Биофизика мышечного сокращения - Биология и естествознание курсовая работа

Главная

Биология и естествознание
Биофизика мышечного сокращения

Основные физиологические свойства мышц: возбудимость, проводимость и сократимость. Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна. Механизм сокращения мышц, их работа, сила и утомление. Возбудимость и сокращение гладкой мышцы.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Нужна помощь с учёбой? Наши эксперты готовы помочь!
Нажимая на кнопку, вы соглашаетесь с
политикой обработки персональных данных

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
Читинская Государственная Медицинская Академия
федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию
Кафедра медицинской физики и информатики
Тема : Биофизика мышечного сокращения
3. Изотоническое и изометрическое сокращения
III. Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна
2. Возбудимость и сокращение гладкой мышцы
Вся жизнедеятельность животных и человека неразрывно связана с механическим движением, осуществляемым мышцами. Все телодвижения, кровообращение, дыхание и прочие акты возможны благодаря наличию в организме мышц, обладающих специальным белковым сократительным комплексом -- актомиозином.
Однако наличие сократительных элементов имеет значение не только при совершении вышеперечисленных макродвижений. В настоящее время накапливается все больше и больше данных о роли сократительных элементов в микропроцессах, в частности при активном транспорте веществ через мембраны и при движении цитоплазмы. Как было установлено, цитоплазма всех клеток находится в постоянном движении. По данным Камия, цитоплазма обладает колебательным, циркуляционным, фонтанирующим и другими видами движения, что, несомненно, играет большую роль в протекании метаболических процессов в клетках. В настоящее время нет единой точки зрения на причины происхождения этих движений цитоплазмы, однако наиболее вероятной является гипотеза функционирования сократительных элементов, подобных мышечным.
мышца гладкая сокращение возбудимость
Основными физиологическими свойствами мышц являются их возбудимость, проводимость и сократимость. Последняя проявляется или в укорочении мышцы, или развитии напряжения.
Миография Для регистрации мышечного сокращения применяется методика миографии, т.е. графической регистрации сокращения с помощью рычажка, присоединенного к одному концу мышцы. Свободный конец рычажка чертит на ленте кимографа кривую сокращения - миограмму. Этот способ регистрации мышечного сокращения прост и не требует сложного оборудования, но имеет тот недостаток, что инерция рычажка и его трении по поверхности ленты кимографа несколько искажают запись. Во избежание этого недостатка теперь применяют специальный датчик, преобразующий механические изменения (линейные перемещения или усилия мышцы) в колебания силы электрического тока. Последние регистрируются с помощью шлейфного или катодного осциллографа.
Точной методикой является также оптическая регистрация, производимая с помощью пучка света, отраженного от зеркальца, наклеенного на брюшко мышцы.
По своим механическим свойствам мышцы относятся к эластомерам -- материалам, обладающим эластичностью (растяжимостью и упругостью). Если мышцу подвергнуть действию внешней механической силы, то она растягивается. Величина растяжения мышцы в соответствии с законом Гука будет пропорциональна величине деформирующей силы (в определенных пределах):
где Дl -- абсолютное удлинение мышцы; l -- начальная длина мышцы; F -- деформирующая сила; S -- площадь поперечного сечения мышцы; б -- коэффициент упругости. Величина отношения F / S называется механическим напряжением, а величина l/б -- модулем упругости; он показывает величину напряжения, необходимого для удлинения тела в 2 раза относительно начальной длины.
По своим свойствам мышца приближается к каучуку, модуль упругости для обоих этих материалов равен примерно 10 кгс/см 2 . Мышцы обладают и другими свойствами, присущими каучуку. Как и при растяжении каучука, при сильном растяжении мышцы наблюдается локальная кристаллизация (упорядочение макромолекулярной белковой структуры фибриллярного типа). Это явление было изучено методом рентгеноструктурного анализа. При этом освобождается кристаллизационное тепло, в результате чего температура мышцы при растяжении повышается.
После того как внешнюю силу убирают, мышца восстанавливает свою длину. Однако восстановление не бывает полным. Наличие остаточной деформации характеризует пластичность мышцы -- способность сохранять форму после прекращения действия силы. Таким образом, мышца не является абсолютно упругим телом, а обладает вязкоупругими свойствами. При очень сильном растяжении мышца ведет себя как нормальное упругое тело. В этом случае при растяжении температура мышцы понижается.
При сокращении мышцы развивается напряжение и совершается работа. Мышцы обладают сократительными и эластическими элементами. Поэтому возникающее напряжение и совершаемая работа обусловлены не только активным сокращением сократительного комплекса, но и пассивным сокращением, определяемым эластичностью или так называемым последовательным упругим компонентом мышцы. За счет последовательного упругого компонента работа совершается только в том случае, если мышца была предварительно растянута, и величина этой работы пропорциональна величине растяжения мышцы. Этим в большой степени объясняется то, что наиболее мощные движения совершаются при большой амплитуде, обеспечивающей предварительное растяжение мышц.
Мышечные сокращения делятся на изометрические - происходящие при неизменной длине мышцы, и изотонические - происходящие при неизменном напряжении. Чисто изометрические или чисто изотонические сокращения с большим или меньшим приближением можно получить только в лабораторных условиях при работе на изолированных мышцах. В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изометрическими или чисто изотоническими.
Скелетные мышцы с помощью сухожилий прикрепляются к костям, которые образуют систему рычагов. В большинстве случаев мышцы прикрепляются к костям так, что при их сокращении наблюдается выигрыш в амплитуде движений и эквивалентный проигрыш в силе. Плечо рычага мышцы в большинстве случаев бывает меньше плеча рычага соответствующей кости. Согласно Аккерману, механический выигрыш в амплитуде движений большинства конечностей человека имеет величину от 2,5 до 20. Для двуглавой мышцы плеча он равен приблизительно 10. При движении костей соотношение плеч рычагов мышц и костей меняется, что приводит к изменению напряжения мышц. По этой причине изотонических сокращений в естественных условиях не наблюдается. По этой же причине в процессе сокращения меняются вышеприведенные величины механического выигрыша в амплитуде движений.
В зависимости от величины силы, которую преодолевает мышца, скорость сокращения (укорочения) мышцы бывает различной. Хилл на основе опытных данных, полученных при работе на изолированных мышцах, вывел так называемое основное уравнение сокращения мышцы. Согласно Хиллу, скорость сокращения мышцы v находится в гиперболической зависимости от величины нагрузки F :
где а и b -- константы, приблизительно равные ? F и соответственно ? v.
Рис.1. Зависимость скорости сокращения мышцы лягушки от величины нагрузки
Байером были сделаны интересные замечания к уравнению. Уравнение приводится к виду
если принять F ' = F + a и v ' = v + b . Произведение F х v ' представляет собой общую мощность, развиваемую мышцей при сокращении. Так как F v меньше F ' v ', т. е. внешняя мощность меньше общей мощности, то следует предположить, что мышца совершает не только внешнюю работу, но еще и некоторую внутреннюю работу, проявляющуюся в том, что нагрузка как бы увеличивается на величину а, а скорость сокращения на величину b . Эту внутреннюю работу можно интерпретировать как потерю энергии на внутримолекулярное трение в форме теплового рассеивания. Тогда с учетом высказанных замечаний можно отметить, что общая мощность мышцы в физиологических пределах является постоянной величиной, не зависящей от величины нагрузки и скорости сокращения.
С термодинамической точки зрения мышца представляет собой систему, которая преобразует химическую энергию (энергию АТФ) в механическую работу, т. е. мышца является хемо-механической машиной.
Как уже отмечалось, при сокращении мышцы происходит теплообразование. Хиллом с помощью термоэлектрических методов было установлено, что при каждом раздражении вначале выделяется постоянная по величине и не зависящая от нагрузки теплота активации Q, а затем теплота сокращения kД l , пропорциональная сокращению мышцы Д l и не зависящая от нагрузки ( k -коэффициент пропорциональности). Если сокращение изотоническое, то мышца производит работу А, равную произведению нагрузки F на величину сокращения: А = FДl. Согласно первому закону термодинамики, изменение внутренней энергии ДU мышцы будет равняться сумме выделенного тепла и совершенной работы:
-Д U = Q + k Д l + F Д l = Q + Д l ( F + k )
Тогда КПД мышечного сокращения будет равен:
Учитывая, что величины Q и k не зависят от F, из последнего уравнения следует, что в определенных пределах КПД мышечного сокращения будет увеличиваться при увеличении нагрузки.
Хилл на основе полученных им в опытах данных определил, что КПД мышечного сокращения примерно равен 40%. Если бы мышца работала как тепловая машина с КПД 40%, то при температуре среды 20 0 С температура мышцы должна была бы быть равной 215 0 С. Величина КПД 40% показывает эффективность превращения энергии АТФ в механическую энергию. Если учесть, что КПД окислительного фосфорилирования, в процессе которого синтезируется АТФ, имеет величину около 50%, то полная эффективность превращения энергии питательных веществ в механическую энергию будет равна приблизительно 20%.
Методы раздражения мышц. Для того чтобы вызвать сокращение мышцы, ее подвергают раздражению. Непосредственное раздражение самой мышцы (например, электрическим током) называется прямым раздражением; раздражение двигательного нерва, ведущее к сокращению иннервированной этим нервом мышцы, называется непрямым раздражением. Ввиду того, что возбудимость мышечной ткани меньше, чем нервной, приложение электродов раздражающего тока непосредственно к мышце еще не обеспечивает прямого раздражения: ток, распространяясь по мышечной ткани, действует в первую очередь на находящиеся в ней окончания двигательных нервов и возбуждает их, что ведет к сокращению мышцы. Чтобы получить сокращение мышцы под влиянием прямого раздражения, необходимо либо выключить в ней двигательные нервные окончания ядом кураре, либо прикладывать стимул через введенный внутрь мышечного волокна микроэлектрод.
III . Потенциал покоя и потенциал действия скелетного мышечного волокна
Мембранный потенциал покоя мышечного волокна составляет 80--90 мв, а потенциал действия--120--135 мв. Условием возникновения потенциала действия является критическая деполяризация мембраны. При непрямом раздражении мышцы критическая деполяризация мембраны осуществляется ацетилхолином, выделяющимся в нервных окончаниях при поступлении к ним нервного импульса. Возникший в области нервно-мышечного соединения потенциал действия распространяется далее вдоль всего мышечного волокна. При прямом раздражении электрическим током потенциал действия в мышечном волокне возникает под катодом и распространяется из этой точки по волокну.
Длительность потенциала действия мышечного волокна -- 3--5 мсек, т. е. в 5--10 раз больше продолжительности потенциала действия двигательных нервных волокон, иннервирующих мышцу. Поэтому максимальное число импульсов, которое может воспроизводить мышца, не превышает 200--250 в секунду.
В возникновении потенциала покоя в скелетном мышечном волокне главную роль играют ионы К', диффундирующие из клетки в окружающую среду, и ионы Cl диффундирующие в противоположном направлении. Потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны и потоком ионов Na' внутрь волокна.
В ответ на одиночное раздражение -- прямое или непрямое -- мышца отвечает одиночным сокращением. Последнее подразделяют на три фазы: латентный период сокращения, фаза сокращения и фаза расслабления.
Началу сокращения каждого мышечного волокна предшествует потенциал действия.
Рис. 2. Кривая одиночного сокращения скелетной мышцы
а - момент раздражения; а - б - латентный период; б - в - период укорочения; в - г - период расслабления
При обычном способе миографической регистрации сокращения мышцы латентный период составляет примерно 0,01 секунды.
При более совершенных методах -- при оптической регистрации сокращения -- латентный период короче (около 0,0025 секунды). Поэтому некоторые исследователи полагают, что он равен или почти равен латентному периоду потенциала действия, т. е. что сокращение начинается одновременно или почти одновременно с потенциалом действия. Причина запаздывания записи сокращения по сравнению с действительным его началом заключается в том, что мышца начинает сокращаться не вся сразу: сначала мышца сокращается в месте раздражения, а при непрямом раздражении -- в тех пунктах, где в ней расположены двигательные нервные окончания. Сократившаяся часть мышцы растягивает соседние участки, которые в силу своей растяжимости поддаются этой тяге. Таким образом, общая длина мышцы некоторое время не изменяется и рычажок миографа в первый момент остается неподвижным.
Сокращение, так же как и возбуждение, распространяется вдоль мышечных волокон. В этом можно убедиться посредством следующего опыта: на мышцу лягушки с параллельными волокнами, например портняжную мышцу, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний.
Скорость проведения волн возбуждения и сокращения одинакова. Электрофизиологическим методом обнаружена скорость проведения возбуждения в двуглавой мышце плеча человека в пределах 3,5--5 м/сек. Ввиду относительно большой продолжительности сокращения наступает момент, когда вся мышца сокращена, так как последние ее участки, до которых доходит волна возбуждения, уже сократились, а первые еще не расслабились. Этот момент соответствует моменту максимального укорочения мышцы.
Скорость сокращения разных мышц тела неодинакова. Так, у теплокровных при изометрическом режиме работы длительность одиночного сокращения глазодвигательных мышц составляет примерно 10 мсек, длительность сокращения икроножной мышцы -- 50 мсек, а камбаловидной мышцы -- 100 мсек. При изотоническом режиме работы мышцы скорость ее сокращения снижается при увеличении поднимаемого ею груза.
Величина одиночного сокращения скелетной мышцы зависит от силы раздражения. При пороговом раздражении сокращение еле заметно, с увеличением же силы раздражения оно нарастает (субмаксимальное сокращение), пока не достигнет известной высоты, после чего высота остается неизменной, несмотря на увеличение силы раздражения (максимальное сокращение). Это объясняется тем, что мышца состоит из большого числа волокон. Каждое из мышечных волокон реагирует на раздражение по закону «все или ничего». Но так как отдельные волокна обладают неодинаковой возбудимостью, то только часть их возбуждается при слабом раздражении. Чем сильнее раздражитель, тем большее число волокон возбуждается. При максимальном сокращении сокращаются все волокна мышцы.
В естественных условиях в организме скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд быстро следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических сражений наступает сильное и длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. То, что длительное укорочение действительно возникает в результате большого числа отдельных вспышек возбуждения, легко доказать, регистрируя потенциалы действия в тетанически сокращенной мышце. Так, при произвольных движениях конечностей человека число потенциалов действия, возникающих в его мышцах во время сокращения, составляет 50--70 в секунду.
Тетанические сокращения мышцы представляют собой результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая. Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой.
Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение еще не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину. Таким образом, возможны два типа суммации.
Гладкий и зубчатый тетанус . Для искусственного воспроизведения тетануса на мышцу действуют большим числом раздражений, следующих друг за другом с такой частотой, при которой происходит суммация. При относительно малой частоте наступает зубчатый тетанус, при большой частоте - гладкий тетанус.
После прекращения тетанического раздражения волокна вначале не полностью расслабляются, и их исходная длина восстанавливается лишь по истечении некоторого времени. Это явление называется послететанической, или остаточной, контрактурой.
Каждое моторное нервное волокно, являющееся отростком двигательной клетки передних рогов спинного мозга, иннервирует не одно, а целую группу мышечных волокон. Такая группа получила название моторной единицы. Количество мышечных волокон, входящих в состав моторной единицы в разных мышцах человека, варьирует от 10 до 3000. Наименьшее число волокон содержится в моторных единицах быстрых мышц, обеспечивающих наиболее точные движения. Так, в глазных мышцах и мышцах пальцев руки моторные единицы имеют в своем составе 10--25 мышечных волокон, причем каждое из них получает иннервацию со стороны нескольких нервных волокон. В отличие от этого относительно медленные мышцы, участвующие в регуляции позы тела и ненуждающиеся в точном контроле, состоят из моторных единиц, включающих в свой состав от 2000 до 3000 волокон. Моторные единицы икроножной мышцы содержат около 1500 волокон.
Вследствие того что скорость распространения возбуждения в нервных волокнах, иннервирующих скелетные мышцы, очень велика, мышечные волокна, составляющие моторную единицу, приходят в состояние возбуждения практически одновременно. Электрическая активность моторной единицы имеет вид частокола , в котором каждому пику соответствует суммарный потенциал действия многих одновременно возбужденных волокон.
Для того, чтобы зарегистрировать электрическую активность моторной единицы, необходимо вколоть в брюшко мышцы очень тонкие электроды, которые на всем своем протяжении, за исключением самого кончика, покрыты изолирующим лаком. С помощью таких электродов регистрируют активность одной моторной единицы различных мышц человека.
Суммация сокращений моторных единиц в целой мышце. В отличие от мышечных волокон каждой моторной единицы, синхронно, т. е. одновременно, возбуждающихся в ответ на приходящий импульс, мышечные волокна различных моторных единиц мышцы, как правило, работают асинхронно. Объясняется это тем, что моторные единицы иннервируются различными двигательными нейронами, которые посылают импульсы с разной частотой и разновременно. Несмотря на неодновременность начала и конца сокращения различных моторных единиц, суммарное сокращение мышцы в целом имеет в условиях нормальной деятельности слитный характер, по форме своей напоминающий гладкий тетанус, даже в том случае, когда каждая из моторных единиц работает в редком ритме (например, 5 сокращений в секунду).
Таким образом, при асинхронной деятельности моторных единиц, обусловленной асинхронной работой соответствующих нейронов спинного мозга, все движения нашего тела имеют плавный характер уже при малой частоте двигательной импульсации. Асинхронная деятельность моторных единиц не позволяет различать электрическую активность каждой из них при отведении потенциалов от целой мышцы: неодновременно возникающие пики потенциалов действия алгебраически суммируются (интерферируют) на электродах, вследствие чего возникает сложная картина, по которой можно лишь косвенно судить о степени возбуждения отдельных мышечных волокон .
В покое моторные единицы мышц конечностей человека обнаруживают лишь очень редкие разряды потенциалов действия. Это обусловливает тонус мышц. При небольшом напряжении появляются разряды с частотой 5--10 в секунду. Повышение напряжения увеличивает частоту следования потенциалов действия до 20--50 в секунду.
Сила мышечного сокращения зависит от числа моторных единиц, вовлекаемых одновременно в реакцию, и от частоты возбуждения каждой из них.
В покое, вне работы, мышцы не являются полностью расслабленными, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Электрофизиологические исследования показывают, что тонус скелетных мышц связан с поступлением к мышце отдельных следующих друг за другом с большим интервалом нервных импульсов, возбуждающих попеременно различные мышечные волокна. Эти импульсы возникают в мотонейронах спинного мозга, активность которых в свою очередь поддерживается импульсами, исходящими как из вышележащих центров, так и с периферии от рецепторов растяжения («мышечных веретен»), находящихся в самих мышцах.
О рефлекторной природе тонуса скелетных мышц свидетельствует тот факт, что перерезка задних корешков, по которым чувствительные импульсы от мышечных веретен поступают в спинной мозг, приводит к полному расслаблению мышцы.
У человека тонус мышц в известных пределах может регулироваться произвольно - по желанию человек, может почти полностью расслабить мышцы или же несколько напрячь их, не совершая, однако, при этом движения.
Имеется много данных, свидетельствующих, что в осуществлении тонуса скелетных мышц особую роль играют так называемые медленные-- тонические волокна. От тетанических волокон они отличаются малой скоростью процессов сокращения и расслабления и большой способностью к суперпозиции ответов. Вследствие этого даже редкого ритма раздражений оказывается достаточным для длительного удержания мышечного волокна к укороченном состоянии.
Тонкая структура мышц . Скелетная мышца позвоночных состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон диаметром 10--100 мкм, заключенных в общую оболочку. К каждому мышечному волокну через концевую пластинку присоединено окончание нервного волокна. Мышечное волокно способно к сокращению под действием нервного импульса и представляет собой функциональный элемент мышечной системы. Протяженность волокна может быть равна длине самой мышцы или значительной ее части. Волокна на каждом конце мышцы переходят н сухожилие, которое принимает на себя напряжение при сокращении.
Мышечное волокно в свою очередь содержит 1000--2000 параллельных мышечных фибрилл (миофибрилл) диаметром около 1 мкм. Весь пучок миофиорилл обтянут мембраной мышечного волокна -- плазмалеммой. Плазмалемма, подобно мембранам всех других клеток, состоит из трех слоев белков и липидов общей толщиной около 10 нм и электрически поляризована. Мембранный потенциал достигает 100 мВ. Сверху плазмалемма покрыта тонким слоем коллагеновых нитей, обладающих упругими свойствами.
В мышечном волокне содержится много ядер, располагающихся вблизи плазмалеммы, и большое количество митохондрий, находящихся между фибриллами. Митохондрии являются центрами образования макроэргических соединений, прежде всего АТФ. Отсюда макроэргические соединения через саркоплазму поступают к фибриллам.
При микроскопическом исследовании видно, что в скелетных мышечных волокнах правильно чередуются темные и светлые полосы, образуя характерную поперечную полосатость. Поперечная полосатость волокон обусловлена поперечной полосатостью миофибрилл, расположенных строго определенно друг подле друга.
Применяя метод электронного микроскопировапия и метод рентгеноструктурного анализа, удалось выяснить, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих толстых и тонких нитей -- протофибрилл, чередующихся строго определенным образом. Дальнейшие исследования позволили установить, что толстые нити образованы молекулами белка миозина, а тонкие молекулами белка актина. Длина миозиновых нитей составляет примерно 1,5 мкм, а актиновых 1 мкм; толщина - соответственно 16 и 5-7 нм.
В результате чередования толстых и тонких нитей возникает поперечная исчерченность, видимая под микроскопом. Для микроскопической картины поперечнополосатой мышцы характерно чередование плотных анизотропных полос (их называют А-диски) и светлых изотропных полос (I-диски). В А-дисках миозиновые нити образуют гексагональную (шестиугольную) упаковку; именно они обусловливают высокую оптическую плотность дисков. Активные нити прикрепляются с каждой стороны к узкой белковой структуре, так называемой Z-мембране, которая пересекает I-диск. Отрезок миофибрилл, заключенный между двумя Z-мембранами, называется саркомером. В мышечном волокне в том месте, где оба типа протофибрилл накладываются друг на друга, тонких протофибрилл в пучке в 2 раза больше, чем толстых. Тонкие протофибриллы оканчиваются у края Н-зоны - области с более низкой оптической плотностью, находящейся в середине А-диска. В центре А-диска расположена узкая темная полоска, известная под названием линии М. Считают, что эта линия соответствует небольшому утолщению, которое имеется в центре каждой толстой нити.
Как показали Хэнсон и Леви, актиновые протофибриллы имеют форму двойной спирали, образованную глобулярными молекулами актина. Вся структура напоминает две плотные нитки бус, закрученные одна вокруг другой, где роль одной бусинки играет глобулярная молекула актина. Миозиновые протофибриллы также представляют собой результат агрегации отдельных молекул миозина. До настоящего времени окончательно не выяснено, как происходит соединение молекул миозина в протофибрилле.
При увеличении до 600000 раз на микрофотографиях продольного среза мышцы можно видеть, что пары толстых и тонких протофибрилл соединены поперечными мостиками. Эти поперечные мостики являются единственным связующим звеном между протофибриллами и обеспечивают структурную целостность мышцы. В дальнейшем в результате применения метода рентгеноструктурного анализа было показано, что мостики образованы отростками миозиновых нитей, расположенных с интервалом 6--7 нм. Мостики соединяют толстую нить с каждой из шести тонких нитей, располагаясь по спирали, витки которой повторяются через каждые 40 нм. В центральной части миозиновых протофибрилл мостики отсутствуют и на электронной микрофотографии этим участкам соответствует «псевдо Н-зона», обладающая более низкой оптической плотностью, чем Н-зона.
Ферментативные свойства актомиозина. Кальциевый насос . В.А. Энгельгардтом и М.Н. Любимовой (1939) было сделано очень важное открытие; они показали, что наряду с сократительными свойствами миозин обладает ферментативными свойствами, являясь ферментом аденозинтрифосфатазой, расщепляющей АТФ. В миофибриллах через поперечные мостики миозин образует комплексное соединение с актином. Энергия, выделяющаяся в процессе гидролиза АТФ, непосредственно используется для сокращения актомиозинового комплекса. Ферментативная активность актомиозина примерно в 10 раз выше активности одного миозина.
Ферментативная активность, а следовательно, и способность к сокращению актомиозинового комплекса сильно зависят от присутствия в среде ионов кальция. Многие ученые считают, что в отсутствие ионов кальция актомиозин вообще не способен расщеплять АТФ и сокращаться. При увеличении концентрации кальция до определенного предела активность актомиозина увеличивается и достигает максимального значения при концентрации кальция, равной концентрации АТФ в среде. Предполагают, что ионы кальция входят в состав активных центров миозина, локализованных в области поперечных мостиков, и только после этого миозин проявляет АТФ-азную активность. Непосредственной причиной, вызывающей расщепление АТФ и сокращение миофибрилл, служит появление свободных ионов кальция в саркоплазме. Так, инъекция раствора, содержащего ионы кальция, в саркоплазму приводит к сокращению мышечного волокна при отсутствии нервного импульса и потенциала действия мышечного волокна. Наконец, с помощью специальных индикаторов кальция было показано, что в момент сокращения волокна происходит увеличение концентрации ионов кальция в саркоплазме.
Согласно современным представлениям, в клетках функционирует специальный кальциевый насос, работа которого вызывает сокращение и расслабление миофибрилл. Этот насос, по мнению Бендолла, локализован в мембранах саркоплазматического ретикулума (эндоплазматической сети) мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум состоит из поперечно и продольно расположенных в саркоплазме трубочек, цистерн, пузырьков, стенки которых имеют типичное мембранное строение. Поперечная система саркоплазматического ретикулума представляет собой впячивание плазмалеммы, идущие внутрь в виде трубочек и охватывающие каждую фибриллу на уровне соединения А- и I-дисков в мышцах млекопитающих и на уровне Z-мембран у холоднокровных. По поперечным трубочкам саркоплазматического ретикулума возбуждение в виде волны деполяризации передается от поверхности волокна, возбуждаемой нервным импульсом, к миофибриллам.
Это подтверждается классическим опытом Хаксли с локальным раздражением мышечного волокна лягушки. Микроэлектродом наносили очень слабое подпороговое раздражение на различные участки волокна. Локальное сокращение нескольких миофибрилл возникало только в случае нанесения раздражения на уровне Z-мембран, где локализованы трубочки поперечного саркоплазматического ретикулума. От поперечного ретикулума возбуждение передается расположенному между фибриллами продольному ретикулуму, где локализован кальциевый насос. Предполагается, что в процессе проведения возбуждения по мембранам ретикулума основную роль играют не ионы натрия и калия, а ионы кальция и магния.
Деполяризация мембран трубочек и пузырьков саркоплазматического ретикулума приводит к освобождению содержащихся в них моном кальция. Механизм освобождения ионов кальция пока не установлен. Возможно, это связано с увеличением проницаемости мембран для ионов кальция при возбуждении и последующей диффузией их по концентра
Биофизика мышечного сокращения курсовая работа. Биология и естествознание.
Русский Язык 2022 Цыбулько Сочинение
Лекция На Тему Общая Кишечная Непроходимость
Реферат: Пражская весна
Сколько Абзацев В Итоговом Сочинении
Контрольная Работа На Тему Строение И Свойства Фаз В Металлических Сплавах. Твёрдые Растворы, Химические Соединения. Гетерогенные Структуры
Сочинение На Тему Это Ядовитое Слово Обломовщина
Курсовая работа по теме Положение буддийской религии в Китае в эпоху династии Мин
Дары Природы Эссе
Реферат: The Bill Of Rights In Action Essay
Курсовая Работа На Тему Алгоритм-Классификатор По Оказанию Первой Медицинской Помощи
Реферат по теме Азербайджанский мугам
Финансовый Контроль На Предприятии Реферат
Статья На Тему Жидкокристаллические Полиэфиры, Содержащие Фрагменты Камфорной Кислоты
Доклад по теме Никита Сергеевич Хрущев
Контрольная Работа Решение Задач
Реферат: Офис 2007 новые возможности
Отчет По Практике В Умвд России
Реферат: Система органов регионального интеграционного объединения
Курсовая работа по теме Современные угрозы экономической безопасности личности в России
Какой Я Учитель Эссе
Производственные помещения - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда курсовая работа
Проектирование освещения места рабочего в цеху - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа
Чрезвычайные ситуации на предприятиях - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда реферат