Динозавр или нет?

Добрый день, мои маленькие любители динозавриков! Сегодня я хочу провести среди вас ликбез и буду немножко рвать шаблоны. Приготовьте изоленту или бинтик, на случай, если порвётся слишком сильно.

Говорить мы сегодня будем про эволюцию и таксономию (это такая немножко продвинутая классификация) амниот позднего палеозоя и всего мезозоя, а точнее — кто из них динозавры, а кто — не очень. Сразу хочу оговориться, я не профессиональный палеонтолог, но продвинутый любитель, знаю палеонтологию (в основном палеонтологию позвоночных) примерно в объёме вузовского курса. Ну, собственно, в рамках вузовского курса мы сегодня и будем говорить, даже большинство пруфов — вузовские учебники, а не свежие рецензируемые статьи, поскольку информация довольно устоявшаяся и свежих публикаций по этой теме мало.

Для начала договоримся о терминах, от общего к частному.

Хордовые (Chordata) — тип животных, имеющих внутреннюю гибкую поддерживающую структуру — хорду — образованную энтодермальными (то есть относящимися ко внутреннему зародышевому листку) тканями и идущую параллельно нервной трубке. Формально — мы тоже хордовые, хотя хорды у нас (сюрприз-сюрприз!) нет, по крайней мере, когда мы переросли стадию эмбриончиков.

Позвоночные (Vertebrata) — подтип хордовых, у которых собственно хорда по большей части заменилась позвоночником, убрав нервную трубку внутрь себя.

Четвероногие (Tetrapoda) — позвоночные, которые исторически отрастили себе по 4 лапы (даже если потом потеряли часть или все из них) и вышли на сушу (даже если потом вернулись в море, а некоторые, возможно, даже не один раз).

Амниоты (Amniota) — группа четвероногих позвоночных, научившихся создавать личное море для каждого отдельно взятого ребёнка, есть заключать зародыш в плотную оболочку вместе с некоторым количеством жидкости, чтобы «головастику» было где расти. Вот про них-то мы и поговорим.

По современным представлениям, ранние амниоты появились приблизительно 310 миллионов лет назад, в середине карбона. Учитывая, что изобретение лап и выход на сушу состоялись всего на 50 миллионов лет раньше, в девоне, в болоте тетраподы решили не засиживаться. И почти сразу же (палеонтологических данных нет, а филогенетика показывает приблизительно всё те же ~310 миллионов лет, точность там невысокая) разделились ещё раз. И вот тут начинается самое интересное. Одна группа, у которой было 2 лишние дырки в черепе с каждой стороны (смотри картинку), называется диапсиды и стала предком всех рептилий. А другая — с одной большой дыркой с каждой стороны — синапсиды — предком млекопитающих. И, собственно, с этого времени у них всё по-разному: у диапсид — плотная шкура с чешуёй (или её производными), мочевая кислота для выведения азота и правая дуга аорты (у амфибий их две), а у синапсид — мягкая шкурка с железами (и, опять-таки, их производными, включая волосы), мочевина и левая дуга. И вот тут, собственно, начинаются не-динозавры. В карбоне и перми диапсиды и синапсиды ещё не очень далеко разошлись друг от друга, и конкурировали за схожие экологические ниши, поэтому в гонке размеров тела участвовали все. Если вы, как я, в детстве часами пырились на картинки Зденека Буриана, вам наверняка запомнились диметродон с эгегейским парусом и — на лицо ужасные, добрые внутри — мосхопсы (лично меня картинка с ними в детстве очень пугала). Так вот, вычёркивайте их из динозавров нафиг. Они — почти что наши предки, ну как минимум двоюродные братья, но они не рептилии и, уж тем более, не динозавры. Обратите внимание на картинках, у них лапы крепятся к тушке по бокам, а не снизу, у динозавров так не бывает. Ещё синапсиды довольно резво отрастили себе гетеродонтность — то есть зубы стали предназначены для разного: этими прокусываем, теми откусываем, а вон теми жуём. У рептилий почти никогда так не бывает, зубы отличаются максимум по размеру, дальше изворачивайся как умеешь.Ещё позже к этому прибавились сначала всякие осязательные вибриссы, а потом и шерсть, но это уже совсем другая история.

У диапсид приключений было ещё больше. Для начала — не все из них собственно диапсиды (поэтому у них есть ещё название — завропсиды, это сборное название всех не-синапсидных амниот). От них быстренько отпочковались ещё 2 группы — анапсиды, со сплошным черепом без лишних дырок (это будущие черепахи и ещё всякие мелкие зверушки, которых мы бы сейчас приняли за ящериц), и эвриапсиды — с одним височным окном, но, упс, не там, где у синапсид — про них история ещё впереди. Для полноты картины не могу не упомянуть, что вышеупомянутая чехарда с височными окнами происходила не единожды, и, собственно, анапсиды и эвриапсиды — сборная солянка из конвергентных групп. Что, впрочем, не мешает некоторым исследователям выделать анапсид в отдельный класс — парарептилии.

Это предок всех динозавров. Примерно так они выглядели.

Если вы ещё не поехали крышей от таксономии, продолжим. Собственно диапсиды продолжили обеспечивать разнообразие и поделились на: ящериц, змей, гаттерий, крокодилов, птерозавров и собственно — та-дам! — динозавров. Фух. Это я ещё не упомянула всякие мелкие и быстро вымершие группы, которые не входят во всё вышеперечисленное.

Теперь подробнее кто же имеет право на гордое звание «динозавр». Динозавры — это монофилетическая (то есть имеющая единого общего предка) группа рептилий, которая изобрела двуногость. Помните как в мультике? «Пока твой конь четырьмя ногами: раз, два, три, четыре... Мальчишка на двух ногах: раз-два, раз-два... Давай коня постерегу, а ты бегом: раз-два, раз-два, раз-два». Видимо, динозавры тоже любили этот мультик, поскольку раз-два им нужна была как раз для скорости. Незадолго до появления динозавров эволюция изобрела способ ставить задние лапки прямо, вертикально под брюшком, а вот с передними так не получалось, они упрямо торчали в стороны. Ну и нафиг их тогда, если есть уже целых две удобные задние ноги? И удачно, знаете ли, получилось. Настолько удачно, что их потомки держали синапсид (и их потомков млекопитающих) на задворках экологических ниш весь мезозой, без малого 200 миллионов лет. За это время они успели разделиться на 2 большие клады: ящеротазовые (у них лобковая кость торчит вперёд, как и у современных ящериц) и птицетазовые (с лобковой костью направленной вдоль седалищной кости). Птицетазовые — это стегозавры, анкилозавры, цератопсы разной степени рогоносности, гадрозавры, пахицефалозавры, игуанодоны. Все — травоядные. Примерно половина из них (первые 3 группы) — вернулись к четвероногости, проблема с передними конечностями благополучно разрешилась. Ящеротазовые ещё менее разнообразны — это зауроподы (всякие там диплодоки, брахиозавры, апатозавры — большие, медленные и напрочь травоядные, опять-таки вернувшиеся к четвероногости) и тероподы — наконец-то хищные. К ним относятся такие герои Голливуда как спинозавры, орнитомимы, овирапторы, цератозавры, карнозавры, тираннозавры (их, кстати, не было в юрском периоде, вопреки всем известной франшизе — они детища мелового периода) и... птицы. Да. Птицы — это динозавры. Ящеротазовые динозавры. Они — да, а герои мультика «Поезд динозавров», птерозавры — нет, не динозавры ни разу. Осмыслите эту степень запутанности. Ни одному мексиканскому сериалу и индийскому фильму такое и не снилось. Ещё раз, тезисно: динозавры — двуногие и четвероногие сухопутные рептилии, опирающиеся на прямые, вертикально стоящие ноги. Только так и никак иначе.

И кратко о морских рептилиях. Тут правят бал мезозавры (не путать с мозозаврами, эти — анапсиды, родственники черепах, хоть и похожи на мелких крокодильчиков), ихтиозавры (рептильные живородящие «дельфины» — эвриапсиды), пришедшие им на смену плезиозавры с плиозаврами (тоже эвриапсиды) и мозозавры (не путать с мезозаврами, эти для разнообразия диапсиды, но не динозавры, а вовсе даже ящерицы, ближайшие родственники игуан). Ах да, были ещё плакодонты (которые, несмотря на свой внешний вид, не имеют никакого отношения к черепахам, а вовсе даже эвриапсиды), но они бывали и водные, и сухопутные. И тенистрофеи, с шеей умопомрачительной длины (видимо, рыбоядные, но всё-таки не плавающие) — самостоятельная группа диапсид. А с динозаврами, упс, незадача, никак. Нету водных форм. Максимум — предположительно питавшиеся водорослями зауроподы и предположительно же питавшийся рыбой спинозавр. Но плавающих форм не было.

Вот. Это очень краткий пересказ событий, без перечисления кто когда жил и вымер, без экскурсов в эволюцию млекопитающих и птиц. Там тоже много чего интересного происходило, но об этом как-нибудь в другой раз. А пока, надеюсь, вы разобрались кто тут динозавр, а кого впихивают в книжки про динозавров до кучи, потому что «Энциклопедия эвриапсидов для детей» вряд ли пользовалась бы популярностью.

Литература по теме:

https://batrachos.com/sites/default/files/pictures/Books/benton_2005_vertebrate%20palaeontology.pdf

https://archive.org/details/KardongVertebratesComparativeAnatomyFunctionEvolution6thTxtbk

http://doc.rero.ch/record/200124/files/PAL_E3902.pdf

http://tolweb.org/Synapsida/14845/2007.04.06

http://users.ox.ac.uk/~tskemp/pdfs/jeb2006.pdf

https://www.researchgate.net/profile/Fernando_Abdala/publication/258155665_New_Material_of_Microgomphodon_oligocynus_Eutherapsida_Therocephalia_and_the_Taxonomy_of_Southern_African_Bauriidae/links/00b495272562866f34000000/New-Material-of-Microgomphodon-oligocynus-Eutherapsida-Therocephalia-and-the-Taxonomy-of-Southern-African-Bauriidae.pdf

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x

https://web.archive.org/web/20120922095355/http://macroevolution.narod.ru/28ivakhnenko.pdf

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982214003224

https://books.google.co.il/books?id=ND_PzHQuuLgC&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1469-185X.2009.00094.x