Der Kitzler ähnelt einem Schwanz
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Der Kitzler ähnelt einem Schwanz
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↑ Zahlen nach Holekamp & Kolowski (2009), S. 254.
↑ M. Watson: On the female generative organs of Hyaena crocuta . In: Proc Zool Soc Lond 1877, S. 369–379.
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↑ Wolfgang Goymann, Marion L. East und Heribert Hofer: Androgens and the Role of Female “Hyperaggressiveness” in Spotted Hyenas ( Crocuta crocuta ) . In: Hormones and Behavior, Volume 39 (2001), S. 83–92.
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↑ Mills, M.G.L., Hofer, H.: Hyaenas. Status Survey and Conservation Action Plan. (1998)
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↑ Nowak (1999), S. 793.
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↑ Historia Animalium VI, 32; engl. Onlineausgabe , abgerufen am 14. September 2009.
↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 250.
↑ Holekamp & Kolowski (2009), S. 251.
↑ Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh und Robert K. Wayne: Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix. In: Molecular Phylogenetics and Evolution 38 (2006) 603–620.
↑ Martin Dockner: Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computertomography. Department of Paleontology, University of Vienna, abgerufen am 14. September 2009.
↑ Rohland, N., Pollack, J., L., Nagel, D., Beauval, C., Airvaux, J., Pääbo, S., Hofreiter, M. (2005): The Population History of Extant and Extinct Hyenas. Molecular Biology and Evolution 22(12): S. 2435–2443 doi: 10.1093/molbev/msi244 .
Commons: Tüpfelhyäne – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Normdaten (Sachbegriff): GND : 4267568-6
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Die Tüpfelhyäne oder Fleckenhyäne ( Crocuta crocuta ) ist eine Raubtierart aus der Familie der Hyänen (Hyaenidae). Sie ist die größte Hyänenart und durch ihr namensgebendes geflecktes Fell gekennzeichnet; ein weiteres Charakteristikum ist die „Vermännlichung“ des Genitaltraktes der Weibchen. Die Art besiedelt weite Teile Afrikas und ernährt sich vorwiegend von größeren, selbst gerissenen Wirbeltieren. Tüpfelhyänen leben in Gruppen mit einer komplexen Sozialstruktur, die bis zu 80 Tiere umfassen können und von Weibchen dominiert werden. Die Jungtiere, die zwar bei der Geburt schon weit entwickelt sind, aber über ein Jahr lang gesäugt werden, werden in Gemeinschaftsbauen großgezogen.
Tüpfelhyänen erreichen eine Kopfrumpflänge von 125 bis 160 Zentimetern, der Schwanz ist mit 22 bis 27 Zentimetern relativ kurz. Die Schulterhöhe beträgt 77 bis 81 Zentimeter. Das Gewicht liegt üblicherweise bei 45 bis 55 Kilogramm, einzelne Tiere können bis zu 86 Kilogramm wiegen. [1] Weibchen sind um rund 10 % größer als Männchen, dieser Geschlechtsdimorphismus variiert aber regional und ist im südlichen Afrika ausgeprägter als in anderen Regionen des Kontinents.
Das Fell ist relativ kurz und rau, die lange Rückenmähne der anderen Hyänenarten fehlt bei der Tüpfelhyäne. Die relativ feinen Wollhaare sind 15 bis 20 Millimeter lang, die gröberen Deckhaare 30 bis 40 Millimeter. Die Grundfärbung des Fells ist sandgelb bis rötlich-braun; am Rücken, an den Flanken und an den Beinen befinden sich zahlreiche schwarze und dunkelbraune Flecken. Diese werden mit zunehmendem Alter bräunlicher oder können verblassen. Wie bei allen Hyänen sind die Vorderbeine länger und kräftiger als die Hinterbeine, wodurch der Rücken nach hinten abfällt. Die Vorder- und die Hinterpfoten enden jeweils in vier Zehen, die mit stumpfen, nicht einziehbaren Krallen versehen sind. Wie alle Hyänen sind Tüpfelhyänen digitigrad (Zehengänger). Der Schwanz endet in einer schwarzen, buschigen Spitze; ihre Haare überragen das Ende der Schwanzwirbelsäule um rund 12 Zentimeter.
Drüsen an beiden Seiten des Analkanals sondern ein Sekret an den zwischen Anus und Schwanz gelegenen Analbeutel ab. Aus diesem Analbeutel wird bei der Reviermarkierung das Sekret abgegeben. Die Weibchen haben meist nur ein Paar, selten zwei Paare Zitzen. Den Männchen fehlt wie bei allen Hyänen der Penisknochen .
Eines der außergewöhnlichsten Merkmale der Tüpfelhyäne ist die Maskulinisation („Vermännlichung“) der Weibchen. Die Besonderheit der Anatomie der äußeren weiblichen Geschlechtsorgane war bis in das 20. Jahrhundert Anlass von Spekulationen, obwohl bereits 1877 die erste wissenschaftlich-anatomische Beschreibung vorgelegt wurde. [2] Die Weibchen haben keinen Scheidenvorhof und keine Vulva. Die Gebärmutter ist zweihörnig, der Gebärmutterkörper durch ein Septum partiell geteilt ( Uterus bicornis subseptus ). Der Gebärmutterhals ist nur wenige Millimeter lang und undeutlich. Die Vagina verschmilzt – wie sonst nur bei männlichen Säugetieren – mit der Harnröhre zu einem Harn-Geschlechtsgang (Urogenitalkanal), der durch den Kitzler verläuft. Der Kitzler ähnelt dem Penis der Männchen, er erreicht rund 90 % von dessen Länge und ist ebenso erigierbar. Somit erfolgen das Urinieren, die Begattung und die Geburt durch diesen Urogenitalkanal. Vom Penis unterscheidet er sich durch das Fehlen des Harnröhrenschwellkörpers, durch eine starke Faltung der Schleimhaut und den unterschiedlichen Ansatz des Rückziehmuskels ( Musculus retractor penis beziehungsweise clitoridis), der sich bei Männchen an der Penisunterseite, bei Weibchen an der Seitenfläche des Kitzlers anheftet. Diese Faktoren ermöglichen die Passage der relativ großen, bis zu 1,6 Kilogramm schweren Welpen zur Geburt. Der Geburtskanal hat durch die besonderen anatomischen Verhältnisse eine Biegung um 180° am Beckenausgang, was gelegentlich zu Geburtsproblemen führt. Die Schamlippen verwachsen und ähneln dem Hodensack (Skrotum) der Männchen (Pseudoskrotum). Die Geschlechter können an der Form der Spitze des Penis beziehungsweise des Kitzlers unterschieden werden: Männchen haben eine zugespitzte Eichel , was die Kopulation erleichtert, während die Spitze des Kitzlers vorne stumpf ist. [3]
Die physiologische Ursache dieser „Vermännlichung“ liegt nicht – wie früher vermutet – ausschließlich darin, dass die Föten im Frühstadium Androgenen ausgesetzt sind. In Versuchen wurden trächtige Weibchen mit Anti-Androgenen behandelt, ohne dass die neugeborenen Weibchen einen säugetiertypischen Kitzler oder eine offene Vagina gezeigt hätten. Bei den neugeborenen Männchen glich sich der Penis äußerlich der Klitoris an. [4] Die Androgene beeinflussen allerdings das Verhalten und den Rang: Höherrangige Weibchen haben in der Endphase der Tragzeit einen höheren Androgenspiegel als niederrangige Tiere; ihre neugeborenen Welpen sind aggressiver. [5]
Die evolutionären Gründe hinter der Maskulinisation sind nicht geklärt. Manche Autoren vermuten, dass das Begrüßungsritual mit dem erigierten Geschlechtsteil (siehe unten ) dermaßen wichtig für den Gruppenzusammenhalt ist, dass sich für die Weibchen Vorteile daraus ergaben, daran teilzunehmen. [6] Eine andere Sicht hält die Maskulinisierung für ein „Nebenprodukt“ der Entwicklung der Weibchen hin zu stärkeren, aggressiveren Tieren, [7] was beim Aufwachsen in den Auseinandersetzungen mit den Geschwistern und beim Kampf um Nahrungsressourcen von Vorteil ist. Letztendlich bleibt es aber schwierig, die evolutionären Schritte nachzuvollziehen, die zu diesem unter Säugetieren einmaligen Phänomen geführt haben. [3]
Der Bau des Schädels und der Zähne der Tüpfelhyäne gleicht dem der anderen Eigentlichen Hyänen . Der wuchtige Schädel sitzt auf einem langen, muskulösen Hals, die Schnauze ist unbehaart und breit gebaut. Die Augen weisen als Anpassung an die dämmerungs- und nachtaktive Lebensweise ein Tapetum lucidum auf, die Ohren sind im Gegensatz zu den anderen Hyänenarten rundlich. Die Kiefer sind kräftig, die starke Kiefermuskulatur, insbesondere der Musculus temporalis hat einen hohen Sagittalkamm am Schädel als Ansatzstelle. Dank ihres außergewöhnlichen Kieferapparates können Tüpfelhyänen Beißkräfte von über 9000 Newton entwickeln. [8]
Die Zahnformel lautet I 3/3 – C 1/1 – P 4/3 M 1/1, insgesamt haben sie also 34 Zähne. Die Schneidezähne sind unauffällig, die Eckzähne sind etwas verlängert. Die an das Aufbrechen von Knochen angepassten Prämolaren sind stark vergrößert und kräftig gebaut. Der Zahnschmelz ist von komplexer Struktur, was ein Zerbrechen der Zähne verhindert. Vor allem der dritte obere und der dritte untere Prämolar werden für das Aufbrechen von Knochen verwendet. Der vierte obere Prämolar und der untere Molar sind wie bei allen Landraubtieren zu Reißzähnen entwickelt; diese Zähne sind klingenförmig gebaut und dienen dem Zerschneiden von Fleisch.
Tüpfelhyänen sind in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara beheimatet, ihr Verbreitungsgebiet reicht von der Sahelzone bis nach Südafrika. Im westlichen Afrika ist die Verbreitung zersplittert, die Art kommt dort kaum noch außerhalb geschützter Gebiete vor. In weiten Teilen des östlichen und südlichen Afrika ist das Verbreitungsgebiet zusammenhängend. Die größten Populationen leben in der ostafrikanischen Serengeti und im Kruger-Nationalpark. Gebietsweise sind sie ausgestorben, etwa in Algerien, wo sie in den Gebirgen Ahaggar und Tassili n'Ajjer lebten, oder im mittleren und südlichen Südafrika. In manche Regionen kehren sie jedoch zurück, so wurde im Ivindo-Nationalpark in Gabun Anfang des 21. Jahrhunderts das erste Tier seit rund 50 Jahren gesichtet. [9]
Tüpfelhyänen sind nicht wählerisch in Bezug auf ihren Lebensraum und kommen beispielsweise in Halbwüsten, Savannen, offenen Waldländern und auch in Gebirgswäldern vor. Im Hochland von Äthiopien sind sie bis in 4100 Metern Höhe anzutreffen. Die Tiere meiden reine Wüsten und tiefgelegene Regenwälder wie Teile des Kongobeckens. Sie zeigen wenig Scheu vor den Menschen und kommen auch in der Nähe von Dörfern und anderen Ansiedlungen vor.
Tüpfelhyänen sind überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv; nur selten gehen sie bei niedrigen Temperaturen auch am Tag auf Nahrungssuche. Sie verbringen rund ein Drittel eines 24-Stunden-Tages aktiv; die Aktivitätsphase verläuft aber nicht ununterbrochen, sondern wird durch kleinere Pausen geteilt. In einer Nacht legen sie zwischen 12 und 40 Kilometer zurück. Tagsüber schlafen sie auf dem Erdboden, bei großer Hitze oft in einem Gebüsch verborgen. Jungtiere werden in Gemeinschaftsbauen aufgezogen, die zuvor von anderen Tieren wie z.B. den Eigentlichen Stachelschweinen oder Erdferkeln gegraben wurden. [10] Diese Tunnelsysteme werden von den Jungtieren erweitert und bieten, da die Eingänge zu klein für große Prädatoren sind, einen effektiven Schutz vor diesen. [11]
Eine Gruppe bewohnt ein festes Revier , dessen Größe vom Nahrungsangebot abhängt. So sind Territorien in den beutereichen Savannen des östlichen Afrika oft nur 20 km² groß, während sie in den Trockengebieten im Süden des Kontinents bis zu 1500 km² umfassen können. Die Grenzen des Reviers werden sporadisch von mehreren Gruppenmitgliedern abgeschritten und mit Drüsensekret markiert. Dabei sondern sie von ihrem Analbeutel eine streng riechende, gelbliche Flüssigkeit ab, die sie in halb hockender Position auf Grasbüschel oder ähnliche Objekte streifen. Manchmal markieren sie auch das Innere ihres Territoriums, allerdings weitaus seltener als die anderen Hyänenarten. Weitere Drüsen, die Duftsekrete frei setzen, befinden sich zwischen den Vorderzehen. Durch Kratzen werden die Sekrete freigesetzt. Diese Kratzspuren finden sich häufig in Latrinen, in denen die Mitglieder eines Clans gemeinsam defäkieren. Die Latrinen bestehen aus einer Ansammlung von Kot und erreichen Durchmesser von über 10 Metern. Sie werden meist entlang der Grenzen angelegt und während des gemeinsamen Patroullierens des Reviers aufgesucht [12] .
Beide Geschlechter verteidigen das Revier gegen gruppenfremde Tiere, die Weibchen allerdings intensiver als die Männchen. Eindringlinge werden bis zur Reviergrenze gejagt. Dabei kann es zu heftigen Auseinandersetzungen zwischen benachbarten Gruppen kommen; diese sind in Gebieten mit einer hohen Populationsdichte weitaus häufiger. In Gebieten, wo es wenig ganzjährig vorhandene Beutetiere gibt, aber jahreszeitlich große Herden von Pflanzenfressern durchwandern, kann sich das Territorialverhalten erheblich verändern. Tüpfelhyänen können lange Wanderungen von ihrem Revier zu ihren Beutetieren unternehmen. Ansässige Hyänen tolerieren durchwandernde Gruppen, solange sie nicht in deren Revier zu jagen beginnen.
Tüpfelhyänen leben in Gruppen, die „Clans“ [13] genannt werden, und die sich aus zehn bis achtzig Tieren zusammensetzen. Kleine Clans umfassen eine Gruppe verwandter Weibchen und ein fortpflanzungsfähiges Männchen, größere Gruppen können aus mehreren Weibchengruppen und mehreren Männchen bestehen. Während die Weibchen zeitlebens in ihrer Geburtsgruppe verbleiben, müssen die jungen Männchen diese beim Eintreten der Geschlechtsreife verlassen. Die ausgewachsenen Männchen in den Clans sind also stets zugewandert und nicht mit den Wei
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