Адаптация некоторых животных к среде обитания - Биология и естествознание дипломная работа

Главная

Биология и естествознание
Адаптация некоторых животных к среде обитания

Адаптация животных организмов к загрязнению среды обитания. Мутационный процесс и молекулярные основы эволюции. Характеристика водоемов и исследование межпопуляционного полиморфизма пресноводных видов моллюсков, обитающих в разных экологических условиях.


посмотреть текст работы


скачать работу можно здесь


полная информация о работе


весь список подобных работ


Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Адаптация некоторых животных к среде обитания
Актуальность темы. Техногенная нагрузка на природные гидробиоценозы, состоящая в основном в повышении сапробности и токсического загрязнения водной среды, к настоящему времени стала одним из ведущих факторов, определяющих условия существования водных организмов, а именно, химический состав воды и грунта, качество кормовой базы, а в конечном итоге, видовой состав и численность. Эти параметры являются причиной изменения облика водоема, превращения его в другой тип экосистемы. Естественные смены типа экосистем в природе также имеют место, например, вследствие постепенного эвтрофирования, большинство стоячих и очень медленно текучих водоемов постепенно превращаются или уже превратились в болота.
Высокие темпы индустриализации, породили целый ряд проблем, связанных с изменением качества окружающей среды. Водные организмы, как известно, являются удобными объектами при оценке степени влияния на живой организм ксенобиотиков, в том числе токсикантов, а значит, и качества среды. Они аккумулируют неблагоприятные эффекты комплекса различных воздействий, имеют сравнительно большие размеры и продолжительность жизни, обладают устойчивостью к сублетальным воздействиям различных веществ, могут быть использованы для прогноза различного рода воздействий на водные экосистемы [Немова, 2004].
Популяции водных животных также постоянно меняются и не только по численности образующих их особей того или иного вида, но и по качественному составу особей, что является следствием естественного отбора. Предпосылками естественного отбора являются наследственность и изменчивость, а факторами - вся совокупность условий обитания и, в частности, токсическое загрязнение водной среды, индуцирующее сначала индивидуальную адаптацию, затем определяющее преимущество той или иной совокупности морфо-функциональных и физиолого-биохимических признаков (точнее, нормы реакции) определенных особей, а затем и отбор, направленный на сохранение наиболее приспособленных к новым условиям существования особей в популяции, т.е. микроэволюцию.
Разобраться в сущности этих изменений можно, используя генетические маркеры изменчивости, в частности, первичную структуру участков некодирующей ДНК, которые принято выявлять с помощью метода ПЦР с последующим электрофоретическим разделением в агарозном или полиакриламидном гелях. Данные последовательности не связаны с функциональным геномом, а потому не испытывают действия отбора и сохраняются в наследственном материале, формируя индивидуальную карту «личности», своего рода «отпечаток пальцев», по которым в совокупности можно оценивать полиморфизм популяций и исследовать степень его выраженности в разных популяциях в качестве признака изменчивости генома в определенных условиях существования.
Последнее положение требует основательной проверки и составляет основное содержание предлагаемой работы, однако, косвенные обоснования его справедливости имеются в литературе. В молекулярной генетике уже довольно давно исследуют некодирующую ДНК в качестве источника информации об индивидуальных особенностях генома, не осложненных взаимодействием с внешней средой. На основании этой информации обычно проводят генеалогические расчеты, свидетельствующие о степени эволюционной близости популяций, видов и более крупных таксонов, которые имеют проблематичное толкование. Только получив требуемую информацию в комплексе, мы сможем объективно оценивать влияние техногенной нагрузки на микроэволюцию видов с учетом их индивидуальной и наследственной адаптации к токсическому воздействию на организм.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение межпопуляционного полиморфизма пресноводных видов моллюсков, обитающих в разных экологических условиях.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Выбрать наиболее подходящий объект для изучения внутривидовой дифференциации из числа пресноводных гидробионтов.
2. Выбрать водоемы на территории Москвы и Московской обл., наиболее доступные для сбора материала и разнообразные по своим эколого- гидрологическим условиям.
3. Подобрать оптимальные условия для молекулярного маркирования (на основе ПЦР как наиболее доступного метода анализа полиморфизма ДНК) внутривидового геномного полиморфизма пресноводных моллюсков и метод статистической обработки данных.
4. Изучить степень различия изолированных популяций собранных видов и выявить факторы, влияющие на процесс внутривидовой дифференциации и микроэволюцию пресноводных гидробионтов.
Научная новизна работы. Для изучения межпопуляционного полиморфизма живородки речной впервые был применен метод молекулярного маркирования на основе ПЦР. Водоемы, выбранные для исследования, впервые подверглись оценке по степени загрязненности донных отложений.
Исследован внутривидовой полиморфизм брюхоногого моллюска живородка речная (Viviparus viviparus L.) по наборам полиморфных ПЦР- фрагментов геномной ДНК. Проанализирован характер дифференциации популяций в открытых водоемах Московской области, и установлено, что основное влияние на сходство и различия в популяциях моллюсков оказывают не только техногенные факторы, но и в не меньшей степени биотические и абиотические факторы среды, а также географическая локализация популяций.
Данные молекулярного полиморфизма популяций видов, обитающих в водоемах, различных по своим характеристикам, по набору ПЦР фрагментов геномной ДНК с использованием молекулярных маркеров позволяют провести мониторинг их экологического состояния, а также спрогнозировать развитие биоценозов в условиях техногенной нагрузки, что поможет объяснить молекулярно- генетическую эволюцию видов, подвидов и микроэволюцию отдельных популяций.
Кроме того, возможно характер внутривидовой дифференциации моллюсков отражает процесс возникновения и эволюции водоемов, поэтому данные анализа молекулярно-генетического полиморфизма моллюсков могут быть использованы для выявления истории возникновения и развития водоемов в случаях, когда этот процесс не выяснен и представляет научный интерес.
водоем полиморфизм пресноводный мутационный
Глава 1. Адаптация животных организмов к загрязнению среды обитания
Тяжелые металлы. Группу тяжелых металлов можно отнести к микроэлементам, в этом ряду одни крайне необходимы для жизнеобеспечения живых организмов, другие вызывают противоположный эффект и, попадая в организм, приводят к его отравлению или гибели. [Небел, 1993]. Основное внимание уделяется тяжелым металлам, имеющим удельную плотность свыше 5 г/см3 - ртуть, медь, никель, кобальт, свинец, цинк, кадмий, хром, олово. К этой группе по своим свойствам примыкает мышьяк. При некоторых условиях и другие металлы (например - алюминий, сурьма, титан и др.) могут проявлять высокую токсичность. Источником загрязнения окружающей среды металлами являются предприятия горнорудной, металлургической отраслей промышленности, энергетики и транспорт [Филенко, 2007].
Важной особенностью металлов является устойчивость загрязнения. Сам элемент разрушиться не может, переходя из одного соединения в другое или перемещаясь между жидкой и твердой фазами. Возможны окислительно- восстановительные переходы металлов с переменной валентностью. Перемещение металлов возможно через атмосферу в связи с летучестью некоторых металлов или их соединений (Pb, As, Sn, Zn, Cd, Hg, Cu, Se) и через воду в связи со способностью образовывать в естественных условиях растворимые соединения (As, Zn, Cd, Сu, Se, Сг). Все металлы и их соединения способны адсорбироваться и переноситься взвешенным в природных водах ве- ществом. Со временем происходит депонирование металлов в донных осадках [Филенко, 2007].
Металлы в растворенной фракции могут находиться в виде гидратированных ионов, неорганических и органических соединений и комплексов, в том числе с хелатообразователями, гуминовыми, фульвовыми кислотами, полисахаридами, всегда присутствующими в природных водах.
Нефть и нефтепродукты. Любая нефть представляет собой сложную смесь алканов (парафиновых и ациклических насыщенных углеводородов), цикланов (нафтенов) и ароматических углеводородов, кислородных, сернистых и азотистых соединений, меркаптанов, сульфидов, пиридинов, гидропиридинов, гидрохинолинов, воды, минеральных солей.
На живые организмы нефть оказывает комплексное действие, как механическим путем, так и за счёт отравления компонентами, обладающими биологической активностью (растворимыми в воде компонентами).
Пестициды. Ядохимикаты до настоящего времени остаются необходимым средством борьбы с организмами, повреждающими промышленную и сельскохозяйственную продукцию, строения и сооружения, служащими переносчиками или хозяевами возбудителей различных заболеваний. Некоторые ядохимикаты - биоциды - специально созданы для вмешательства в ход биологических процессов в водной среде. Среди них могут быть выделены альгициды - средства подавления водной растительности, моллюскоциды - средства уничтожения моллюсков- переносчиков паразитарных заболеваний, ихтиоциды - средства воздействия на популяции рыб, считающихся сорными, сляймициды - средства предотвращения обрастаний материалов слизеобразующими организмами, и др.
В составе большинства пестицидов, выделяется лишь несколько химических групп, к которым эти соединения относятся. Это группы хлорорганических, фосфорорганических, металлорганических соединений, производные карбаминовой кислоты и мочевины.
Полихлорированные бифенилы (ПХБ). Эти соединения широко использовались во многих странах мира в качестве диэлектриков, антифризов, наполнителей гидравлических систем, пластификаторов. Загрязнения возможны при утечках в процессе их производства и применения. Особенностью этих соединений является их низкая химическая активность и, как полагают, отсутствие токсичности для млекопитающих. В связи с этим применение таких веществ не было обусловлено необходимыми мерами предосторожности [Парк, 1973; Филенко, 2007].
Диоксины. Обычно эти соединения являются побочным продуктом некоторых химических производств и присутствуют в качестве примесей к хлорорганическим пестицидам. Диоксины отличаются необычайно высокой стабильностью в окружающей среде и сродством к липидам тканей организмов. Эти свойства определяют высокую накопительную способность этих соединений [Парк, 1973; Филенко, 2007].
Синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ). СПАВ характерны тем, что каждая молекула такого вещества имеет фрагменты, обладающие разной способностью к растворению в полярных и неполярных растворителях. В стиральные порошки входят линейные алкилированные сульфонаты (ЛАС), заместившие ранее использовавшиеся аикилбензенсульфонаты, основные и анионные ПАВ. Хотя ЛАС быстрее разрушаются в растворах, их токсичность несколько выше.
ПАВ относительно устойчивы в окружающей среде и в организме животных. В некоторых загрязняемых природных водах уровень ПАВ может достигать 5 мг/л.
Использование СПАВ в качестве эмульгаторов при борьбе с утечками нефти с точки зрения экологии недопустимо, так как это приводит к повышению концентрации чужеродного агента в окружающей среде в дополнение к нефти и к повышению растворимости в воде токсичных компонентов нефти.
Компоненты и отходы сырья биологического происхождения.
Со сточными водами или при специальном применении в водные объекты могут попадать и такие ядовитые веществам растительного происхождения как алкалоиды: никотин, анабазин, кофеин, стрихнин, атропин, кониин, телепатин.
Это группа азотистых соединений, обладающих основными свойствами, в большинстве своем являются сильными ядами, но в малых дозах используются в качестве лекарственных веществ. Токсичными для гидробионтов оказываются широко распространенные в природе, в соке и смоле хвойных деревьев камфора, тимол и другие терпены (непредельные углеводороды), а также эфирные масла из сосновой смолы и канифоли. Эти вещества загрязняют воду в результате лесосплава или при попадании в воду листового и хвойного опада. Все они действуют преимущественно как нервные яды. Смола растений (особенно из хвои сосны) состоит из смеси смоляных кислот, древесного спирта, ароматических альдегидов, эфирсодержащих масел и других соединений. Токсичными для рыб являются продукты выщелачивания древесины и коры, продукты, выделяемые из хвойной смолы и ягод, например, эфирные масла туи.
Помимо этих основных групп, важность для токсикологии может представлять появление в водной среде продуктов хлорирования и отходов химических производств, родственные по структуре и своему биологическому действию некоторым пестицидам.
1.2 Условия и механизмы возникновения адаптации
Жизнь в водоеме, в отличие от наземных условий, характеризуется большей зависимостью гидробионтов от факторов среды. Поэтому водные экосистемы, сообщества, организмы особо чувствительны к нарушению химического состава среды. Проблемы, возникающие при изменении внешних условий, и потенциальные средства, с помощью которых данный организм может избежать вредных последствий этого изменения, непосредственно зависят от того, насколько быстро изменяется внешняя среда. Как правило, чем быстрее происходит изменение, тем сильнее будет его воздействие на организмы. Чем большим временем располагает организм для адаптации, тем более основательно он может перестроить свои фундаментальные биохимические механизмы.
При изучении изменений, происходящих в организме под влиянием совокупности экологических (природных и антропотехногенных) факторов, применяют термин «адаптация».
Под адаптацией понимают все виды врождённой и приобретённой приспособительной деятельности, которые обеспечиваются физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптация тесно связана с эволюцией организмов и устойчиво адаптированными считаются те, которые приспособились к изменённым условиям, размножаются и дают в новой среде обитания жизнестойкое потомство. Существуют две принципиально различные формы адаптации: генотипическая и фенотипическая.
Генотипическая адаптация характеризуется, прежде всего, тем, что на основе наследственности, мутаций и естественного Отбора происходит формирование современных видов животных и растений. Генотипическая адаптация стала основой эволюции потому, что ее «достижения» закреплены генетически и передаются по наследству.
Следующей формой адаптации, приобретаемой в ходе индивидуального развития, является фенотипическая адаптация, формирующаяся в процессе взаимодействия особи с окружающей средой и обеспечивающаяся глубокими структурными изменениями организма. Фенотипическую адаптацию можно охарактеризовать как процесс, в результате которого организм приобретает отсутствовавшую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не подходящих для обитания. При первой встрече с новым фактором среды в организме нет готового, вполне сформированного механизма, обеспечивающего современное приспособление. Имеются только генетически детерминированные предпосылки для формирования такого механизма.
Иными словами, генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность ее реализации под влиянием среды. Это обеспечивает реализацию только тех адаптационных реакций, которые жизненно необходимы. В связи с этим следует считать выгодным для сохранения вида тот факт, что результаты фенотипической адаптации не передаются по наследству. В быстро меняющейся среде следующее поколение каждого вида рискует встретиться с совершенно новыми условиями, в которых потребуется не специализированные реакции предков, а потенциальная, оставшаяся, до поры и времени неиспользованная возможность адаптации к широкому спектру факторов.
Различают три типа приспособительного поведения живых организмов в ответ на действие неблагоприятного раздражителя: бегство от неблагоприятного раздражителя, пассивное подчинение раздражителю либо активное противодействие за счёт развития специфических адаптивных реакций. Система жизнеобеспечения организма, наряду с механизмами поддержания равновесия внутренней среды (гомеостаз), представлена и генетическими программами развития, осуществление которых невозможно без постоянного изменения этой внутренней среды (гомеокинез), реализуемого посредством многообразных адаптивных процессов (реакций, механизмов, ответов и т.д.). Именно на поддержание генетических программ развития, являющихся ведущей движущей силой в живом организме, направлена деятельность систем репродуктивного, энергетического и адаптационного гомеостата [Григорьев, 2008].
Любой токсический фактор вызывает развитие стресса, который сопровождается закономерными фазными изменениями биохимических показателей организма. Динамика большинства биохимических процессов при стрессе проходит три основные закономерные фазы, описываемые S- образной адаптационной кривой Селье.
К настоящему времени накоплен достаточно большой материал о реакции различных биохимических показателей, а также о чувствительности ферментных систем на изменения тех или иных условий окружающей среды или на присутствие токсических факторов.
Селье назвал факторы, воздействие которых приводит к адаптации, стресс-факторами. Другое их название - экстремальные факторы. Экстремальными могут быть не только отдельные воздействия на организм, но и изменённые условия существования в целом. Всю сумму разнообразных воздействий на животных принято делить на две категории: летатьные и сублетальные. Воздействие летальных факторов несовместимо с жизнью, приспособление к ним невозможно. Жизнь при действии сублетальных факторов возможна за счет перестройки физиологически адаптивных механизмов, которыми располагает сам организм. При чрезмерной силе и длительности действия раздражителя сублетальный фактор может перейти в летальный.
По времени развития адаптация может быть срочной и долговременной. Срочная адаптация - немедленный ответ организма на действие внешнего фактора - осуществляется путем ухода от фактора (избегание) или мобилизацией функций, которые позволяют существовать, несмотря на действие фактора. Такого рода биохимическая адаптация происходит настолько быстро, что она не может быть связана с изменениями в экспрессии генов или со значительной перестройкой клеточных структур в результате биосинтетических процессов. Немедленная адаптация нередко осуществляется путем модуляции активности уже имеющихся ферментов. У целого ряда видов животных различных систематических групп (черви, моллюски, рыбы) наблюдаются колебания активности ферментов при токсическом воздействии на организм [Цветков, 2009; 2013]. Такая быстрая «подгонка» активности ферментов часто представляет собой лишь первую линию защиты организма от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Со временем на смену этой реакции приходят изменения в экспрессии генов или - в ряду поколений - изменения на генетическом уровне.
Долговременная адаптация - это постепенно развивающийся ответ организма на многократное или длительное действие внешнего фактора. Она обеспечивает осуществление реакций, которые ранее были невозможны в условиях, несовместимых с жизнью [Григорьев, 2008].
Адаптация начинает развиваться на фоне активации неспецифического, а также специфического ответа на причинный фактор. В последующем формируются функциональные системы, позволяющие организму либо избежать действия раздражителя, либо преодолеть его неблагоприятное воздействие, либо обеспечивающие оптимальный уровень жизнедеятельности, несмотря на продолжающееся влияние этого агента.
Рассмотрение биохимической адаптации необходимо начать с анализа фундаментальных механизмов. Существует три типа адаптивных механизмов:
1. Приспособление макромолекулярных компонентов клеток организма. Существует два вида такого приспособления:
1) изменение концентрации уже имеющихся типов макромолекул, например, ферментов;
2) образование макромолекул новых типов, например, новых изозимов и аллозимов, которыми замещаются макромолекулы, ранее имевшиеся в клетке, но ставшие не вполне пригодными для работы в изменившихся условиях.
2. Приспособление микросреды, в которой функционируют макромолекулы. Сущность этого механизма состоит в том, что адаптивное изменение структурных и функциональных свойств макромолекул достигается путем видоизменения качественного или количественного состава окружающей их среды (например, ее осмотической концентрации или состава растворенных веществ). Этот механизм имеет исключительно большое значение и дополняет макромолекулярную адаптацию.
3. Приспособление на функциональном уровне, в том случае, когда изменение эффективности макромолекулярных систем, в особенности ферментов, не связано с изменением числа имеющихся в клетке макромолекул или их типов. Адаптацию в этом случае обеспечивает изменение в использовании уже существующих макромолекулярных систем в соответствии с текущими локальными потребностями в той или иной метаболической активности. Таким образом, из этих адаптаций складывается важное явление метаболической регуляции [Хочачка, 1988].
Если условия среды изменяются или организм переходит на новую стадию развития, возникают новые метаболические задачи, для решения которых могут понадобиться количественные и качественные преобразования ферментных систем, упоминавшиеся выше. Например, у эктотермного организма (температура тела которого в основном или даже полностью определяется температурой окружающей среды) при понижении внешней температуры может сильно понизиться общая интенсивность метаболизма и измениться регуляция ряда ключевых ферментов.
В определенной мере эти отклонения могут быть компенсированы повышением концентрации ферментов в клетке. Однако в некоторых случаях одного увеличения этих концентраций бывает недостаточно: может случиться так, что для восстановления адекватной каталитической и особенно регуляторной способности ферментов клетке потребуется синтезировать новые изозимы. К примеру, изучение молекулярных форм кислой фосфатазы в печени рыб при температурных адаптациях показало, что пониженная температура в среде обитания вызывает модификации спектра изоформ фермента. Так, у карпа адаптация к холоду приводит к перераспределению активности кислой фосфатазы между отдельными молекулярными формами в сторону увеличения активности низкомолекулярных гетероформ и заметному снижению активности высокомолекулярной формы.
Временные параметры биохимической адаптации варьируют в широких пределах - от длительных периодов, необходимых для эволюционного изменения аминокислотных последовательностей, до долей секунды, за которые может измениться активность уже присутствующих в клетке ферментов. Чем больше времени предоставляется для адаптивных изменений, тем больше выбор возможных стратегий.
В тех случаях, когда адаптивный процесс идет на протяжении многих поколений, популяция может использовать все стратегии приспособления. Мутации регуляторных генов приведут к изменению базальных концентраций ферментов и других молекул, т. е. к количественной макромолекулярной адаптации. Аминокислотные замены в белках обусловят появление новых изозимов, а в особых случаях - и ферментов совсем нового типа. Замены аминокислот могут облегчить выработку новых способов регуляции ферментативной активности, обеспечивающих более адекватную реакцию на сигналы, вызывающие изменения в скоростях метаболических процессов. При генетической адаптации могут также возникать совершенно новые молекулы, придающие организму способность к освоению новых местообитаний. Классическим примером такого рода адаптаций может служить появление гликопротеиновых и полипептидных «антифризов» у морских костистых рыб, живущих в высоких широтах, благодаря чему эти рыбы (в отличие от других костистых рыб) могут существовать в условиях пониженных температур.
Таким образом, организм располагает способами адаптации разной степени сложности, которые позволяют ему успешно приспосабливаться к изменениям окружающей среды.
Молекулярно-биохимические факторы адаптации. Металлотионеины и стресс-белки.
Исследования, направленные на изучение накопительной способности пресноводных моллюсков, показали, что моллюски обладают определёнными механизмами детоксикации, которые служат для ограничения или устранения токсического вещества организма. Следует отметить, что во избежание повреждения клеточных структур при попадании в организм моллюсков тяжёлых металлов активизируются транспортные системы, которые способствуют перераспределению металла таким образом, что через короткое время большая часть металла оказывается связанной со специфическими белками металлотионеинами .
Связывание тяжелых металлов в различные бионеорганические комплексы происходит мгновенно при введении металлов в организм любым способом и в любой концентрации. По данным исследований, связывание ТМ с МТн в прочные комплексы происходит в основном в гепатоцитах. Это связывание помогает снизить гепатотоксическое действие ТМ.
Природная функциональная роль MTн заключается в гомеостазе цинкa и токсичных ТМ, а также МТн играет сигнальную и регулирующую роль. MTн также может участвовать в модуляции иммунных реакций. Эндогенный MTн способен модулировать иммунную реакцию in vivo, а внутриклеточный MTн модулирует иммунную функцию регулированием активности фактора транскрипции. Эти закономерности наблюдаются не только у животных разной степени сложности (от дафний и дрозофил до млекопитающих и человека), но даже у растений [Пыхтеева, 2009].
Пространственные структуры МТн млекопитающих, МТн ракообразных были получены методами двумерной ЯМР-спектроскопии и рентгеновской кристаллографии. Несмотря на то, что аминокислотные последовательности МТн разных видов различны, они имеют сходные пространственные структуры. МТн имеют гантелеподобную форму с двумя отдельными белковыми доменами, с основными узлами, созданными несколькими тетраэдрическими Me(II)Cys единицами. Все Cys включаются в связывание металлов. МТн не содержат почти никаких правильных элементов вторичной структуры [Пыхтеева, 2009].
Основная активность металлотионеинов в клетках направлена на то, чтобы в ответ на высокое содержание токсичных металлов произвести защитную реакцию. В случае пониженной концентрации катиона металла или его полном отсутствии синтез защитных белков не усиливается.
В основном осуществляется синтез металлотионеинов Сd, Zn, Cu, Hg, Au, Ag, Co, Ni, Pb, однако существенно различается количество защитных белков, образовавшихся в ответ на разные группы металлов. Некоторые металлы не вызывают образования защитных белков, например, Ca, Al, Na, Mg, U. Индуцировать синтез металлотионеинов могут не только тяжелые металлы, но и другие стресс-факторы, например: клеточное голодание, различные инфекции, повышенное содержание активных форм кислорода, воздействие проникающей радиации и химические соединения, в том числе и вещества, обладающие биологической активностью [Стручкова, 2011].
При продолжающемся поступлении металлов в ткани происходит их фиксация на неподвижных белковых образованиях в тканях паренхимы или внешних покровов.
В животном организме помимо металлотионеинов существует множество белков, индукция экспрессии которых происходит в стрессовом состоянии, обычно именуемых белками теплового шока (БТШ) или heat shock proteins (HSP). В дальнейшем их стали называть молекулярными шаперонами (цит. по [Цветков, 2013]).
Белки теплового шока образуются в клетках в ответ на действие температурного стресс-фактора, в том случае, когда подавлена экспрессия основного пула белков, участвующих в нормальном метаболизме.
Различают три главных семейства БТШ, отличающихся значениями молекулярных масс - 25, 70 и 90 кДа (hsp25, hsp70 и hsp90). Белки каждого из этих семейств широко распространены в здоровых клетках организма и способны денатурированные и неправильно свернутые белки переводить в раствор и сворачивать обратно правильным способом.
Так, при исследовании стрессового воздействия температурного и токсического факторов на амфипод было выявлено, что экспозиция амфипод при повышенной температуре вызывает многократное увеличение содержания нмБТШ даже у тех видов, у которых отсутствует конститутивный синтез нмБТШ.
Экспонирование амфипод в растворах CdCl2 различной концентрации также вызывает увеличение содержания нмБТШ, при этом максимальное количество исследуемого нмБТШ наблюдали в растворах с наибольшей концентрацией токсиканта, минимальное - с наименьшей [Шатилина, 2010].
К БТШ с молекулярной массой 70 кДа (БТШ-70 эукариот и DnaK прокариот) относятся белки, играющие важную роль как в выживании клетки в условиях стресса, так и при нормальном метаболизме. Уровень гомологии семейств данных белков при полном сходстве отдельных доменов у про- и эукариот, превышает 50%. 70 кДа БТШ являются одной из самых консервативных групп белков в природе, что скорее всего обусловлено шаперонными функциями, которые данные стресс-белки выполняют в клетках. К семейству стрессорных белков с молекулярной массой около 70 кДа принадлежат как конститутивные белки, постоянно присутствующие в клетках, так и индуцибельные белки, синтезируемые при стрессорных воздействиях. Так, в жабрах моллюсков Mutilus edulis выявлен конститутивный белок теплового шока Hsp70. При изменении солености воды уровень Hsp70 в клетках жаберного эпителия мидий повышается по сравнению с контролем (цит. по [Цветков, 2013]).
Белки теплового шока кодируются семейством эволюционно устойчивых генов, которые способны подвергаться экспрессии в ответ стрессовые воздействия окружающей среды и участвовать в процессах адаптации. БТШ вовлечены в большинство физиологических процессов всех живых организмов и являются компонентами единого сигнального механизма. Стресс-белки в комплексе с растущей полипептидной цепью, предотвращают ее неспецифическую агрегацию и деградацию от действия внутриклеточных протеиназ, способствуя правильному фолдингу белков, происходящему с участием других шаперонов. Hsp70 принимает участие в ATФ-зависимом разворачивании полипептидных цепей, делая неполярные участки полипептидных цепей доступными действию протеолитических ферментов.
Ферментативная детоксикация ксенобиотиков/
Для преобразования многих органических токсичных веществ в тканях и клетках организмов формируются неспецифические биохимические механизмы. Однако превращение большинства соединений, особенно - на первы
Адаптация некоторых животных к среде обитания дипломная работа. Биология и естествознание.
Доклад К Дипломной Работе Пример
Как Составить Отчет По Преддипломной Практике
Сочинение На Тему Дружба На Английском
Реферат: Метод радиолокации
Химические свойства четырех и шести валентного урана.
Реферат по теме Русский язык: совершенствование правового регулирования
Реферат: Attributes That Have Influences Society Essay Research
Реферат по теме 26 апреля - годовщина аварии на Чернобыльской АЭС
Римский Судебный Процесс Основные Черты Развития Реферат
Курсовая работа по теме Обеспечение прав потерпевшего на досудебном производстве
Реферат: Общая характеристика методов социально-психологических исследований
Политические Партии Эссе Обществознание
Реферат: Двойные звезды
Реферат Интерьера Крестьянской Избы У Северного Народа
Примеры Конфликтов Для Сочинения
Сочинение Рассуждение На Тему Время Перемен
Автор Курсовых Работ Вакансии Новосибирск
Пробное Итоговое Сочинение 2022 Темы По Регионам
Практическая Работа No Расчет Численности Производственных Рабочих
Итоговая Контрольная Работа По Математике Мордкович
Принципы водопользования. Обязанности производственного персонала и по вопросам гражданской обороны - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда контрольная работа
Природні джерела радіації - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда реферат
Показатели, характеризующие радиационную безопасность питьевой воды - Безопасность жизнедеятельности и охрана труда презентация