Биоразнообразие мицелиальных грибов - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Биоразнообразие мицелиальных грибов

Изучение биоразнообразия мицелиальных грибов, ассоциированных с двустворчатыми моллюсками. Видовой состав мицелиальных грибов, получение их штаммов. Распределение грибов во внутренних органах моллюсков. Взаимоотношения морских беспозвоночных и грибов.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Грибы являются компонентами практически всех морских сообществ. Они разлагают органическое вещество автохтонного и аллохтонного происхождения. Они являются сапротрофами, паразитами, патогенами и симбионтами морских животных и растений. Способны продуцировать вторичные метаболиты: антибиотики, токсины и витамины.
Исследование мицелиальных грибов, ассоциированных с двустворчатыми моллюсками, имеет как фундаментальный интерес, так и большое практическое значение. С одной стороны, изучение таксономического состава мицелиальных грибов - ассоциантов моллюсков и их распределения на поверхности раковины и во внутренних органах животных является основой для выяснения характера взаимоотношений грибов с моллюсками, установления их трофических и топических связей и, в конечном итоге, определения роли мицелиальных грибов в метаболизме двустворчатых моллюсков. Так как на настоящий момент нет никаких данных по этой теме. С другой стороны, многие виды мицелиальных грибов являются условно-патогенными организмами, вызывая микозы растений, животных и человека. Кроме того, многие штаммы мицелиальных грибов продуцируют микотоксины, способные вызывать микотоксикозы животных и человека.
Практический интерес обусловлен тем, что двустворчатые моллюски - важнейший объект промысла и марикультуры, используются в пищевых, лечебно-профилактических и других коммерческих целях. В связи с этим, исследования патогенных и токсикогенных грибов, заселяющих внутренние органы съедобных моллюсков, необходимы для безопасного использования моллюсков в пищу, для предотвращения токсикоинфекций людей при употреблении зараженных грибами морепродуктов, а также для успешного развития хозяйств марикультуры.
Целью нашей работы является изучение биоразнообразия мицелиальных грибов, ассоциированных с двустворчатыми моллюсками.
Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи:
1. Получить штаммы мицелиальных грибов - ассоциантов двустворчатых моллюсков Modiolus modiolus, Crenomytilus grayanus, Mizuhopecten yessoensis и Anadara broughtoni.
2. Изучить видовой состав мицелиальных грибов, ассоциированных с двустворчатыми моллюсками Modiolus modiolus, Crenomytilus grayanus, Mizuhopecten yessoensis и Anadara broughtoni.
3. Изучить распределение грибов во внутренних органах моллюсков Modiolus modiolus, Crenomytilus grayanus и Mizuhopecten yessoensis.
4. Определить степень расхождения грибных комплексов ассоциированных с двустворчатыми моллюсками.
5. Дать оценку биоразнообразию мицелиальных грибов, ассоциированных с двустворчатыми моллюсками зал. Восток.
1. Мицелиальные грибы в морских сообществах
Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, местам обитания и физиологическим функциям. Однако у них есть и общие черты. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб, или внутри него. Обычно грибница бывает весьма обильна, с большой общей поверхностью. Через нее осмотическим путем происходит всасывание питательных веществ. У грибов некоторых классов и многих организмов, традиционно изучающихся микологами, в последние годы относящихся к царству Chromista, грибница не имеет перегородок (ценоцитный мицелий).
Обширную группу составляют водные грибы. Они обитают во всевозможных водоемах: океанах и морях, озерах, реках, болотах, термальных источниках. По происхождению водные грибы можно разделить на две подгруппы (Дудка, 1985): а) первичноводные (появились в водной среде и остались в ней); б) вторичноводные (в ходе эволюции мигрировали на сушу, а затем вновь вернулись в водную среду). Ко второй группе относятся водные гифомицеты, многие аскомицеты и некоторые базидиомицеты.
Наряду с истинными водными грибами, весь цикл которых связан с водой, в водоемах в больших количествах обнаруживаются виды, которые способны развиваться как в наземных, так и в водных местообитаниях. Они получили название водно-наземных и водно-воздушных грибов (Дудка, Вассер, 1987).
Что касается морских грибов, то выделение этой группы часто основывалось на их способности расти при определенных концентрациях морской воды (Johnson, Sparrow, 1961; Tubaki, 1969). Было показано, что морские грибы не могут быть определены строго на физиологической основе, и мы используем более широкое, экологическое определение (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979): Облигатные морские грибы - грибы растущие и размножающиеся исключительно в морских и эстуарных местообитаниях; факультативные морские грибы - грибы пресноводные или наземные, способные расти (и иногда также образовывать репродуктивные структуры) в морской среде.
Простое выделение гриба из морских образцов не доказывает, что этот вид активен в морской среде. Такие грибы, возможно, покоятся в виде спор или фрагментов гиф, пока среда не станет благоприятной для прорастания и развития. Действительным критерием для определения морских грибов может служить способность прорастать и формировать мицелий в естественных морских условиях. Эти условия могут варьировать в зависимости от вида. Некоторые грибы требуют постоянного погружения, тогда как другие, например, виды, встречающиеся в песчаных пляжах, нуждаются в большем поступлении кислорода для прорастания (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979).
Водные грибы находятся в сравнительно более стабильных условиях существования, чем наземные: вода медленно остывает и медленно нагревается, она хорошо растворяет и выводит различные продукты жизнедеятельности гидробионтов, защищает их от прямого действия солнечной радиации. Следовательно, водные грибы не испытывают резких колебаний основных факторов среды - температуры, минерального и газового состава.
Органические субстраты, такие как водоросли, растения соленых болот, растительная подстилка, сконцентрированы в основном вдоль побережий, где они обеспечивают питание для грибов. Открытый океан - это грибная пустыня, где могут быть найдены только дрожжи и низшие грибы, ассоциированные с планктонными организмами и пелагическими животными (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1987). В противоположность наземным местообитаниям, стабильные условия океана и сравнительно небольшое количество хозяев и субстратов в морской воде не оказывали достаточного выборочного давления в процессе эволюции, чтобы привести к образованию большого количества различных типов грибов. И действительно, из морских местообитаний известно около 1500 видов грибов (Hyde et al., 1998), т.е. менее 1% от числа наземных видов.
Изучение экологии такой специфической группы организмов, как морские грибы, началось сравнительно недавно. Однако отдельные сообщение о случайных находках грибов - мицелия и репродуктивных структур - начали появляться в литературе уже в середине 19 столетия. Так, Кёлликер (Kolliker, 1860) сообщал о «трубочках», найденных им в различных морских животных - губках, кораллах, моллюсках, рыбах и др. По его предположению, эти организмы относились к «неклеточным грибам».
В отношении грибов, обитающих в воде, выяснены следующие закономерности: распространение грибов в океане не зависит от широтности района обитания - определенные виды грибов были обнаружены как в водах Гренландии и Антарктики, так и в тропических районах у берегов Бразилии, Индии и островов Тихого океана. Споры грибов и обрывки мицелия обнаружены в пробах воды, начиная с поверхности вплоть до больших глубин (4610 м), даже в таком водоеме, как Черное море (до 2000 м). Выделенные формы принадлежали к анаморфным грибам и представителям царства Chromista. Плотность грибных пропагул убывала с удалением от суши и с увеличением глубины (Артемчук, 1981).
Как сказано выше, первые сведения о присутствии грибов на морских животных появились в 1860 году (Kolliker). Грибы - паразиты рыб (сельди, горбуши, камбалы), а так же промысловых моллюсков, изучались чаще других, что обусловлено хозяйственными потребностями (Артемчук, 1981). Большая часть их относились к порядку Saprolegniales (Oomycota, Chromista).
До последнего времени имелись лишь спорадические сведения о грибах других морских животных. Мортенсен (Mortensen, 1909) описал болезнь иглокожих родов Rhynochocydaris и Ctenocidaris, которая вызывалась грибоподобным организмом Echinophyces mirabilis. Позднее была обнаружена способность грибов поражать иглы морских ежей Diadema antillarum (Mortensen, 1940) и Strongylocentrotus franciscanus (Johnson, Charman, 1970).
С недавнего времени возобновился интерес исследователей к грибам, ассоциированными с морскими животными. Было изучено биоразнообразие грибов мшанок восточного побережья Австралии (Sterflinger et al., 2001), губок северной Атлантики (Holler et al., 2000) и голотурий российского побережья Японского моря (Pivkin, 2000). У побережья Белиза (Карибское море) были обнаружены и описаны два новых вида рода Koralionastes, заселяющие губки и кораллы (Kohlmeyer, Volkman-Kohlmeyer, 1990). Намикоши с соавторами (Namikoshi et al., 2002) изучали грибы, выделенные из губок коралловых рифов индонезийских островов Палау и Банакен.
В последние годы выявлено, что факультативные морские грибы вызывают заболевания морских животных: Fusarium solani Shlegel - болезнь лобстеров возле побережья Великобритании (Alderman, 1981); Aspergillus fumigatus Fres. - болезнь мягких кораллов в Карибском море (Kim et al., 2000). Стерфлингер с соавторами (Sterflinger et al., 1999) изучали грибные инфекции колониальных морских беспозвоночных в районе острова святого Хуана (Вашингтон, США). Их исследования показали, что разрастание тканей мшанок - это защитная реакция на поражение грибами родов Penicillium, Cladosporium и др. Токсины факультативных морских грибов были обнаружены в моллюсках, культивируемых на Атлантическом побережье Аргентины (Sallenave et al., 1999). Позднее продуценты этих токсинов были выделены в чистую культуру из этих же моллюсков (Sallenave-Namont et al., 2000). Недавно факультативные морские грибы были обнаружены в тканях дальневосточного двустворчатого моллюска Corbicula japonica Prime (Зверева и др. 2002).
2. Субстраты животного происхождения, на которых обитают морские грибы
Морские грибы, обитающие на животных, редки, большинство из них сапротрофы, заселяющие экзоскелеты, раковины или защитные трубки. Такие субстраты животного происхождения состоят из целлюлозы, хитина, кератина и карбоната кальция с органической матрицей (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979; Пивкин и др., 2006).
2.1. Туницин - целлюлоза животных, которая напоминает целлюлозу растений. Штамм гриба Halosphaeria quadricornuta был изолирован с оболочников (Ritchie, 1954). Кроме того, Ceriosporopsis circumvestita и Pleospora gaudefroyi хорошо растут на кусочках туницина из Phallusia mammillata, на разлагающейся древесине бальзы и целлюлозной пленке (Kohlmeyer, 1962b; Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1966). Эти наблюдения показывают, что грибы могут разрушать целлюлозу туникат в природе.
2.2. Хитин - содержащий азот полисахарид, входит в состав экзоскелетов многих морских животных. Найдены септированные гифы неидентифицированного гриба в экзоскелетах лангуста Palinurus elephas на западном побережье Британских островов (Alderman, 1973). Мицелий интенсивно повреждал покровы, проникал через них и развивался в тканях мускулов. Бактериальный некроз следовал за грибной инфекцией.
2.3. Кератин - содержащий серу белок, входит преимущественно в состав эпидермы беспозвоночных животных. Сведения о разложении кератина в морской среде обитания незначительны. Единственное сообщение о разрушении кератиноподобных веществ морскими грибами принадлежит Кольмейеру (Kohlmeyer, 1972a), который нашел аскомицеты в трубках полихет Chaetopterus variopedatus. Кожистые защитные трубки животного часто выбрасывает на берег. Трубки, собранные у Калифорнийских берегов, содержат гифы и аскокарпы Lulworthia sp., которые расщепляют субстрат на многочисленные тонкие слои. Аскокарпы поверхностные. Мицелий распространяется по всей трубке, всегда находится в близком контакте с субстратом. Это указывает на то, что ферменты действуют только при непосредственном контакте между гифами и субстратом. Наблюдения Кольмейера демонстрируют, что облигатные морские грибы способны усваивать кератиноподобные вещества, но необходимы дальнейшие исследования для выяснения степени их участия в разрушении таких веществ в морской среде (Пивкин и др., 2006).
2.4. Карбонат кальция с органической матрицей. Только несколько видов морских грибов встречались на известковых субстратах, таких как раковины моллюсков и балянусов. Хенк (Hohnk, 1967, 1969) показал септированные гифы и плодовые тела неидентифицированных грибов с фрагментов раковин. Известковые стенки пустых трубок корабельных червей, особенно в тропических и субтропических водах, часто заселяются аскомицетами и анаморфными грибами (Kohlmeyer, 1969d). После их внедрения твердый субстрат становится мягким, ломким и приобретает коричневый цвет. В конечном счете, конидии или аскокарпы развиваются в пределах известкового слоя и прорываются на поверхность. Иногда плодовые тела развиваются в древесине под трубками, формируя длинные шейки, которые проникают в известковый слой (Пивкин и др., 2006). Аскомицеты Halosphaeria quadricornuta и Н. salina, а также анаморфные грибы Cirrenalia pygmea, Humicola alopallonella и Periconia prolifica встречаются на таких субстратах (Kohlmeyer, 1969d). Гифы и конидии С. pygmea и Н. alopallonella были найдены только на поверхности известковых трубок, тогда как другие грибы развивались внутри этих субстратов (Пивкин и др., 2006).
Аскомицет Pharcidia balani, часто вступающий в ассоциации с различными видами микроскопических морских водорослей, регулярно находят в раковинах живых моллюсков и усоногих раков литоральной зоны. В лихенологической литературе ассоциацию рассматривают как лишайник Pyrenocollema sublitorale. Черные аскокарпы и пикниды Р. balani наполовину погружены в известковый субстрат (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979). Гифы растут всюду по внешнему слою раковин и вызывают размягчение известкового субстрата. Когда старые плодовые тела распадаются, они оставляют вмятины в поверхности раковины, делая ее губчатой и изъеденной. Поскольку гриб встречается только погруженным во внешнюю сторону раковин, это не вредит животному. Вероятно, грибы используют конхиолин - органическую матрицу раковин, тогда как кристаллы СаСО, или аморфный карбонат кальция, не повреждаются.
Нити биссуса Mytilus galloprovincialis из Средиземноморья регулярно содержат грибные гифы (Vitellaro-Zuccarello, 1973). Они состоят из белковых веществ, включая некоторое количество коллагена, и довольно устойчивы к химическому и физическому разрушению. Грибы не удалось идентифицировать. Ультраструктура гиф предполагает близость гриба к аскомицетам (Vitellaro-Zuccarello, 1973).
Всегда считалось, что возбудителями болезней морских животных являются преимущественно страминипилы (Alderman, 1976). В последнее время стали появляться сведения о болезнях, вызываемых вторичными морскими грибами. Например, Fusarium solani (Mart.) Sacc. вызывает болезни лобстеров (Alderman, 1981). Недавние исследования заболевания мягких кораллов Gorgonia в Карибском море показали, что вызывает болезнь Aspergillus sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church. (Geiser et al., 1998). Penicillium corylophilum и Cladosporium sphaerospermum повреждают почки и плавательный пузырь у красных люцианов (Lutjanus campechanus) (Blaylock et al., 2001).
Токсичные метаболиты Trichoderma sp. и Penicillium sp. были обнаружены в моллюсках (Sallenave et al., 1999). Позже из них были выделены и продуценты этих токсинов (Sallenave-Namont et al., 2000).
Двустворчатые моллюски семейств Teredinidae и Pholadidae - важные разрушители древесины в морской среде обитания (Turner, 1971). Ранние сообщения о грибах на моллюсках-древоточцах относятся ко второй половине XIX в. (Kolliker, 1860a, b). Грибы не участвуют в пищеварительном процессе взрослых древоточцев, потому что грибные гифы не найдены в их пищеварительных трактах и не встречаются в древесине около скопления раковин. Однако грибы причастны к поселению личинок. Личинки выходят из материнского животного, высвобождаясь через сифон, и рассеиваются с потоками воды (Lane, 1961). Личинки древоточцев плавают хаотично с помощью паруса, имеющего форму зонтика и составленного из длинных ресничек. Затем они прикрепляются к любому субстрату, с которым они входят в соприкосновение. Нога служит для исследования поверхности субстрата в поиске подходящего места для внедрения. На этой стадии раковины личинок неотвердевшие и не способны проникнуть в свежую древесину. В том случае, если древесная поверхность размягчена под действием целлюлозолитических грибов или бактерий, личинка начинает очищать субстрат, формируя в течение нескольких минут вокруг насыпь кусочков. Личинки не привлекались древесиной или грибными экстрактами, натрий-гидроксидом, яблочной и соляной кислотами, мицелием или древесиной, как с грибами, так и без них. Однако они прикреплялись к инфицированной грибом древесине, когда находились в контакте с ней. Результаты экспериментов с Limnoria tripunctata (Becker et al, 1957; Becker, 1959) показали, что этот вид не способен заселять неповрежденную древесину.
В свою очередь, некоторые сообщения указывают, что Limnoria оказывает положительный эффект на рост морских грибов. Корт (Corte, 1975) отмечал, что аскокарпы Lulworthia sp. развиваются только после того, как древесина перфорирована раками-древоточцами. Конидии Cirrenalia macrocephala образуются предпочтительно в оставленных туннелях Limnoria (Kohlmeyer, 1958, 1962а). Вполне возможно эндозоотическое распространение конидий грибов моллюском и другими населяющими древесину беспозвоночными, поскольку они сохраняют жизнеспособность после прохождения через пищеварительный тракт (Kohlmeyer et al., 1959), подобно амброзиевым грибам в наземных условиях. Изучение совместного заселения древесины древоточцами Martesia striata и Lyrodus pedicellatus и грибами показало специфичность заселения древесины этими моллюсками и грибами Periconia prolifica и Antennospora quadricornuta (Vishwakiran et al., 2001).
Исследования на пресноводных детритофагах показали, что животные предпочитают листья, колонизированные микроорганизмами, особенно области листа с высокой концентрацией гиф, по сравнению с недавно упавшими, незараженными листьями (Barlocher, Kendrick, 1973, 1975а, б). Подобная ситуация может ожидаться в литоральных соленых болотах, где накапливается большее количество растительного детрита, служащего пищей для детритофагов. Пищевая ценность детрита из растений болот увеличивается за счет грибов, и они входят в рацион беспозвоночных, например, амфипод Gaminurits mucronutus. В предварительных экспериментах амфипод содержали в течение 2 - 3 месяцев на диете из 17 различных видов морских грибов. Животные поедали гифы и грибные конидии, кроме того, конидии были найдены в фекальных шариках. Грибная диета обеспечивает животных всеми основными питательными веществами, так как амфиподы в этих экспериментах жили и размножались (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1979).
В морских бентосных экосистемах содержится большое число нематод, которые являются, вероятно, самыми обильными животными в сублиторали. Пищевые потребности для многих видов неизвестны, но Meyers с соавторами (1963,1964) показали, что нематода Aphelenchoides sp. активно питается грибными гифами, иссушая цитоплазму. Эти животные росли и размножались в культуре на диете из мицелия, полученного из разнообразных грибов. Среди изученных грибов морские аскомицеты и анаморфные грибы Halosphaeria mediosetigera var. mediosetigera, Lulworthia sp., Scolecobasidium arenarium, Trichocladium achrasporum и Zalerion maritima были чрезвычайно эффективными как источники питания, тогда как изоляты грибов аквапочв родов Aspergillus, Cladosporium, Fusarium и Pestalotia отличались очень низкой утилизацией (Meyers et al, 1964). Очевидно, у аквапочвенных грибов имеются механизмы, защищающие их от нематод. В других экспериментах с нематодами не наблюдалось поедание грибов, но животные привлекались грибными матами, растущими на целлюлозе (Meyers и Hopper 1966, 1967). Отдельно грибной мицелий неэффективен. Авторы объяснили эту привлекательность как ответную реакцию на вещества, выделяемые комплексом гриба и целлюлозы или другими ассоциированными микроорганизмами, такими как бактерии, диатомовые водоросли или простейшие. Нематоды накапливаются и размножаются в хлопковых фильтрах, покрытых грибными гифами (Meyers, Hopper, 1967), или в бумажных фильтровальных дисках, погруженных в естественной среде обитания (Meyers, Hopper, 1966). Популяции нематод в этих экспериментах состояли почти полностью из оплодотворенных самок, главным образом одного вида Metoncholaimus scissus. Скопление нематод иногда можно наблюдать в разлагающихся плодовых телах морских грибов. Нематоды развивались в старых плодовых телах Lulworthia sp. и, вероятно, внесли вклад в разложение грибного материала (Kohlmeyer, 1958).
Сообщается только о нескольких случаях питания клещей грибным мицелием, например, на детрите на берегу (Schuster, 1966) и при распаде стеблей и листьев Spartina (Gessner et al., 1972). Мертвые клещи могут разрушаться грибами, например, Periconia prolifica растет и образует конидии на этих животных, прикрепленных к старым туннелям древоточцев (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1977).
Немногочисленные примеры взаимодействия грибов и животных показывают, что необходимы подробные исследования грибных частиц в пищеварительных трактах животных. Эти сведения могут иметь не только экологическое, но и экономическое значение. В настоящее время известно единственное сообщение об использовании морских грибов, выращенных на сельскохозяйственных отходах, для корма креветок в марикультуре (Newell, Fell, 1975).
Несколько видов морских аскомицетов ассоциированы с кораллами. Плодовые тела Corallicola папа Volkm.-Kohlm. et Kohlm. находят на мертвых кораллах возле берегов Белиза (Kohlmeyer, Volkmann-Kohlmeyer, 1992). Пять видов рода Koralionastes также встречаются на кораллах: К. angustus Kohlm. et Volkm.-Kohlm. и К. giganteus Kohlm. et Volkm.-Kohlm. в Белизе; К. ellipticus Kohlm. et Volkm.-Kohlm. и К. ovalis Kohlm. et Volkm.-Kohlm. в Белизе и Австралии; К. violaceus Kohlm. et Volkm.-Kohlm. в Австралии и на Фиджи (Kohlmeyer, Volkmann-Kohlmeyer, 1987, 1990, 1992). Lulworthia calcicola Kohlm. et Volkm.-Kohlm. - еще один вид, обитающий на кораллах в Белизе (Kohlmeyer, Volkmann-Kohlmeyer, 1989a).
Определенный интерес с точки зрения экологии и физиологии грибов представляют грибы голотурий (Holothurioidea, Echinodermata) (Pivkin, 2000). Эти животные, как известно, содержат тритерпеновые гликозиды, которые обладают фунгицидной активностью. Тем не менее, грибы были изолированы из всех органов голотурий. Двадцать семь видов анаморфных вторичных морских грибов были обнаружены на голотуриях трех видов (Apostichopus japonicus, Eupentacta fraudatrix и Cucumaria japonica). Штаммы грибов, выделенные с поверхности животных, выдерживали в 5 раз большие концентрации гликозидов, чем грибы, выделенные из других морских мест обитания. Грибы, выделенные из внутренних органов голотурий, росли при концентрации суммарной фракции гликозидов Е. fraudatrix 40 мг/мл, что значительно превышает их концентрацию в теле животного. По мнению автора (Pivkin, 2000), фунгитоксичность не только не снижает разнообразия грибов голотурий, но и стимулирует биоразнообразие микобиоты животных.
Адаптацию грибов в море обеспечивают в первую очередь ферментные системы, свойства которых могут отличаться от свойств ферментных систем наземных видов (Пивкин и др., 2006). Морские грибы, обладающие эффективным и разносторонним ферментным аппаратом, осуществляют деградацию древесины, растительных и животных остатков (Hyde et al., 1998).
В работе Молиторса и Шауманна (Molitoris, Schaumann, 1986) были приведены обобщенные сведения о ферментах грибов, участвующих в метаболизме, и их промышленном использовании (табл. 1). К настоящему времени данные о грибах, в том числе из морских мест обитания, как биотехнологически важных источниках различных ферментов, значительно расширены.
Таблица 1. Экологическое значение и промышленное использование ферментов грибов (по: Molitoris, Schaumann, 1986)
Промышленное использование (или потенциальная возможность)
Древесина (лигнин, целлюлоза) Древесина (лигнин)
Контроль загрязнения, разрушение промышленных отходов
Детергенты, добавки к пиву, лекарства, косметика, контроль загрязнения, утилизация промышленных отходов
Пищевая промышленность, добавки при экстракции липидов
Сахар, пекарная, текстильная, бумажная промышленность
Клеточная стенка (целлюлоза, растенияния)
Бумажная промышленность, маркер загрязнения, утилизация промышленных отходов
Клеточная стенка (пектин, растения)
Пищевая промышленность, пектин напитков
Биологический контроль патогенных грибов
Полисахариды (ламинарии, биомасса морских грибов, водоросли)
6. Вторичные метаболиты изолятов морских грибов
Грибы, выделенные из морской среды, являются перспективными источниками уникальных химических соединений с разнообразной биологической активностью (Михайлов и др., 1999; Blant et al., 2004; Kobayashi et al., 1993; Faulkner, 2001). К настоящему времени описаны более чем 500 видов облигатных морских грибов, тем не менее, существует точка зрения, что многие из них являются космополитами и охотно адаптируются к жизни, как на суше, так и на море. Эти космополиты могут быть выделены с поверхности и внутренней части водорослей, а также из внутренних органов морских беспозвоночных-фильтраторов, таких как губки и асцидии. Хотя экологическая роль грибов в море не выяснена, космополитные роды, такие как Aspergillus, идентифицированы как агенты, вызывающие массовую гибель морских беспозвоночных, т. е. грибы, могут оказывать значительное экологическое воздействие. Известно, например, что гриб Fusarium solani может инфицировать различных морских ракообразных, а оомицет Lagenidium callinectes (в настоящее время состоящий в царстве страминипил) оказывает патогенное воздействие на яйца крабов и лобстеров. В то же время показано, что существуют мутуалистические взаимоотношения между организмом хозяина и грибами. Так, присутствие аскомицета Turgidosculum ulvae в талломе зеленой водоросли Blidingia minima защищает ее от поедания беспозвоночными.
Долгое время считали, что наземные грибы имеют высокую степень толерантности к соли, и поэтому не удивительно, что они могут жить как на суше, так и в море. Однако такая адаптация требует от грибов выработки соединений, которые способствуют сохранению целостности клеток грибов и защищают грибы и организм хозяина от различных внешних патогенных микроорганизмов. Поэтому неудивительно, что изучение биосинтетических возможностей морских изолятов грибов приводит к открытию ранее не описанных для наземных грибов метаболитов. Одни и те же виды грибов, выделенные из наземных и морских источников, синтезируют различные биологически активные соединения. Так, грибы рода Trichoderma, известные почвенные обитатели, долгое время были предметом интенсивного изучения. Это привело к выделению различных биологически активных соединений, таких как глиотоксин (Erchner et al., 1986), глиоверин (Stipanovic, Howell, 1982), стероидный антибиотик виридин, сесквитерпены, гептилидиновые кислоты. Однако изучение морских изолятов этого рода грибов способствовало открытию других необычных биологически активных веществ. Морские изоляты грибов могут быть перспективными источниками новых антибиотиков. При изучении антимикробной активности 1500 видов морских изолятов грибов и 1450 изолятов наземных грибов было показано, что морские изоляты грибов продуцируют антимикробные соединения чаще, чем наземные (Cuomo et al., 1995). На антибиотическую активность были тестированы 227 изолятов грибов, принадлежащих к родам Eupenicillium, Penicillium, Aspergillus, Eurotium, Fusarium, Emericella, Alternaria, Gliocladium (Christophersen et al., 1999). Из них 61 изолят (27 %) показал антибактериальную активность, 55 штаммов - активность по отношению к Staphylococcus aureus, 7 изолятов были активны по отношению к Vibrio parahaemolyticus. Ни одна из выделенных культур не ингибировала роста Pseudomonas aeruginosa n Escherichia coli. Процентное отношение культур, продуцирующих антибактериальные соединения, к общему числу протестированных штаммов, совпадало с данными, опубликованными Cuomo с соавторами (Cuomo et al., 1995).
7. Краткая характеристика обследованных двустворчатых моллюсков
7.1 Приморский гребешок (Mizuhopecten yessoensis)
Приморский гребешок -- тихоокеанский, приазиатский низкобореальный вид (Скарлато, 1981). Его ареал занимает обширную акваторию от северных берегов п-ова Корея до южных Курильских островов, также он встречается вдоль берегов Японии - у о-ва Хоккайдо и у северного побережья о-ва Хонсю (Kira, 1962). Ареал распространения приморского гребешка изображен на Рис. 2 (Мотавкин, 1986).
На Южно-Курильском мелководье гребешок распространен широко, но крупные скопления обнаружены только у юго-восточного прибрежья о-ва Кунашир, между островами Танфильева, Юрий и Зеленый и у этих же островов со стороны Южно-Курильского пролива (Скалкин, 1966).
У берегов о-ва Сахалин гребешок распространен вдоль западных берегов, в основном он встречается в зал. Анива: южнее пос. Атласово, на траверзе от пос. Крестьяновка до пос. Таранай, у пос. Пригородное в бух. Лососей и от г. Корсаков до лагуны Буссе. Гребешок встречается у восточных берегов к югу от зал. Терпения, а также у о-ва Монерон. Плотность скоплений и площади поселений от одного участка к другому существенно различаются (Скалкин, 1966). Интенсивный промысел в 60-е годы прошлого века существенно подорвал запасы приморского гребешка и в прибрежье о-ва Сахалин (Жюбикас, 1969).
В прибрежье Приморья наибольшее количество гребешка отмечено в заливах Посьета и Петра Великого, где он распространен неравномерно. Наибольшая плотность поселения гребешка установлена в бухтах и заливах, а значительно меньшая -- у открытых берегов и островов (Бирюлина, 1972а).
Диапазон температур воды, при которых встречен приморский гребешок, составляе
Биоразнообразие мицелиальных грибов курсовая работа. Биология и естествознание.
Реферат По Теме Бронхиальная Астма
Курсовая работа по теме Роль неправительственных организаций в процессе противодействия коррупции
Реферат: The Juvenile Justice System
Контрольная Работа По Теме Химия
Курсовая работа по теме Проект реконструкции зоны технического обслуживание и текущего ремонта лесовозных автомобилей КамАЗ в ООО 'Регион Лес' Мотыгинского района
Реферат: Философия японского сада
Реферат по теме Особенности личностного развития учащихся старших классов : проблемы и перспективы
День Победы В России Сочинение На Английском
Контрольная работа по теме Нормативное и информативное влияние
Дипломная работа: Экономическая оценка трудового потенциала и его влияние на конечные результаты деятельности предприятия
Реферат На Тему Основные Идеи Квантовой Механики
Реферат: Формирование электронных пучков. Магнитные фокусирующие линзы
Реферат по теме Методы и техническое обеспечение контроля качества
Контрольная Работа 5 Класс Математика Линии
Реферат: Гражданская война на Алтае
Институт Сердобольных Вдов В Москве Реферат
Практическое задание по теме Виды формы социальных институтов
Контрольная Работа На Тему Интегрирование Уравнений Движения Материальной Точки, Находящейся Под Действием Переменных Сил
Почему Я Читаю Сочинение
Сочинение На Тему Образ Маленького Человека
Акулы - Биология и естествознание презентация
Чрезвычайные ситуации - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда презентация
Солнечная радиация, гигиеническое значение. Особенности питания при умственном и физическом труде. Гигиена аптечных учреждений - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа