Сетчатка

Давайте немного вспомним строение сетчатой оболочки глаза человека и последовательность слоёв в ней. Сразу за стекловидным телом, которое занимает место за хрусталиком в глазной камере, находится сетчатая оболочка. Сетчатка является внутренней оболочкой глазного яблока. Она состоит из двух частей: задней — светочувствительной, и передней, которая не является светочувствительной, но образует внутреннюю выстилку ресничного тела и задней части радужки.

Сама по себе сетчатая оболочка развивается из зачатка переднего мозгового пузыря. И таким образом при контакте глазного пузырька с поверхностью эктодермы, глазной пузырёк впячивается в центральной части, в результате чего образуется двустенная чаша. Наружная стенка этой чаши даёт начало развитию тонкого слоя пигментного эпителия, а из внутренней части развивается зрительная часть сетчатки — её нейральная часть.

Пигментный эпителий состоит из столбчатых клеток, при этом их ядро смещено в сторону базальной мембраны. Базальные части пигментных клеток плотно прилежат к мембране Бруха, а клеточные мембраны в этих участках образуют многочисленные инвагинации. Вблизи этих инвагинаций преобладают скопления митохондрий, что указывает на участие этой зоны в активном транспорте ионов. На латеральной поверхности клеток обнаруживаются десмосомы и щелевые соединения. На апикальной части клеток присутствуют различные выросты: тонкие и длинные, а также цилиндрические пласты, которые охватывают концы фоторецепторов. Стоит помнить, что пигментный эпителий обеспечивает диффузное питание наружной сетчатки - фотосенсорных клеток - из хориокапилярного слоя сосудистой оболочки, внутренняя сетчатка получает питание из сосудов.

Важно отметить, что анатомической связи пигментного эпителия и фотосенсорных клеток нет, эти слои могут отделяться друг от друга при определённых условиях, например в случае накопления серозного или геморрагического экссудата.

Пигментный эпителий, помимо прочих функций, фагоцитирует разрушенные участки фороторецепторов и отвественен за этерификацию витамина А, который транспортируется к фоторецепторам. Кроме того, пигментный эпителий за счёт меланина защищает светочувствительные части фотосенсорных клеток от излишнего потока света.

Зрительная часть сетчатки является сложной структурой, которая содержит по меньшей мере 15 типов нейронов, связанных между собой не менее чем 38 различными видами синапсов.

Зрительная часть сетчатой оболочки состоит из наружного слоя, в который входят палочковые и колбочковые клетки, непосредственно воспринимающие световые стимулы. Затем идёт промежуточный слой, включающий биполярные нейроны. Биполярные нейроны соединяют палочковые, колбочковые и ганглионарные клетки. Внутренний слой содержит ганглионарные клетки, которые посылают сигнал непосредственно в мозг — их аксоны формируют зрительный нерв. Зрительный нерв пересекает сетчатую оболочку в участке, называемом слепым пятном сетчатки, так как там отсутствуют светочувствительные клетки.

Биполярные клетки делятся на 2 типа: диффузные и моносинаптические. Как можно понять из названия, первый тип, в отличие от второго, устанавливает связь более чем с одной фотосенсорной клеткой.

Слой, в котором фотосенсорные клетки образуют контакты с биполярными клетками, называется наружным сетчатым слоем. А тот, где биполярные клетки связываются с ганглионарными, — внутренним сетчатым слоем. Начиная от тел фотосенсорных клеток и до аксонов ганглионарных клеток вся структура сетчатки окружена клетками Мюллера, особыми глиальными клетками.

Помимо этих трёх главных типов клеток, образующих сетчатку, имеются и другие — не менее важные, участвующие в её работе, однако характер их распределение является диффузным:

— Горизонтальные клетки. Горизонтальные клетки образуют синаптические контакты между различными фоторецепторами.

— Амакринные клетки. Амакринные клетки включают в себя различные типы нейронов, которые обеспечивают связь между ганглионарными клетками.

— Поддерживающие клетки. Сюда относятся различные типы нейроглии. Помимо астроцитов и микроглиальных клеток также участвуют в поддержании целостности сетчатки клетки Мюллера, которые сильно ветвятся, при этом их отростки протягиваются от внутренней до наружной пограничной мембраны сетчатки. Причём в области фоторецепторов клетки Мюллера образуют плотные контакты с фотосенсорными клетками. Клетки Мюллера по своей функции играют роль не только поддерживающей структуры, но и выполняют питающую и изолирующую функции.

Отдельно стоит упомянуть светочувствительные ганглионарные клетки (Intrinsically photosensitive retinal ganglion cells – ipRGCs). Ранее считалось, что только колбочки и палочки являются фоторецепторами сетчатки, однако это оказалось не так. ipRGCs также содержат светочувствительный пигмент - меланопсин. ipRGCs не различают цвета, не отвечают за сумеречное или дневное зрение – они просто знают, есть свет или нет. И это важно. Аксоны этих клеток образуют зрительный нерв, по которому информация идет не только в отделы мозга, ответственные за зрение, но и в структуры, ответственные за циркадные ритмы. Более того, ipRGCs функционируют даже при острой слепоте, вызванной потерей функции палочек и колбочек. В итоге светочувствительные ганглионарные клетки отвечают за регуляцию сна, циркадных ритмов, зрачкового рефлекса и выработку мелатонина.

Слои сетчатки

Таким образом, если мы будем идти по направлению от стекловидного тела к сосудистой оболочке, то есть в том направлении, в котором движется световой пучок до попадания на фотосенсорные клетки, то слои сетчатки будут располагаться следующим образом:

1) Внутренняя пограничная глиальная мембрана — образована основаниями клеток Мюллера и их базальной мембраной.

2) Слой нервных волокон — образован аксонами ганглионарных нейронов, которые образуют зрительный нерв.

3) Ганглионарный слой — образован телами ганглионарных нейронов.

4) Внутренний сетчатый слой — образован синаптическими контактами между биполярными, ганглионарными и амакринными клетками.

5) Внутренний ядерный слой — образован ядрами биполярных, горизонтальных, амакринных клеток и клеток Мюллера.

6) Наружный сетчатый слой — образован синаптическими контактами между фотосенсорными клетками, биполярными и горизонтальными клетками.

7) Наружный ядерный слой — образован ядрами фотосенсорных клеток.

8) Наружная пограничная глиальная мембрана — отделяет

фотосенсорный слой от наружного ядреного. Образован наружной границей клеток Мюллера.

9) Фотосенсорный слой — образован периферическими отростками палочек и колбочек.

10) Пигментный эпителий — образован собственно пигментными клетками, которые своими отростками проникают в фотосенсорный слой.

Таким образом ещё раз отметим, что свет после попадания в глазное яблоко проходит через множество слоёв, образованных нервными и глиальными образованиями, и только в самом конце попадает на фотосенсорные клетки.

Симптомы заболеваний сетчатки:

- снижение центрального зрения;

- изменение поля зрения (сужение периферических границ, выпадение отдельных участков поля зрения – скотомы);

- нарушение цветового зрения;

- снижение темновой адаптации.

Характер и степень перечисленных симптомов зависят от локализации и распространенности патологического процесса. Сетчатка не имеет чувствительной иннервации, поэтому поражения ее не вызывают никаких болевых ощущений.

Источники:

Жункейра Л. К., Кайнейро Ж. Гистология. — Москва: Гэотар-Медиа. — 2009.

Быков В. Л. Частная гистология человека. — Санкт-Петербург: Сотис. — 1997.

Ерошевский Т. И. Глазные болезни: учебное пособие. — М.: «Лидер М». — 2008.

Копаева В. Г. Глазные болезни: Учебник. — Г52 М.: Медицина. — 2002.

Сетчатка

Слои сетчатки

Симптомы заболеваний сетчатки:

Источники:

Report Page