственный фермент ЦТК встроенный в мембрану),
· ацил-КоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот),
· глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).
Это последний комплекс в пути переноса электронов.
Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3-х протонов Н + .
На основании строения и функций компонентов дыхательной цепи предложен механизм окислительного фосфорилирования:
1. Ферменты дыхательной цепи расположены в строго определенной последовательности : каждый последующий белок обладает большим сродством к электронам, чем предыдущий (он более электроположителен, т.е. обладает более положительным окислительно-восстановительным потенциалом). Это обеспечивает однонаправленное движение электронов.
Все атомы водорода, отщепленные дегидрогеназами от субстратов в аэробных условиях, достигают внутренней мембраны митохондрий в составе НАДН или ФАД Н 2 .
НАД - никотинамид аденин динуклеотид водорастворимый переносчик электронов. Окислительное фософорилирование начинается с поступления электронов в дыхательную цепь. Поставщиками электронов для НАД (НАДФ) служат различные дегидрогеназы цитозоля или митохондрий. У субстрата забираются два атома водорода. Один связывается с НАД, другой выходит в окружающую среду.
Реакция выглядит следующим образом:
Восстановленный субстрат + NAD = окисленный субстрат + НАДН + Н*
Внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для НАДН, поэтому электроны передаются с него непосредственно на акцепторы первого комплекса ЦПЭ .
ФАД - флавин аденин динуклеотид . Флавопротеины обычно очень тесно (ковалентно) связаны с флавиновыми нуклеотидами (ФМН, ФАД), которые часто являются коферментами активного центра. Окисленный получает два электрона и образуется ФАДН 2 или ФМНН 2 . В цепь они их могут отдавать по одному электрону.
Митохондриальная дыхательная цепь состоит из серии согласованно работающих переносчиков электронов , большинство из которых представлены интегральными белками, простетические группы которых способны получать и отдавать один или два электрона. Есть три типа переносчиков :
1. Прямой перенос электронов путём восстановления Fe 3+ в Fe 2+ ;
2. Перенос в виде атома водорода Н + + е - ;
3. Перенос в виде иона водород а : Н - , который несёт два электрона.
Кроме НАД и флавопротеинов переносчиками электронов служат:
· гидрофобная молекула хинона ( убихинон, коэнзим Q, коэнзим Q10 ). Это жирорастворимый бензохинон с длинной боковой изопреноидной цепью (у человека - 10 едениц). Наподобие флавопротеинов служит связующим звеном между двухэлектронными донорами и одноэлектронными акцепторами электронов.
Существует два различных типа железосодержащих белков:
· цитохромы ; Митохондрии имеют три вида цитохромов а, в и с. Цитохромы а и в нековалентно связаны с белком, который встроен во внутреннюю мембрану митхондрий, а с - ковалентно связан с цистеином цитохромов. Цитохром С исключительный - растворимый белок цепи, который электростатически связан с внешней поверхностью внутренней мембраны.
· железосерные белки (Fe-S). Атом железа связан с гемом, а с неорганической серой или серой в составе цистеина белка.
Здесь атомы водорода (от НАДН и ФАДН 2 ) передают свои электроны в дыхательную ферментативную цепь, по которой электроны движутся (50-200 шт./сек) к своему конечному акцептору - кислороду. В результате образуется вода .
Поступающие в дыхательную цепь электроны имеют высокий энергетический уровень . По мере их продвижения по цепи они теряют энергию.
Перенос ионов водорода через мембрану формируется градиент ионов водорода между внутренней и наружной поверхностями внутренней митохондриальной мембраны. Такой градиент обладает потенциальной энергией .
Нобелевский лауреат П. Митчел предложил хемиосмотическую модель . Электрохимическая энергия рождается из-за разности концентрации протонов и разности заряда вокруг внутренней мембраны митохондрии.
Градиент (Дм, "дельта мю") получил название электрохимический градиент или протонный градиент. Он имеет две составляющие - электрическую (ДШ, "дельта пси") и концентрационную (ДрН):
Как завершение всех предыдущих событий и необходимый их результат происходит наработка АТФ: ионы H + теряют свою энергию, проходя через АТФ-синтазу (Н + -транспортирующая АТФ-аза, КФ 3.6.3.14.). Часть этой энергии тратится на синтез АТФ . Другая часть рассеивается в виде тепла.
Работа дыхательных ферментов регулируется с помощью эффекта, который получил название дыхательный контроль .
Дыхательный контроль - это влияние электрохимического градиента на объём движения электронов по дыхательной цепи. В свою очередь, величина градиента напрямую зависит от соотношения АТФ и АДФ , количественная сумма которых в клетке практически постоянна ([АТФ]+ [АДФ]= const). Реакции катаболизма направлены на поддержание постоянно высокого уровня АТФ и низкого АДФ.
Возрастание протонного градиента возникает при снижении количества АДФ и накоплении АТФ ( состояние покоя ), т.е. ионы Н + не проникают в матрикс митохондрии. При этом ингибирующее влияние градиента усиливается и продвижение электронов по цепи уменьшается . Ферментные комплексы остаются в восстановленном состоянии. Следствием является уменьшение окисления НАДН и ФАДН 2 на I и II комплексах и как следствие замедление катаболизма в клетке.
Снижение протонного градиента возникает при снижении резервов АТФ и избытке АДФ. В этом случае активно работает АТФ- синтеза и через канал F о проходят в матрикс ионы Н + . При этом градиент, естественно, снижается, поток электронов возрастает, в результате повышается выкачивание ионов Н + в межмембранное пространство и синтез АТФ. Ферментные комплексы I и II усиливают окисление НАДН и ФАДН 2 (как источников электронов) и снимается ингибирующее влияние НАДН на цикл лимонной кислоты и пируватдегидрогеназный комплекс. Как итог - активируются реакции катаболизма углеводов и жиров.
Причиной гипоэнергетических состояний может быть следующее:
· гиповитаминозы экзогенные и/или эндогенные - снижается скорость и эффективность окислительных реакций. Возникает обычно при нехватке витаминов - В 1 , В 2 , В 3 , В 5 , В 6 , В 7 и аскорбиновой кислоты;
· дефицит белка в пище - снижается синтез всех ферментов и ферментов катаболизма в частности,
· снижение потребления углеводов и липидов как основных источников энергии,
· дефицит кислорода - отсутствие акцептора для электронов вызывает "переполнение" дыхательных ферментов, повышение электрохимического градиента, накопление НАДН и ФАДН 2 в клетке и прекращение катаболизма,
· дефицит железа - компонента цитохромов, миоглобина и гемоглобина, меди - компонента цитохромоксидазы, магния - стабилизатора молекулы АТФ.
При определённых условиях протоны могут возвращаться в матрикс без синтеза АТФ. Этот процесс известен как утечка электронов или митохондриальное разобщение и связано с диффузией протонов в матрикс.
Процесс осуществляется с помощью каналов, образованных белком термогенином или ( thermogenin или UCP1 ), составляющий у новорожденных до 15 % от всех белков митохондрий. Термогенин небольшой белок (33 kDa) открыт в 1973 году. Вначале был найден в бурой жировой ткани и был ответственен за термогенез без дрожания . Наибольшее количество бурой жировой ткани имеют новорожденные, его количество значительно падает с возрастом.
При охлаждении организма бурые адипоциты получают сигналы по симпатическим нервам, и в них активируется расщепление жира - липолиз . Окисление жиров приводит к получению большого количества НАДН и ФАДН 2 , активизации работы дыхательной цепи и возрастанию электрохимического градиента. Благодаря термогенину большая часть энергии ионов водорода рассеивается в виде тепла, подогревая протекающую через ткань кровь и обеспечивая поддержание температуры тела при охлаждении.
Вещества, которые снижают величину электрохимического градиента, приводя к увеличению объёма электронов, движущихся по ферментам дыхательной цепи, уменьшению синтеза АТФ и возрастанию катаболизма - называются разобщители . Они разобщают (разъединяют) процессы окисления и фосфорилирования внутренней мембраны митохондрий. К разобщителям в первую очередь относят " протонофоры " - вещества переносящие ионы водорода. При этом одновременно уменьшаются оба компонента электрохимического градиента - электрический и химический, и энергия градиента рассеивается в виде тепла. Следствием эффекта протонофоров является возрастание катаболизма жиров и углеводов в клетке и во всем организме.
Классическим протонофором является динитрофенол , жирорастворимое соединение, присоединяющие ионы водорода на внешней поверхности внутренней митохондриальной мембраны и отдающие их на внутренней поверхности. Белок термогенин является физиологическим протонофором.
Кроме динитрофенола и термогенина протонофорами, к примеру, являются салицилаты , жирные кислоты и трийодтиронин .
Ряд веществ может ингибировать ферменты дыхательной цепи и блокировать движение электронов от НАДН и ФАДН 2 на кислород. Они называются ингибиторы . В результате прекращается движение электронов, выкачивание ионов Н + и работа АТФ-синтазы. Синтез АТФ отсутствует, и клетка погибает. Выделяют три основных группы ингибиторов:
· действующие на I комплекс , например, амитал (производное барбитуровой кислоты), ротенон .
· действующие на II комплекс, - малонат . (НООС-СН 2 -СООН) есть в соке сахарной свеклы;
· действующие на III комплекс , например, экспериментальный антибиотик антимицин А, миксотиазол.
· действующие на IV комплекс: цианиды (-CN), сероводород (H 2 S), угарный газ (СО), оксид азота (NO).
Коэффициент Р/О - это отношение количества неорганического фосфата, включенного в молекулу АТФ АТФ-синтазой к количеству атомов кислорода , включенного в молекулу Н 2 О, при переносе одной пары электронов по дыхательной цепи.
Экспериментально установлено, что при окислении веществ с участием НАД-зависимых дегидрогеназ, соотношение количества, включенного в АТФ фосфата, относится к количеству использованных атомов кислорода как 3 к 1, т.е. коэффициент P/O равен трем . Аналогично для ФАД-зависимых дегидрогеназ коэффициент P/O равен двум .
Патология ЦПЭ. Г ема b комплекса II, - ограничивает утечку электронов с образованием свободных радикалов кислорода. Генетические мутации в районе гема b или хинон-связывающего сайта приводят к возникновению у новорожденных врождённой параганглиомы . Характеризуются возникновением опухоли головы и шеи, чаще в области каротидного тела - сенсорного образования, контролирующего уровень кислорода в крови. Связано с увеличением продукции ROS .
Для расчета Р/О при окислении какой-либо молекулы необходимо учитывать следующее:
· восстановленный эквивалент (молекула НАДН или ФАД Н 2 ) передает в цепь переноса электронов по 2 электрона .
· для восстановления кислорода в воду необходима 1 пара электронов.
· при прохождении пары электронов через всю дыхательную цепь (т.е. через I, III, IV комплексы) выкачивается столько ионов Н + , сколько необходимо для синтеза 3 молекул АТФ или, по-другому, в состав АТФ включается три атома неорганического фосфата.
· при прохождении пары электронов через III и IV комплексы дыхательных ферментов ионов Н + выкачивается столько, сколько необходимо для синтеза 2 молекул АТФ или, по-другому, в состав АТФ включается два атома неорганического фосфата.
В качестве самых простых примеров рассмотрим окисление аланина и аспарагиновой кислоты.
Окисление аспарагиновой кислоты . За точку начала отсчета принимаем оксалоацетат, который образуется при трансаминировании из аспартата и считаем, что все должно закончиться также на этом уровне.
Оксалоацетат содержит 4 атома углерода и поэтому ему необходимо пройти 2 оборота ЦТК , прежде чем эти углероды выделятся в виде СО 2 . Подсчитывая число восстановленных НАДН, ФАДН 2 и ГТФ, образуемых в двух оборотах ЦТК, определяем конечную сумму АТФ - 24 молекулы.
При расчете коэффициента Р/О учитываем только фосфат, включенный в АТФ ферментом АТФ-синтазой, т.е. в процессе окислительного фосфорилирования. Это значит, что фосфат, входящий в ГТФ, не учитывается!
И, наконец, помним, что каждая молекула восстановленного эквивалента (т.е. НАДН или ФАДН 2 ) передает на дыхательную цепь по одной паре электронов, которые проходят разное расстояние: от НАДН - три комплекса ферментов, от ФАДН 2 - два комплекса ферментов, но в любом случае восстанавливают до воды по одному атому кислорода. Иначе говоря, при окислении НАДН образуется 3 молекулы АТФ, при окислении ФАДН 2- 2 молекулы АТФ.
1. Бауэр Э.С. Теоретическая биология / Э.С. Бауэр; Сост. и прим. Ю.П. Голикова; Вступ. ст. М.Э. Бауэр. - СПб.: Росток, 2013. - 352 c.
2. Копылова Н.А. Химия и биология в таблицах и схемах / Н.А. Копылова. - Рн/Д: Феникс, 2010. - 250 c.
3. Копылова Н.А. Химия и биология в таблицах и схемах / Н.А. Копылова. - Рн/Д: Феникс, 2013. - 250 c.
Энергетический обмен как часть общего метаболизма клетки, совокупность реакций окисления органических веществ и синтеза богатых энергией молекул АТФ. Основные этапы энергетического обмена: подготовительный, гликолиз, кислородный (клеточное дыхание). презентация [363,9 K], добавлен 03.12.2011
Исследование функциональной роли и структурной организации митохондрий. Рассмотрение и характеристика работы дыхательной цепи митохондрий в условиях нормоксии. Ознакомление с антигипоксическим действием нейротрофического фактора головного мозга. курсовая работа [1017,5 K], добавлен 18.04.2018
Три основных пути диссимиляции углерода. Энергетический выход гликолиза. Последовательность реакций в цикле Кребса. Хемиосмотическая теория окисления и фосфорилирования. Митохондрии как органоиды дыхания. Взаимосвязь дыхания с другими процессами обмена. реферат [6,8 M], добавлен 07.01.2011
Комплекс ферментов, локализованных на внутренней мембране митохондрий. Процесс окислительного фосфорилирования. Синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий в присутствии кислорода. Компоненты дыхательной цепи. Суть хемиосмотической теории П. Митчелла. презентация [117,1 K], добавлен 22.10.2014
Общая характеристика дыхательной цепи как системы структурно и функционально связанных трансмембранных белков и переносчиков электронов. Организация дыхательной цепи в митохондриях. Роль дыхательной цепи в улавливании энергии. Задачи и цели ингибиторов. реферат [2,6 M], добавлен 29.06.2014
Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д. PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах. Рекомендуем скачать работу .
© 2000 — 2020, ООО «Олбест»
Все права защищены
Энергетический обмен
Реферат : Метаболизм как основа... - BestReferat.ru
Реферат : Энергетический обмен в клетке (диссимиляция)
Реферат : Обмен веществ и превращение энергии в клетке
Энергетический обмен - Биология Егэ
Развитие Гимнастики Реферат
Скачать Отчет По Практике
Эссе На Тему Успехи Человек
Древний Египет История Реферат Краткое
Отчет По Практике Инженера Проектировщика